企鵝珍珠貝研究現狀與展望

郭奕惠　范嗣剛　黃桂菊　王婧璇　喻達輝

摘要：企鵝珍珠貝是我國培育附殼珍珠和游離珍珠的優良貝種，具有重要的經濟價值。目前，國內外對企鵝珍珠貝的研究多集中在繁育、人工育苗、成貝養殖、附殼珠核和游離珠培育等方面。筆者綜述了企鵝珍珠貝的研究現狀，以期為企鵝珍珠貝的進一步研究提供依據。

關鍵詞：企鵝珍珠貝；繁育；育苗；養殖；珍珠培育

中圖分類號： S968.31+6.5文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）02-0195-03

收稿日期：2013-08-13

基金項目：現代農業產業技術體系建設專項（編號：CARS-48）；公益性行業（農業）科研專項（編號：200903028）；國家農業科技成果轉化資金（編號：2011GB23260016）；廣東省海洋漁業科技推廣專項（編號：A200901A10、A201101A01、A201101A03、A201201A08）；中央級公益性科研院所基本科研業務費（編號：2011TS04）。

作者簡介：郭奕惠（1981—），女，廣東汕頭人，助理研究員，主要從事水產養殖研究。E-mail：yihuiguoedith@163.com。

通信作者：喻達輝，博士，研究員，博士生導師，主要從事珍珠貝遺傳育種研究。 E-mail：pearlydh@163.com。自古以來，珍珠都是名貴的裝飾品。在我國適用于培育海水珍珠的貝類主要有合浦珠母貝（Pinctada fucata）、大珠母貝（P. maxima）、珠母貝（P. magaritifera）和企鵝珍珠貝（Pteria penguin）。合浦珠母貝培育的“南珠”占海水珍珠市場的95%，產品為圓珠串鏈及初級加工飾品[1]。但南珠面臨年產超1 000 t的淡水珍珠的殘酷競爭，壓力很大。大珠母貝和珠母貝能生產大型正圓珠，質量上乘，但當前大珠母貝和珠母貝貝源稀少，人工繁殖的貝苗在養殖過程中死亡率高，至今未能形成產業化[2]。近幾年，在粵西及海南養殖規模漸大的企鵝珍珠貝有望成為改變當前珍珠產業困境的希望所在。

企鵝珍珠貝屬于雙殼綱（Bivalvia）珍珠貝科（Pteriidae）珍珠貝屬（Pteria），主要分布在熱帶、亞熱帶海區，如中國廣東、廣西、海南，以及國外的日本、菲律賓、印度尼西亞、澳大利亞等地。企鵝珍珠貝個體大，生長快，是培育大型海水附殼珍珠和游離正圓珍珠的主要貝種，碩大的閉殼肌柱可食用，貝殼可生產珍珠粉，具有重要的經濟價值。企鵝珍珠貝利用足絲固著在低潮線以下的淺海岸石或珊瑚礁上，貝殼近斜方形，成體殼高18～25 cm，略呈斧狀，前耳小、后耳長、左殼平、右殼凸。企鵝珍珠貝培育的附殼珠珠層厚，呈銀白色、古銅色或墨綠色，光澤度好，培育的游離珠色澤獨特多變，稱為“彩虹珠”，為國內外市場高價格的稀有珍珠品種，很受消費者喜愛[3-4]。我國廣東、海南2省每年可養成殼高12 cm以上的母貝約500萬個，充分保障了培育珍珠所需用貝[3]。

目前，企鵝珍珠貝的研究主要集中在繁育生物學、人工育苗、成貝養成和珍珠培育等方面。本文將對企鵝珍珠貝的國內外研究現狀進行綜述，以期為推動企鵝珍珠貝的深入研究提供參考。

1企鵝珍珠貝的繁育生物學與種苗繁殖技術研究

性腺發育規律是企鵝珍珠貝繁育的重點。弄清企鵝珍珠貝的性腺發育規律，有利于選擇合適的時間進行人工繁育。企鵝珍珠貝雌雄異體，性腺位于斧足上方，相關精卵發生和結構已有研究。精子結構為原生型，由頭部、中段和尾部構成[5]。精子發生經歷精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞、精子等5個階段[5-6]，其中精原細胞有形態差異的A、B 2種類型[7]。雄性性腺經歷發育、成熟和部分排放3個過程[6]。卵子發生經歷卵原細胞、無卵黃初級卵母細胞、卵黃形成期卵母細胞、成熟卵子等4個階段[7]。雌性性腺經歷發育、成熟、部分排放、耗盡4個過程。同合浦珠母貝[8]一樣，企鵝珍珠貝也存在性別轉化現象[7]。在泰國，野生雄性企鵝貝周年都能排精，高峰期在3～6月，野生雌性企鵝貝排卵高峰在6—7月[6]。在澳大利亞，野生企鵝貝在每年的3月和11月有繁殖高峰[9]。可見春夏2季是企鵝珍珠的的繁育高峰期。

