明黨參、川明參繁殖器官形態特征比較

宋春鳳+劉玉龍+劉啟新

摘要：明黨參、川明參都是我國特有的傘形科單種屬植物。根據果實壓扁程度，前者隸屬于芹亞科美味芹族，后者隸屬于芹亞科前胡族。因為二者在根、莖、葉等外部形態和生態習性上有相似之處，長期以來被混淆。本研究選取明黨參和川明參2個居群，對其繁殖器官的花序、傘幅數、傘幅長度、果實數量、果棱、果體顏色、油管分布以及合生面等外部特征進行觀察和測量，以期為明黨參、川明參的分類提供依據。

關鍵詞：傘形科；川明參；明黨參；繁殖器官；形態特征；分類

中圖分類號： Q949.763.304；Q944文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）02-0192-03

收稿日期：2013-06-14

基金項目：國家自然科學基金（編號：31100168）。

作者簡介：宋春鳳（1979—），女，山東成武人，博士，助理研究員，主要從事植物分子生物學及植物系統演化研究。E-mail：cfsong79@cnbg.net。

通信作者：劉啟新，研究員，主要從事傘形科植物分類研究。E-mail：naslqx@yahoo.com.cn。明黨參（Changium smyrnioides Wolff）、川明參（Chuanminshen violaceum Sheh et Shan）都是我國特有的傘形科單種屬植物[1-2]，也是我國特有植物、傳統中藥植物[3-4]以及我國三級野生保護物種[5]。明黨參隸屬于芹亞科美味芹族（Frib. Smyrnieae），分布于江蘇省、浙江省、安徽省、湖北省、江西省；川明參隸屬于芹亞科前胡族（Frib. Peucedaneae），分布于四川省和湖北省等地[6-7]。明黨參、川明參在傘形科區系地理和系統演化中具有特殊地位。明黨參與川明參在根、莖、葉等外部形態和生態習性上有相似之處，在藥性、藥理、藥效等方面也相近[8]，在民間常均被作為“明黨參”入藥，長期以來被混淆[9-10]。直到單人驊等發現二者之間的成熟果實壓扁程度存在較大差異，才正式分為2個種類，并根據果實壓扁程度將其劃分為2個屬，分別置于親緣關系較遠的美味芹族和前胡族中[6-7]，并延續至今。但對于明黨參和川明參的分類地位和系統關系，近年來隨著分子生物學研究的開展，基于部分DNA片段上的堿基對差異，認為二者之間的分子系統學關系遠沒有傳統分類中那么遠[10-12]，由此引起對原有明黨參與川明參分類關系的疑問。雖然果實壓扁程度是區分明黨參和川明參的關鍵性狀，但對于花和果實繁殖器官等其他形態特征的相關研究尚未開展。本研究選取明黨參和川明參2個居群，對其繁殖器官的花序結果、傘幅數、傘幅長度、果實數量、果棱、果體顏色、油管分布以及合生面等外部特征進行觀察和測量，以期為明黨參和川明參的分類提供依據。

1材料與方法

明黨參材料為江蘇省南京市紫金山野生居群，川明參材料為四川省成都市青白江縣野生居群。取材時間為2009年4—6月，隨機取樣，測量傘幅數、傘幅長度，同時對生境進行觀察和拍照，記錄成熟期，并觀察、記錄果實數量、長度、寬度、厚度、顏色、果棱以及油管分布等外部形態。

2結果與分析

2.1明黨參與川明參傘形花序的傘幅統計

為了進一步了解川明參與明黨參的復傘形花序分布規律，選取明黨參和川明參各26株為樣本，對其主傘傘幅數、主傘傘幅長度、側傘傘幅數、側傘傘幅長度進行測量、計數，并用SAS軟件進行分析。由表1可見，明黨參與川明參在主傘傘幅數、側傘傘幅數、側傘傘幅長度方面沒有顯著差異，而在主傘傘幅長度方面存在顯著差異，川明參主傘傘幅長度明顯大于明黨參。

2.2明黨參與川明參成熟果實性狀分析

2.3明黨參與川明參花序的形態特征

明黨參和川明參的花序類型、姿態、形態以及生長習性等都非常相近。它們的地上部分只有基生葉而無莖，在繁殖季節花序從地下抽出，呈葶狀，圓柱形，中空。隨著花序的發育，花序葶在伸長，最終形成大型花序分枝系統。花序從展開到枯萎大約有2個月時間，所以明黨參和川明參的植株高度實際上是花序高度，一般為1～1.5 m，有時可達2 m以上。葶下部有時有1～2個鞘狀序托葉，沒有分枝；花序葶上部有花序分枝從序托葉中伸展（圖1），形成多級的花序分枝，分枝末端著生有復傘形花序。

