鈣對兩種基因型花生苗期生物量和葉片氣孔數目的影響

李東霞+楊偉波+付登強+石鵬+劉小玉+陳良秋+劉立云

摘要采用水培研究法，探討鈣處理對2種基因型花生苗期生物量和葉片氣孔數目的影響。結果表明：供試2種花生莢果和種子性狀差異顯著；缺鈣處理對HL和HW生物量的影響不同，缺鈣處理下HW的單株葉片鮮重顯著低于加鈣處理下的單株葉片鮮重，而HL的單株干重顯著低于加鈣處理下的單株干重；缺鈣處理下HL的上部葉下表皮氣孔數目顯著低于加鈣處理下的上部葉下表皮氣孔數目。

關鍵詞鈣 ；花生 ；生物量 ；葉片 ；氣孔

分類號S565.2

Effects of Calcium on Biomass and Leaf Stomata Number of Two Genotypes Peanut at Seedling Stage

LI DongxiaYANG WeiboFU Dengqiang

SHI PengLIU XiaoyuCHEN LiangqiuLIU Liyun

(Coconut Research Institute, CATAS / Hainan Key Biological Laboratory of Tropical Oil Crops, Wenchang, Hainan 571339, China)

AbstractThis paper investigated the effects of calcium on biomass and leaf stomata number of two genotypes peanut at seedling stage under hydroponic culture. The results show as follows: (1) Pods and seeds morphological characteristics of two genotypes peanut were significantly different. (2) The effect of low calcium treatment on biomass of HL and HW were different, the leaf fresh weight each plant of HW at low calcium level was significantly lower than that of it at high calcium level, the dry weight each plant of HL at low calcium level was significantly lower than that of it at high calcium level. (3)The stomata number of HL upper leaves at low calcium level were less than that of them at high calcium level.

Keywordscalcium ; peanut ; biomass ; leaf ; stomata

鈣是植物生長發育過程必需營養元素之一，參與植物從種子萌發、生長分化、形態建成到開花結果的全過程[1]。鈣具有穩定細胞膜、穩固細胞壁、促進細胞伸長和根系生長等作用[2]。

花生(Arachis hypogaea L.)是我國重要的油料作物，也是海南島的主要食用油料作物[3-4]。花生對缺鈣極度敏感，在不同的生育階段，花生對鈣的需求量不同[5]，其莢果90%的鈣直接來源于土壤[6]。Ca2+濃度的高低嚴重影響花生的結實和產量[7]，低鈣會對花生的生長發育產生影響[8]。張海平[7]通過水培法研究發現，在缺鈣(<20 mg/L)條件下培養，花生植株矮小，主莖細弱、分枝少，結果數和飽果數低，爛果和空莢增多，產量低。

海南島是典型熱帶土壤分布區，土壤中鈣較低，也是中國植物中含鈣最低的地區之一[9]，嚴重限制著海南島花生產業的發展。因此，篩選鈣高效利用基因型花生，開發耐低鈣脅迫花生新品種，對減少鈣肥施用量、降低生產成本、提高鈣肥利用率和保護生態環境有重要的意義[10]。本研究探討不同鈣水平對不同基因型花生苗期生長發育產生的影響，為選育鈣高效利用和耐低鈣脅迫花生品種提供理論依據。

1材料與方法

1.1 材料

采用從海南五指山收集的花生(暫時命名為HW)和從海南樂東收集的花生(暫時命名為HL)。從收集的花生HW和HL中挑選飽滿和大小基本一致的莢果用于本試驗。

1.2 方法

1.2.1花生莢果和種子性狀考察

將挑選出的莢果在40℃烘箱中烘至恒重，稱單果重，并用游標卡尺測定莢果的長和寬。剝開花生果皮，數莢果種子個數，根據花生種皮顏色分類鑒定種皮顏色，用游標卡尺測定種子的長和寬。