企鵝珍珠貝的人工育苗研究很早。日本1955年進行人工育苗試驗，1958年獲得成功。我國在1968年成功實現人工育苗[10]。但長期以來，人工育苗的孵化率很低，無法實現產業化，企鵝珍珠貝養殖的種苗依然主要來源于天然海區的采補和自然附苗[11]。人工育苗一般選擇2齡以上的性成熟個體為親貝[11]。雄性性腺為淡紅色，雌性性腺為土黃色。由于人工解剖受精，幼蟲質量差，產量低，人工育苗一般采用誘導親本自行排放，產生的受精卵質量好，數量多[11]。親本誘導一般采用陰干、溫度刺激或餌料刺激等方法。梁飛龍等對企鵝珍珠貝親貝培育、人工催產進行了研究，認為親貝暫養 1～2 d 后，進行催產，1周內催產不成功，可移至海區吊養 15～20 d，催產方法為短時間陰干，投過量餌料[12]。梁飛龍等用人工養殖的親貝和生產性育苗池進行企鵝珍珠貝人工育苗，用自然排出的精卵，受精后得到健壯的幼蟲，提出人工育苗要獲得成功，除了要得到健壯的幼蟲，還需要保持良好的水質、優質適口的餌料和精心的管理[13]；余祥勇等對企鵝珍珠貝的胚胎及幼蟲發生進行了顯微觀察，取得了生產化育苗的初步成功[11]；Wassnig等用升溫法獲得企鵝珍珠貝幼苗，用掃描電鏡觀察了胚胎發育過程[14]，并研究了促附著的化學藥物和附著基類型對企鵝珍珠貝幼苗附著效果的影響[15]。李治玲等研究了不同餌料組合對企鵝珍珠貝幼蟲生長發育的影響，發現小球藻、亞心形扁藻和鹽藻3種藻類的混合投喂效果最好，企鵝珍珠貝幼蟲前期階段，對藻類的適口性為鹽藻>亞心形扁藻>小球藻，發育成眼點幼蟲后，對藻類的適口性為小球藻>亞心形扁藻>鹽藻[16]。

2企鵝珍珠貝養成與育珠技術研究endprint

當企鵝珍珠貝稚貝達到3～5 mm時，就可以從附苗器上將稚貝轉入海上養殖。海區的溫度、鹽度、污損生物以及養殖籠具等都對企鵝珍珠貝的生長和存活有影響。梁飛龍等觀察了在湛江流沙港人工育成的企鵝珍珠貝苗的生長情況，認為適合企鵝珍珠貝幼苗快速生長的水溫為21～30 ℃[17]。栗志民等研究認為23～32 ℃為企鵝珍珠貝較適宜攝食溫度，29 ℃ 左右為該貝的最佳攝食溫度[18]。余祥勇等報道了對企鵝珍珠貝稚貝、中貝和成貝在降低鹽度海水中的存活狀態，發現企鵝珍珠貝對低鹽度海水的耐受范圍和避害反應可延續的時間，提出在養殖場所選擇上應避免鹽度偏低或經常變化的海區，在不可預見的外界因素導致海水鹽度突降的情況下，采取及時有效補救可以防止或降低生產的損失，對養殖推廣有實際的指導意義[19]。栗志民等研究認為企鵝珍珠貝屬典型的狹鹽性貝類，表現出對高鹽的較強適應性；企鵝珍珠貝較適宜的攝食鹽度范圍為2.5%～3.4%，最佳攝食鹽度為3.1%左右[18]。成書營等的研究表明，企鵝珍珠貝在鹽度2.6%～38%時，耗氧率和排氨率的差異不大，適鹽范圍為2.6%～3.4%[20]。