但二者也存在明顯差別：（1） 明黨參的花序葶多為單生，表面略帶淡紫色且分布較均勻，表面有條紋但不明顯（圖1-a、圖1-b）；川明參的花序葶單生或叢生，上部粉綠色，基部紫紅色，有明顯細長條紋突起；（2） 花序葶下部有序托葉時，明黨參序托葉均為鞘狀，頂端無葉狀物（苞片型）；而川明參有時少數序托葉頂端有葉片狀裂片（葉型）（圖1-c、圖1-d、圖1-e）。

2.4明黨參、川明參分生果外部形態特征

明黨參果實呈黑棕色，在合生面處往往斷裂分開，雙懸于心皮柄上。單個分生果長卵圓形至卵狀長圓形，兩端窄圓；頂部花柱基呈圓錐狀，花柱反折；背面向外呈圓弧狀隆起，腹面向內凹陷，側面向內圓斜，呈長腎形；果棱隱約可見，但只是顏色有異，而不見棱突出，相反由于油管表面有不規則突起，似呈棱狀。成熟果實腹面可見分裂的心皮柄，心皮柄頂端與分生果頂端相連接（圖2-a、圖2-b）。

整個川明參果實因水分微收縮而呈黑褐色。分生果分離而雙懸于果柄上，呈橢圓形片狀，果棱明顯，呈黃褐色，背面表面有不規則突起，在其腹面向內凹陷，中部有明顯的木質化縱紋，為心皮柄。成熟川明參分生果背腹壓扁，呈卵形或長卵形，長5～7 cm，寬2～4 mm，暗褐色，背棱、中棱線性突起，側棱稍寬并增厚。花柱基發達，明顯小于果體，與果體形成臺面（圖2-c、圖2-d）。

從外部形態來看，明黨參、川明參果實的相同點為：（1） 成熟為雙懸果，果實顏色均為黑褐色；（2）花柱基及花柱均宿存，且呈喙狀；（3）完全成熟的果實（分生果）表面可以清楚地看到突起油管，并且表面有皺縮；（4）花、果發育過程中花柱都經歷從直立、不靠合，到向外斜展分叉，再到向外下方反折或彎曲的過程；（5）在果實發育過程中，果實表面都可看到具棱的現象；（6）果實發育季節和過程比較接近。endprint

但明黨參、川明參的成熟果實間差異顯著，最終形成的分生果類型不同，其差異為：（1）壓扁程度：明黨參分生果的果體呈腎狀卵圓形至腎狀長圓形，微壓扁；而川明參分生果的果體呈卵圓形或橢圓形，明顯背腹壓扁；（2）果棱可見度：明黨參分生果2側面圓頓，背部向外隆起，有10～12條縱隆紋，但無果棱；而川明參分生果頂部狹窄，側棱稍寬，翅狀增厚，背棱、中棱明顯突起；（3）花柱基：川明參花柱基一直都是長圓錐狀，而明黨參花柱基則有較大變化，由最初的矮圓錐狀變成最終的平臺狀；（4）油管類型：明黨參油管有橫隔樣結構；川明參油管則未見該結構；（5）合生面：明黨參合生面內凹；川明參合生面平。

3結論與討論

有關明黨參與川明參的親緣關系與分類地位問題，是近年來由于分子系統學研究與經典分類現狀產生了明顯的不一致所形成。明黨參屬是1824年就已發表的老屬，從經典分類來看，根據果實壓扁程度將其放在美味芹族中比較適宜。佘孟蘭等將川明參成立新屬，并置于前胡族中時，主要依據是果實性狀，最終確立川明參分類地位的性狀是果體壓扁程度。在經典分類中，按照Drude的分類系統，上述處理有其合理性，因為前胡族成員果實的特征之一是強烈的背腹壓扁。現在之所以研究川明參與明黨參的關系，是因為二者存在許多相似之處，唯獨果實壓扁程度上存在明顯不同，加之分子證據表明二者沒有經典分類所認為的很遠的親緣關系，所以這種疑問或問題是存在的。前人已對這2個種進行了許多研究[10，12]，但除了分子研究外，其他研究很少，僅有筆者所在課題組曾對明黨參、川明參果實解剖結構進行了詳細觀察[13-15]，本研究在此基礎上，對這2個種繁殖器官的其他形態性狀進行詳細研究，包括花序、傘幅數、果實數量、果實顏色、果棱、油管、合生面以及花柱基等，為二者的分類關系提供進一步佐證。