1.2.2植株培養

將考察后種子先用自來水清洗干凈，再用純水清洗2～3次，然后純水浸泡8 h。將浸泡后的種子用0.1%次氯酸鈉浸泡5 min，用純水清洗干凈，播種于純水浸濕的大網眼白紗布上，白紗布平鋪于裝有純水的盒子里，在種子育苗期間要保證紗布濕潤。植株培養采用營養液培養方法，營養液配方為霍格蘭和阿農微量元素配方，鐵鹽由乙二胺四乙酸二鈉和七水硫酸亞鐵配置而成，鈣源為四水硝酸鈣，不同鈣處理的氮素由硝酸鈉平衡。將發芽后種子先在1/4全量營養液中培養5 d，再在 1/2全量營養液中培養5 d，之后再在全量營養液中培養5 d，缺鈣處理的鈣水平為10 mg/L，加鈣處理的鈣水平為200 mg/L。最后再在全量營養液中培養10 d，每隔5 d換1次營養液，其中缺鈣處理的鈣水平降為0 mg/L，而加鈣處理的鈣水平仍為200 mg/L。

1.2.3花生植株生物量考察

將培養后的整顆植株用純水清洗干凈后，用吸水紙擦干凈再稱鮮重。然后用剪刀將植株分為根系、葉片和莖稈剪好，再分別稱鮮重。將稱重后的每一部分分別裝在牛皮紙袋里面，殺青后，烘干至恒重，稱干重。

1.2.4花生葉片外形和葉片氣孔數目考察

將培養后的植株，取不同品種在不同鈣水平下長勢均勻的單株上下葉片放在同一平面內，用相機照相后，觀察花生的葉片外形。分別取新鮮的花生上部葉和下部葉放到70%乙醇中進行脫色，浸泡至葉片顏色褪盡，中途要經常換70%乙醇，以便脫色干凈。脫色干凈后倒掉酒精，加入適量的透明劑進行透明處理，直至葉片變成透明狀。最后滴一滴透明劑至潔凈的載玻片上，把葉片放到載玻片上，蓋上蓋玻片，在顯微鏡下觀察葉片下表皮氣孔數目。透明劑配置方法為：水合三氯乙醛、水和甘油分別為180 g、12.6 g和20 mL。

1.2.5數據處理

采用Excel2007和SAS軟件對相關試驗數據進行統計分析與作圖。

2結果與分析

2.1花生莢果和種子性狀差異

2種花生品種的莢果和種子性狀差異見表1。HL莢果果形為串珠形，莢果種子粒數通常為4個；HW莢果果形為普通形，莢果種子粒數為2個。可見HL和HW的莢果果形完全不同，并且莢果種子粒數也相差很大。HL的莢果長、莢果寬和種子長都顯著的長于HW的莢果長、莢果寬和種子長。HL和HW的種皮顏色都為紅色，種子寬也沒有顯著性差異。

2.2不同鈣水平下花生生物量差異

endprint

不同鈣水平下HL和HW的鮮重差異見圖1。從圖1可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株鮮重和單株根鮮重顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和單株根鮮重；HW的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重都相應地顯著低于加鈣處理下的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重。無論在加鈣還是缺鈣處理下，HL的單株葉片鮮重、單株莖稈鮮重沒有顯著性差異，HW的單株莖稈鮮重沒有顯著性差異。

不同鈣水平下HL和HW的干重差異見圖2。從圖2可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株干重和單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株干重和單株葉片干重；HW的單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株葉片干重。無論在加鈣還是缺鈣處理條件下，HL的單株根系干重、單株莖稈干重都沒有顯著性差異；HW的單株干重、單株根系干重和單株莖稈干重也都沒有顯著性差異。

2.3不同鈣水平下花生葉片外形和葉片氣孔數目差異

不同鈣水平下HL和HW的上部葉片和下部葉片外形差異見圖3。從圖3中可看出，HL和HW的葉片均為四小葉組成的羽狀復葉，栽培種小葉片的形狀為橢圓，缺鈣處理下，HL和HW的上部葉比在加鈣處理下的小，但不同鈣處理對HL和HW的下部葉大小影響較小。