養殖籠具方面的研究大多認為用于養殖合浦珠母貝的錐形籠并不適合企鵝貝的養殖。梁飛龍等報道了于1994年3月至1997年8月在海南省陵水縣湛江水產學院珍珠試驗站進行的企鵝珍珠貝養成方式的初步研究，比較了開放式吊養和掛籠養殖的效果，認為前者效果較佳。開放吊養的密度需控制在殼高6～10 cm的中大貝16～20個/串，殼高10 cm以上大貝6～13個/串，適宜的養殖水層為水面下2～4 m[21]。符韶等在海南省陵水縣和廣東省徐聞縣用柱形籠和錐形籠同時進行2 cm左右的企鵝珍珠貝幼苗養成試驗，經過10個月的養殖，柱形籠比錐形籠幼苗的生長速度提高37.1%～387%，成活率提高53.6%～69.7%，幼貝生長旺盛，個體強壯，說明柱形籠比錐形籠更適合用于企鵝珍珠貝的養殖[22]。張欣等比較了企鵝珍珠貝錐形籠和鐵絲吊養2種方式，結果發現，用鐵絲吊養的比用錐形籠養殖的生長快，而且養殖成本少50%[23]。

企鵝珍珠貝生長過程中會有某些污損物，主要包括藤壺、石灰蟲、才女蟲、海綿、牡蠣、海鞘等[24]。污損生物的種類和附著量有明顯的季節變化，夏、秋2季的污損生物主要有海綿、才女蟲、盤管蟲、龍介蟲、藤壺和海鞘；春季污損生物主要為藤壺、草苔和海鞘；冬季污損生物主要有藤壺、草苔和柳珊瑚[25]。這些污損物中，大部分只要常清理，不會影響貝的生長。才女蟲是危害最嚴重的污損生物，可導致企鵝貝死亡[24-25]。

20世紀80年代，謝玉坎等在國內首次利用企鵝珍珠貝培育出附殼珍珠[26]。培育附殼珍珠，一般選擇1.5年以上貝齡的企鵝貝，殼高12 cm以上[27]。基本過程為洗凈企鵝貝后、陰干，待其殼張開，再進行栓口植核，也可以選擇使用麻醉藥物（如苯佐卡因等）麻醉后再植核[28-29]。一般在3—5月和8—11月植核，尤其以3—5月植核效果最佳[27，30]。植核時，左手用平板針將外套膜輕輕挑起，右手用鑷子夾住涂好黏膠的珠核（像模）一次性送到核位。一般貼完左殼后，放置 5 min，待已貼的珠核黏牢后再貼右殼[30]。首先要選擇左殼比較凸、右殼比較平的正常貝作植核母貝，兩殼隆起的畸形貝貼核后的成活率顯著低于正常貝，不能用作植核母貝[31]。珠核的材質效果最佳者為塑料珠核，其次是蠟模，較差的是金屬模。因為金屬模局部不平滑，貼入后與經常伸縮運動的外套膜產生磨擦，造成外套膜發炎受傷；蠟模質地太脆，操作時容易壓碎，沉積的珍珠質像模線條不清晰，珍珠檔次不高[30]。謝紹河等新采用了一種復合造型核模，將軟、硬2種材質的優點結合在一起，提高了優質珍珠的比例，得到不錯的效果[29]。珠核大小以外套膜能完全覆蓋珠核為宜，較扁平的要比高圓的好，但過于扁平也會影響珍珠的價值[30]，應根據貝體的大小選擇合適的珠核[31]。符韶等建議殼高在18 mm以下的母貝，珠核高度應在15 mm以下[30]。由于企鵝貝能夠植入多個珠核，珠核間的距離太近，外套膜無法分別包裹珠核形成商品珠，因此，珠核高度在15 mm以上，珠核之間距離應保持在 2 cm 以上，高度8～12 mm的珠核和像模間距應在1.5 cm以上[30]。珠核需要黏液才能固定在核位上。選擇黏膠，應考慮稠度適宜、凝固快、黏合力強、氣味平緩者，操作務必做到穩、準，一次完成，黏膠用量以占珠核黏貼面2/3的內圓部分涂上黏膠為宜[31-32]。也可以用轉孔機在貝殼上打孔，用銅絲或尼龍絲穿過小孔將模核固定在貝殼上[27]，可以避免脫核現象。企鵝珍珠貝育珠貝成活率在82.2%～87.7%，附殼珠的商品珠率為69.9%～83.3%，表明生產企鵝珍珠貝附殼珠完全可行[30-32]。