從經典分類角度來看，花、果實的形態一直是植物分類上的一個重要依據，然而以前的研究只選用成熟果實的壓扁程度對其進行劃分，本研究將其擴展到花序結構和果實其他形態特征。從本研究結果看，明黨參、川明參的繁殖器官具有很多相似之處，如花序結構、傘幅數、果實顏色、花柱基形狀、油管、果實發育過程等。但二者也存在差別，從花序來看，二者的主傘傘幅長度不同，花序葶顏色、條紋、序托葉也不同；從果實來看，果實的長、寬、厚和果實壓扁程度均有差異，果棱可見度、花柱基形狀、合生面以及油管類型也存在明顯差別。

綜上所述，明黨參、川明參的外部形態特征存在較大差別，說明二者作為不同種群或不同屬都是成立的。但研究結果也表明，二者間具有很大的相似性，說明二者可能具有一定的親緣關系，或許不應被置于2個不同族中。但具體分類地位還須要進一步研究來加以證明。

參考文獻：

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[2]吳征鎰，周浙昆，孫航，等. 種子植物分布區類型及其起源和分化[M]. 昆明：云南科學技術出版社，2006：205-206.

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[5]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第五十五卷第一分冊[M]. 北京：科學出版社，1979：122-124.

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[7]程翔，黃致遠，宗世賢. 珍稀中藥材明黨參的生態地理分布，利用與保護[J]. 中國中藥志，1993，18（6）：327-329.

[8]劉守爐，葉錦生，陳重明，等. 中國明黨參屬植物綜合研究[J]. 植物研究，1991，11（2）：75-79.

[9]邱英雄，傅承新，吳斐捷. 明黨參與川明參群體遺傳結構及分子鑒定的ISSR分析[J]. 中國中藥雜志，2003，28（7）：600-601.

[10]陶曉瑜，桂先群，傅承新，等. 明黨參和川明參種間遺傳分化和系統關系的分子標記和ITS序列分析[J]. 浙江大學學報：農業與生命科學版，2008，34（5）：473-481.

[11]Zhou J，Gong X，Downie S R，et al. Towards a more robust molecular phylogeny of Chinese Apiaceae subfamily Apioideae： additional evidence from nrDNA ITS and cpDNA intron （rpl16 and rps16） sequences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution，2009，53（1）： 56-68.

[12]劉玉龍，劉啟新，宋春鳳，等. 明黨參花后果實發育的外部形態特征變化[J]. 植物資源與環境學報，2010，19（2）：1-7.

[13]宋春鳳，劉玉龍，褚曉芳，等. 明黨參和川明參居群分布調查[J]. 中國野生植物資源，2012，31（6）：58-61.

[14]宋春鳳，劉玉龍，劉啟新，等. 傘形科植物明黨參花后果實發育的解剖結構變化[J]. 植物資源與環境學報，2011，20（4）：1-7.endprint

但明黨參、川明參的成熟果實間差異顯著，最終形成的分生果類型不同，其差異為：（1）壓扁程度：明黨參分生果的果體呈腎狀卵圓形至腎狀長圓形，微壓扁；而川明參分生果的果體呈卵圓形或橢圓形，明顯背腹壓扁；（2）果棱可見度：明黨參分生果2側面圓頓，背部向外隆起，有10～12條縱隆紋，但無果棱；而川明參分生果頂部狹窄，側棱稍寬，翅狀增厚，背棱、中棱明顯突起；（3）花柱基：川明參花柱基一直都是長圓錐狀，而明黨參花柱基則有較大變化，由最初的矮圓錐狀變成最終的平臺狀；（4）油管類型：明黨參油管有橫隔樣結構；川明參油管則未見該結構；（5）合生面：明黨參合生面內凹；川明參合生面平。

3結論與討論

有關明黨參與川明參的親緣關系與分類地位問題，是近年來由于分子系統學研究與經典分類現狀產生了明顯的不一致所形成。明黨參屬是1824年就已發表的老屬，從經典分類來看，根據果實壓扁程度將其放在美味芹族中比較適宜。佘孟蘭等將川明參成立新屬，并置于前胡族中時，主要依據是果實性狀，最終確立川明參分類地位的性狀是果體壓扁程度。在經典分類中，按照Drude的分類系統，上述處理有其合理性，因為前胡族成員果實的特征之一是強烈的背腹壓扁。現在之所以研究川明參與明黨參的關系，是因為二者存在許多相似之處，唯獨果實壓扁程度上存在明顯不同，加之分子證據表明二者沒有經典分類所認為的很遠的親緣關系，所以這種疑問或問題是存在的。前人已對這2個種進行了許多研究[10，12]，但除了分子研究外，其他研究很少，僅有筆者所在課題組曾對明黨參、川明參果實解剖結構進行了詳細觀察[13-15]，本研究在此基礎上，對這2個種繁殖器官的其他形態性狀進行詳細研究，包括花序、傘幅數、果實數量、果實顏色、果棱、油管、合生面以及花柱基等，為二者的分類關系提供進一步佐證。