不同鈣水平下HL和HW上部葉和下部葉氣孔差異見圖4。圖4為leica顯微鏡下40×視眼范圍內觀察到的葉片下表皮氣孔數目，低鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數目；不同鈣水平的處理下，HL的下部葉下表皮氣孔數目沒有顯著性差異。不同鈣水平處理下，HW的上部葉和下部葉下表皮氣孔數目沒有顯著性差異。無論在加鈣處理還是缺鈣處理條件下，HW的下部葉下表皮氣孔數目少于HL的下部葉下部葉下表皮氣孔數目(P=0.05)。

3討論與結論

有文獻研究報道，20 mg/L Ca2+是花生生長、幼胚敗育的臨界濃度[7-8]。然而在3種Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培條件下培養的花生植株在前30 d差異較小[11]。因此本研究采用缺鈣的Ca2+開始為10 mg/L，在后期培養10 d中降為0 mg/L，以確保本研究的缺鈣處理為相對嚴重的缺鈣水平。有研究表明，花生幼苗的鮮重隨鈣濃度的增加而增加[12]。本研究發現，發芽后的花生種子在營養液條件下培養25 d，缺鈣處理下，HL和HW的單株鮮重和根系鮮重都顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和根系鮮重；只有HW的葉片鮮重顯著低于加鈣處理下的葉片鮮重。HL和HW的葉片干重都顯著低于加鈣處理下的葉片干重；而只有HL的單株干重顯著低于加鈣處理下的單株干重。HL和HW的莖稈干鮮重在加鈣和缺鈣處理下都沒有顯著性差異。在花生苗期，由于植物莖中含鈣量比較多[2]，可能在短期缺鈣條件下培養，莖稈受到缺鈣影響較小，也可能是花生的根系和葉片比莖稈受缺鈣影響更為敏感。

氣孔廣泛分布在植物葉片和葉莖部，由一對保衛細胞組成，可控制植物和大氣之間水和CO2的交換，這些氣體交換可被植物氣孔開度和氣孔數目控制[13]。氣孔通過控制氣體的進出，從而影響植物的光合作用和蒸騰作用[14]，環境信號可調節氣孔發育和氣孔數目[15]。本文研究表明，在缺鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數目。有研究表明，植物老葉中含鈣量比較多[2]，缺鈣癥狀首先表現在幼嫩組織，本研究發現缺鈣可顯著降低HL上部葉下表皮氣孔數目，而沒有顯著降低下部葉下表皮氣孔數目。本研究主要考察了HL和HW苗期生長發育差異，在今后研究中還需進一步研究不同花生品種開花下針期、結莢期、飽果期和成熟期在不同鈣水平下的生長發育差異。

參考文獻

[1] 李新國，萬書波. 鈣對花生生長發育調控的研究進展[J]. 山東農業科學，2011，8：65-67，74.

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[7] 張海平. 鈣調控花生(Arachis hypogaea L.)生長發育的細胞生理機制研究[D]. 福州：福建農林大學，2003.

[8] 張君誠. 受鈣影響花生(Arachis hypogaea L.)胚胎敗育的分子機理研究[D]. 福州：福建農林大學，2004.

[9] 龔子同，張甘霖，趙文君，等. 海南島土壤中鋁鈣的地球化學特征及其對生態環境的影響[J]. 地理科學，2003，23(2)：200-207.

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[11] 張君誠，張海平，官德義，等. 不同鈣水平水培花生的生長表現及研究方法探討[J]. 種子，2006，25(10)：51-52.

[12] 陳虎，郭篤發，李軍，等.鈣對鎘污染花生苗期生理特性及鎘吸收的影響[J]. 山東農業科學，2013，45(1)：91-95.

[13] Hetherington A M，Woodward F I.The role of stomata in sensing and driving environmental change[J]. Nature, 2003, 424: 901-908.

[14] 沈竹夏. 鈣信號對氣孔調控作用機制的探討[D]. 杭州：浙江大學，2009.