目前，世界上利用企鵝珍珠貝培育游離有核珍珠的研究進度不快，國內培育正圓游離珠還處于試驗階段，尚未有投入生產的相關報道[2]。企鵝珍珠貝比另2個大型珍珠貝（大珠母貝和珠母貝）更易獲得。早在20世紀60年代，蔡祖林已開展了正圓游離珠的養殖研究，表明企鵝珍珠貝具有潛在的生產大型珍珠的可能[33]。企鵝珍珠貝的珍珠分泌能力比馬氏珠母貝強，能生產珠層更厚的游離珍珠。利用企鵝珍珠貝培育出了不同顏色的天然彩色珍珠，獲得的游離珠顏色與貝殼內表面珍珠層的顏色十分相近，具有多種天然的顏色，如藍綠色、古銅色、金黃色和米黃色等，色彩鮮艷且多數帶有彩虹光澤，故有人稱企鵝珍珠貝的游離珠為“彩虹珠”[4]。多年來，我國企鵝珍珠貝游離珍珠培育大多借鑒馬氏珠母貝人工植核的方法，育珠貝成活率、留核率、成珠率均低，達不到產業化生產要求[29]，這是由企鵝珍珠貝的形態結構與馬氏珠母貝差異造成的。企鵝珍珠貝足絲、縮足肌、閉殼肌都特別發達，核位小，植核操作及植核效果受此影響很大。毛勇等進行企鵝珍珠貝植核手術培育游離珍珠6個月，死亡率為23%，留核率為111%，死亡高峰出現在施術后的第2～7天，脫核高峰出現在施術后第2～10天[34]。謝紹河等統計了18個月的育珠試驗結果，育珠貝成活率為31.8%，留核率為20%，商品珠率38.8%[29]。毛勇等在春、夏、秋季進行了企鵝珍珠貝游離珠植核試驗，認為春季是企鵝珍珠貝較適宜的插核季節，建議通過術前處理（如先室內休養10 d左右再移至海區）、施術操作和術后休養等技術環節上作相應改進，找到適合企鵝珍珠貝特點的植核、育珠技術[35]。企鵝貝1～2齡育珠貝得到的珍珠質量高于3～4齡貝和育珠周期超過3年的珍珠[29]。endprint

在企鵝珍珠貝分子標記開發、遺傳多樣性、功能基因和食用等方面也有研究涉及。許友卿等開發了15對企鵝珍珠貝微衛星標記[36]。王永麗從85對近緣馬氏珠母貝引物中，得到26對可在企鵝珍珠貝中擴增出特異條帶的引物，分析了養殖群體和野生群體的遺傳多樣性[37]。彭敏等用AFLP技術檢測了企鵝珍珠貝的遺傳多樣性，發現企鵝珍珠貝存在著較為豐富的遺傳多樣性，種質資源狀況較好[38]。目前，從企鵝珠母貝中分離的功能基因僅有熱休克蛋白70[39]、α-淀粉酶[40]、組織淀粉酶D[41]、殼凝集素[42]等基因，還有更多與珍珠形成、生長和免疫相關的基因有待挖掘。

3展望

企鵝珍珠貝是我國用于生產海水珍珠的主要貝種之一。 企鵝珍珠貝生產附殼珠的技術已經成熟，如何滿足市場多樣化的需求是下一步努力的方向。應進一步加大游離珠的研究，提高游離珠的成珠率。更重要的是應及早開展企鵝珍珠貝的遺傳育種，選育出優良企鵝珍珠貝品種，減輕對企鵝珍珠貝野生資源的破壞，為企鵝珍珠貝的可持續健康發展提供保障。

企鵝貝具有重要的食用開發價值。企鵝珍珠貝肉的蛋白質含量為81.1%（干基），蛋白質組成氨基酸總量為13.0%，必需氨基酸種類齊全，是具有獨特鮮味和較高營養價值的優質海產品。廖艷等采用酶法對企鵝珍珠貝肉進行水解，并加入山楂、紅棗等制成營養液，具有一定的保健功能[43]。方富永等對企鵝珍珠貝軟體部脂肪進行了提取和測定，發現脂肪含量為9.6%，DHA+EPA含量高達30.86%，因此，企鵝貝也具有重要的食用開發利用價值[44]。

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