從經典分類角度來看，花、果實的形態一直是植物分類上的一個重要依據，然而以前的研究只選用成熟果實的壓扁程度對其進行劃分，本研究將其擴展到花序結構和果實其他形態特征。從本研究結果看，明黨參、川明參的繁殖器官具有很多相似之處，如花序結構、傘幅數、果實顏色、花柱基形狀、油管、果實發育過程等。但二者也存在差別，從花序來看，二者的主傘傘幅長度不同，花序葶顏色、條紋、序托葉也不同；從果實來看，果實的長、寬、厚和果實壓扁程度均有差異，果棱可見度、花柱基形狀、合生面以及油管類型也存在明顯差別。

綜上所述，明黨參、川明參的外部形態特征存在較大差別，說明二者作為不同種群或不同屬都是成立的。但研究結果也表明，二者間具有很大的相似性，說明二者可能具有一定的親緣關系，或許不應被置于2個不同族中。但具體分類地位還須要進一步研究來加以證明。

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[14]宋春鳳，劉玉龍，劉啟新，等. 傘形科植物明黨參花后果實發育的解剖結構變化[J]. 植物資源與環境學報，2011，20（4）：1-7.endprint

但明黨參、川明參的成熟果實間差異顯著，最終形成的分生果類型不同，其差異為：（1）壓扁程度：明黨參分生果的果體呈腎狀卵圓形至腎狀長圓形，微壓扁；而川明參分生果的果體呈卵圓形或橢圓形，明顯背腹壓扁；（2）果棱可見度：明黨參分生果2側面圓頓，背部向外隆起，有10～12條縱隆紋，但無果棱；而川明參分生果頂部狹窄，側棱稍寬，翅狀增厚，背棱、中棱明顯突起；（3）花柱基：川明參花柱基一直都是長圓錐狀，而明黨參花柱基則有較大變化，由最初的矮圓錐狀變成最終的平臺狀；（4）油管類型：明黨參油管有橫隔樣結構；川明參油管則未見該結構；（5）合生面：明黨參合生面內凹；川明參合生面平。

3結論與討論

有關明黨參與川明參的親緣關系與分類地位問題，是近年來由于分子系統學研究與經典分類現狀產生了明顯的不一致所形成。明黨參屬是1824年就已發表的老屬，從經典分類來看，根據果實壓扁程度將其放在美味芹族中比較適宜。佘孟蘭等將川明參成立新屬，并置于前胡族中時，主要依據是果實性狀，最終確立川明參分類地位的性狀是果體壓扁程度。在經典分類中，按照Drude的分類系統，上述處理有其合理性，因為前胡族成員果實的特征之一是強烈的背腹壓扁。現在之所以研究川明參與明黨參的關系，是因為二者存在許多相似之處，唯獨果實壓扁程度上存在明顯不同，加之分子證據表明二者沒有經典分類所認為的很遠的親緣關系，所以這種疑問或問題是存在的。前人已對這2個種進行了許多研究[10，12]，但除了分子研究外，其他研究很少，僅有筆者所在課題組曾對明黨參、川明參果實解剖結構進行了詳細觀察[13-15]，本研究在此基礎上，對這2個種繁殖器官的其他形態性狀進行詳細研究，包括花序、傘幅數、果實數量、果實顏色、果棱、油管、合生面以及花柱基等，為二者的分類關系提供進一步佐證。

從經典分類角度來看，花、果實的形態一直是植物分類上的一個重要依據，然而以前的研究只選用成熟果實的壓扁程度對其進行劃分，本研究將其擴展到花序結構和果實其他形態特征。從本研究結果看，明黨參、川明參的繁殖器官具有很多相似之處，如花序結構、傘幅數、果實顏色、花柱基形狀、油管、果實發育過程等。但二者也存在差別，從花序來看，二者的主傘傘幅長度不同，花序葶顏色、條紋、序托葉也不同；從果實來看，果實的長、寬、厚和果實壓扁程度均有差異，果棱可見度、花柱基形狀、合生面以及油管類型也存在明顯差別。

綜上所述，明黨參、川明參的外部形態特征存在較大差別，說明二者作為不同種群或不同屬都是成立的。但研究結果也表明，二者間具有很大的相似性，說明二者可能具有一定的親緣關系，或許不應被置于2個不同族中。但具體分類地位還須要進一步研究來加以證明。

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[9]邱英雄，傅承新，吳斐捷. 明黨參與川明參群體遺傳結構及分子鑒定的ISSR分析[J]. 中國中藥雜志，2003，28（7）：600-601.

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