不同基因型甜糯玉米耐低磷能力的評價

馮二靜++郭榮發

摘 要 采用盆栽試驗，在不施磷和施磷條件下，對廣東省廣泛種植的18個甜糯玉米品種進行比較研究，旨在篩選耐低磷的甜糯玉米品種，合理布局甜糯玉米種植，提高土壤中磷利用效率。結果表明：不同基因型甜糯玉米耐低磷能力存在明顯的差異，根冠比、根干重、冠干重和植物磷積累量可作為甜糯玉米耐低磷篩選的重要指標。初步篩選出3個耐低磷甜糯玉米品種花糯一號、孺子牛269號和紅帥。

關鍵詞 甜糯玉米 ；耐低磷 ；磷利用效率 ；基因型篩選。

分類號 S513

Evaluation on the Low Phosphorus Endurance of Different

Sweet Waxy Maize Genotypes

FENG Erjing GUO Rongfa

（Agricultural College， Guangdong Ocean University，Zhanjiang， Guangdong 524088）

Abstract Under the non-phosphorus and high phosphorus levels， a comparative study of 18 sweet waxy maize genotypes widely planted in Guangdong province was carried out by using pot experiment， aiming to screen sweet glutinous corn genotypes of resisting to phosphorus， for the rational distribution of sweet glutinous corn varieties， improving soil phosphorus utilization and providing experimental evidence. The results showed that there are obvious genotypes differences of different varieties of sweet corn in low phosphate endurance. Root-shoot ratio， root dry weight， coronal dry weight and accumulation of phosphorus were suggested as screening indicators of sweet maize on tolerance to low-phosphorus stress. The experimental results preliminary screened three phosphorus-resistant genotypes of sweet corn， namely the Huanuo NO.1， Ruziniu No.269 and Hongshuai.

Keywords sweet waxy maize ； low-phosphorus resistance ； phosphorus efficiency ；genotype screening

磷是植物生長發育中大量營養元素之一，是植物體內許多重要有機物的組成成分，并廣泛參與植物體內重要代謝過程。土壤中有效磷低是中國作物栽培中普遍存在的問題[1-2]。雖然增施磷肥能滿足植物的生長需要，但同時造成了磷礦危機、水富營養化等系列問題[3]。前人研究表明，不同作物的磷素利用效率存在顯著差異，即使同種作物不同品種間利用磷素的能力也存在很大差異，如Ae等[4]對多種作物耐低磷特性的研究發現，木豆、高粱、玉米等作物間存在磷素利用效率的差異。玉米有效磷豐缺指標：土壤有效磷<5 mg/kg為極低，5～7 mg/kg 為低，7～10 mg/kg為較低，10～15 mg/kg為中，15～29 mg/kg為較高，≥29 mg/kg為高，磷肥臨界值為12.08 mg/kg[5]，而土壤中的有效磷含量僅為3.85 mg/kg。因此，篩選對磷吸收利用效率高和耐低磷的基因資源，充分發掘和利用作物自身的耐低磷能力，對降低農業生產成本，減少環境污染，節約有限的磷礦資源等具有重要意義，為進一步探討甜糯玉米耐低磷的遺傳特異性及培育耐低磷新品種提供實驗基礎和理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用18個甜糯玉米品種（表1）。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

試驗基質為磚紅壤，基本農化性狀為：速效磷3.85 mg/kg；全磷0.93 g/kg；堿解氮66.37 mg/kg，速效鉀41.82 mg/kg，有機質為14.62 g/kg，pH為4.61。試驗在廣東海洋大學農業生物技術研究所進行，設不施磷，施磷2個處理，以30 cm×30 cm的白色塑料盆進行，每盆均勻裝土10 kg，具體施肥量如下：不施磷肥處理：尿素5 g/盆，氯化鉀2 g/盆；施磷處理：尿素5 g/盆，過磷酸鈣5 g/盆，氯化鉀2 g/盆。

1.2.2 測定項目和方法

于2012年10月15日種子萌芽后播種，每盆播種5粒，5 d后每盆定植3株。出苗30 d，測定玉米苗的形態指標株高和莖粗；挖取完整植株，植株用水洗凈泥土后，將植株分成根和冠2部分，并分別烘干稱重，計算根冠比；用p-NPP法測定酸性磷酸酶活性[6]；將稱量后干物質樣品粉碎過60目篩，用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法測定全磷[7]。

1.2.3 數據處理與分析

采用Excel和SPSS17.0數據統計軟件對實驗數據進行統計分析。性狀相對值（耐低磷指數）=不施磷條件下某性狀的測定值/其施磷條件下測定值；磷積累量=生物量×含磷量。endprint

2 結果與分析

2.1 低磷條件下對玉米莖粗和株高的影響

低磷條件下對玉米莖粗和株高的影響見表1。從表1可知，在不施磷處理下，18個甜糯玉米品種的莖粗和株高較施磷處理有顯著降低，莖粗統計分析用t檢驗得：t=6.66>t0.01，故P<0.01；株高統計分析用t檢驗得：t=5.29>t0.01，故P<0.01，表示施磷和不施磷之間莖粗和株高差異極顯著。不施磷條件下，莖粗平均為8.20 mm，變幅在5.68～10.01 mm，株高平均為62.71 cm，變幅在44.0～77.95 cm；施磷處理下莖粗平均為10.45 mm，變幅為7.87～12.82 mm，株高平均為72.25 cm，變幅為59.70～81.70cm。其中相對莖粗和相對株高最大的為紅瑪瑙，相對莖粗最小的為品彩糯2號，其次為新美夏珍，相對株高最小的為新美夏珍，其次為佳美一號和品彩糯2號。