[15] Webb A A, Baker A J.Stomatal biology: new techniques, new challenges[J]. New Phytol, 2002, 153: 365-369.

endprint

不同鈣水平下HL和HW的鮮重差異見圖1。從圖1可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株鮮重和單株根鮮重顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和單株根鮮重；HW的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重都相應地顯著低于加鈣處理下的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重。無論在加鈣還是缺鈣處理下，HL的單株葉片鮮重、單株莖稈鮮重沒有顯著性差異，HW的單株莖稈鮮重沒有顯著性差異。

不同鈣水平下HL和HW的干重差異見圖2。從圖2可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株干重和單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株干重和單株葉片干重；HW的單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株葉片干重。無論在加鈣還是缺鈣處理條件下，HL的單株根系干重、單株莖稈干重都沒有顯著性差異；HW的單株干重、單株根系干重和單株莖稈干重也都沒有顯著性差異。

2.3不同鈣水平下花生葉片外形和葉片氣孔數目差異

不同鈣水平下HL和HW的上部葉片和下部葉片外形差異見圖3。從圖3中可看出，HL和HW的葉片均為四小葉組成的羽狀復葉，栽培種小葉片的形狀為橢圓，缺鈣處理下，HL和HW的上部葉比在加鈣處理下的小，但不同鈣處理對HL和HW的下部葉大小影響較小。

不同鈣水平下HL和HW上部葉和下部葉氣孔差異見圖4。圖4為leica顯微鏡下40×視眼范圍內觀察到的葉片下表皮氣孔數目，低鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數目；不同鈣水平的處理下，HL的下部葉下表皮氣孔數目沒有顯著性差異。不同鈣水平處理下，HW的上部葉和下部葉下表皮氣孔數目沒有顯著性差異。無論在加鈣處理還是缺鈣處理條件下，HW的下部葉下表皮氣孔數目少于HL的下部葉下部葉下表皮氣孔數目(P=0.05)。

3討論與結論

有文獻研究報道，20 mg/L Ca2+是花生生長、幼胚敗育的臨界濃度[7-8]。然而在3種Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培條件下培養的花生植株在前30 d差異較小[11]。因此本研究采用缺鈣的Ca2+開始為10 mg/L，在后期培養10 d中降為0 mg/L，以確保本研究的缺鈣處理為相對嚴重的缺鈣水平。有研究表明，花生幼苗的鮮重隨鈣濃度的增加而增加[12]。本研究發現，發芽后的花生種子在營養液條件下培養25 d，缺鈣處理下，HL和HW的單株鮮重和根系鮮重都顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和根系鮮重；只有HW的葉片鮮重顯著低于加鈣處理下的葉片鮮重。HL和HW的葉片干重都顯著低于加鈣處理下的葉片干重；而只有HL的單株干重顯著低于加鈣處理下的單株干重。HL和HW的莖稈干鮮重在加鈣和缺鈣處理下都沒有顯著性差異。在花生苗期，由于植物莖中含鈣量比較多[2]，可能在短期缺鈣條件下培養，莖稈受到缺鈣影響較小，也可能是花生的根系和葉片比莖稈受缺鈣影響更為敏感。

氣孔廣泛分布在植物葉片和葉莖部，由一對保衛細胞組成，可控制植物和大氣之間水和CO2的交換，這些氣體交換可被植物氣孔開度和氣孔數目控制[13]。氣孔通過控制氣體的進出，從而影響植物的光合作用和蒸騰作用[14]，環境信號可調節氣孔發育和氣孔數目[15]。本文研究表明，在缺鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數目。有研究表明，植物老葉中含鈣量比較多[2]，缺鈣癥狀首先表現在幼嫩組織，本研究發現缺鈣可顯著降低HL上部葉下表皮氣孔數目，而沒有顯著降低下部葉下表皮氣孔數目。本研究主要考察了HL和HW苗期生長發育差異，在今后研究中還需進一步研究不同花生品種開花下針期、結莢期、飽果期和成熟期在不同鈣水平下的生長發育差異。

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不同鈣水平下HL和HW的鮮重差異見圖1。從圖1可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株鮮重和單株根鮮重顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和單株根鮮重；HW的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重都相應地顯著低于加鈣處理下的單株鮮重、單株根鮮重和單株葉片鮮重。無論在加鈣還是缺鈣處理下，HL的單株葉片鮮重、單株莖稈鮮重沒有顯著性差異，HW的單株莖稈鮮重沒有顯著性差異。

不同鈣水平下HL和HW的干重差異見圖2。從圖2可以看出，在缺鈣處理條件下，HL的單株干重和單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株干重和單株葉片干重；HW的單株葉片干重顯著低于加鈣處理條件下的單株葉片干重。無論在加鈣還是缺鈣處理條件下，HL的單株根系干重、單株莖稈干重都沒有顯著性差異；HW的單株干重、單株根系干重和單株莖稈干重也都沒有顯著性差異。

2.3不同鈣水平下花生葉片外形和葉片氣孔數目差異

不同鈣水平下HL和HW的上部葉片和下部葉片外形差異見圖3。從圖3中可看出，HL和HW的葉片均為四小葉組成的羽狀復葉，栽培種小葉片的形狀為橢圓，缺鈣處理下，HL和HW的上部葉比在加鈣處理下的小，但不同鈣處理對HL和HW的下部葉大小影響較小。

不同鈣水平下HL和HW上部葉和下部葉氣孔差異見圖4。圖4為leica顯微鏡下40×視眼范圍內觀察到的葉片下表皮氣孔數目，低鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數目；不同鈣水平的處理下，HL的下部葉下表皮氣孔數目沒有顯著性差異。不同鈣水平處理下，HW的上部葉和下部葉下表皮氣孔數目沒有顯著性差異。無論在加鈣處理還是缺鈣處理條件下，HW的下部葉下表皮氣孔數目少于HL的下部葉下部葉下表皮氣孔數目(P=0.05)。

3討論與結論

有文獻研究報道，20 mg/L Ca2+是花生生長、幼胚敗育的臨界濃度[7-8]。然而在3種Ca2+梯度(15、20 、300 mg/L)水培條件下培養的花生植株在前30 d差異較小[11]。因此本研究采用缺鈣的Ca2+開始為10 mg/L，在后期培養10 d中降為0 mg/L，以確保本研究的缺鈣處理為相對嚴重的缺鈣水平。有研究表明，花生幼苗的鮮重隨鈣濃度的增加而增加[12]。本研究發現，發芽后的花生種子在營養液條件下培養25 d，缺鈣處理下，HL和HW的單株鮮重和根系鮮重都顯著低于加鈣處理下的單株鮮重和根系鮮重；只有HW的葉片鮮重顯著低于加鈣處理下的葉片鮮重。HL和HW的葉片干重都顯著低于加鈣處理下的葉片干重；而只有HL的單株干重顯著低于加鈣處理下的單株干重。HL和HW的莖稈干鮮重在加鈣和缺鈣處理下都沒有顯著性差異。在花生苗期，由于植物莖中含鈣量比較多[2]，可能在短期缺鈣條件下培養，莖稈受到缺鈣影響較小，也可能是花生的根系和葉片比莖稈受缺鈣影響更為敏感。

氣孔廣泛分布在植物葉片和葉莖部，由一對保衛細胞組成，可控制植物和大氣之間水和CO2的交換，這些氣體交換可被植物氣孔開度和氣孔數目控制[13]。氣孔通過控制氣體的進出，從而影響植物的光合作用和蒸騰作用[14]，環境信號可調節氣孔發育和氣孔數目[15]。本文研究表明，在缺鈣處理條件下，HL的上部葉下表皮氣孔數目顯著少于加鈣處理條件下的上部葉下表皮氣孔數目。有研究表明，植物老葉中含鈣量比較多[2]，缺鈣癥狀首先表現在幼嫩組織，本研究發現缺鈣可顯著降低HL上部葉下表皮氣孔數目，而沒有顯著降低下部葉下表皮氣孔數目。本研究主要考察了HL和HW苗期生長發育差異，在今后研究中還需進一步研究不同花生品種開花下針期、結莢期、飽果期和成熟期在不同鈣水平下的生長發育差異。

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