2.2 低磷脅迫對苗期根干重、冠干重及根冠比的影響

低磷脅迫對苗期根干重、冠干重及根冠比的影響見表2。從表2可知，在不施磷處理下，18個甜糯玉米品種的干物重較施磷處理都有顯著降低，根干重統計分析用t檢驗得：t=4.96>t0.01，故P<0.01；冠干重統計分析用t檢驗得：t=5.71>t0.01，故P<0.01，表示施磷和不施磷之間根干重和冠干重差異極顯著。不施磷處理下，根干量平均為0.17 g/株，變幅在0.09～0.29g/株，冠干重平均為0.94 g/株，變幅在0.54～1.30 g/株，施磷根干重平均為0.42 g/株，變幅在0.17～0.89 g/株，冠干重平均為2.66 g/株，變幅在1.42～4.24 g/株。其中相對根干重和相對冠干重最大的為花糯一號，相對根干重最小的為綠色超人，其次為蘇科花糯2008，相對冠干重最小的為綠色超人，其次為品彩糯2號和寶玉3號。不同甜糯玉米品種的根冠比見表3。由表3可知，低磷脅迫下根冠比增大，這表明，在低磷條件下，同化物轉運到根的比例大，而地上部分獲得的同化物質相對較少，因而抑制了地上部的生長。在供試的18個品種中以東方甜一號的相對根冠比最大為1.88，而紅帥的相對根冠比最小為0.70。

2.3 低磷脅迫對苗期植株含磷量和磷積累量的影響

對18個甜糯玉米品種不施磷和施磷2個處理的植株地上部分的含磷量和磷積累量進行比較分析（表4），結果顯示，不施磷對甜糯玉米的含磷量和磷積累量有顯著影響，且不同品種之間差異明顯。相對磷含量最高的為花糯一號，最低的為品彩糯2號；而相對磷積累量最高的為川玉糯一號，最低的為新美夏珍和品彩糯2號。其中花糯一號的含磷量和磷積累量都很高，屬于耐低磷材料；品彩糯2號的含磷量和磷積累量都很小，屬于低磷敏感材料。

2.4 低磷脅迫對苗期酸性磷酸酶活性的影響

酸性磷酸酶是植株體內重要的生理活性物質，對于磷的吸收、積累及分配具有重要作用[7]。對18個甜糯玉米的酸性磷酸酶活性進行比較分析（表5），結果顯示：在低磷脅迫下，甜糯玉米的酸性磷酸酶活性明顯提高。施磷條件下，東方甜一號酸性磷酸酶活性最大，花糯一號最小；低磷脅迫時，孺子牛269號的最大，珍糯一號最小。相對酸性磷酸酶活性較高的有花糯一號，孺子牛269號，京粘一號，較低的有新美夏珍，品彩糯2號。

2.5 甜糯玉米品種苗期耐低磷能力評價指標的建立與綜合評價

2.5.1 評價指標的篩選

18個甜糯玉米品種的各性狀在施磷和不施磷條件下的平均值及其變異系數見表6。結果顯示：無論在不施磷還是施磷條件下，18個甜糯玉米性狀均表現出一定的差異。結合前面的分析，甜糯玉米苗期在不施磷條件下生長差異表現在多個方面，對所分析測定的8個性狀都有不同程度影響，而且不同品種間的反應也不盡相同。性狀相對值顯示，低磷條件對該性狀的影響程度，變異系數反應某一性狀在一定條件下的變化離散程度的絕對值，其值大小不僅受變量值離散程度的影響，而且還受變量值平均水平大小的影響。即變異系數越大，品種間的差異越大，越能反應品種的耐低磷能力，因此可將各性狀相對值變異系數的大小作為評價耐低磷脅迫能力權重，也可將相對值變異系數大的性狀作為評價耐低磷能力大小的重要評價指標[9]。從各性狀相對值的變異系數可以看出，冠干重、磷積累量、根冠比和根干重對低磷脅迫最敏感，低磷脅迫后品種間的變異最大，可作為甜糯玉米耐低磷能力評價的重要指標。

2.5.2 不同玉米品種苗期耐低磷能力的綜合評價

結合前人的研究成果和本實驗的分析（表7），把冠干重、磷積累量、根冠比和根干重作為篩選耐低磷甜糯玉米品種的重要指標。利用模糊隸屬函數法[9]（模糊隸屬函數法可以消除不同耐低磷指標的量綱，將各指標進行標準化，使得不同指標間可以進行有意義的加和計算，能較好地對玉米品種的耐低氮性進行綜合評價）。進行耐低磷綜合指數分析，甜糯玉米品種耐低磷能力的綜合指數（表7）。耐低磷綜合指數較大的表示該甜糯玉米品種苗期耐低磷性較強，相反耐低磷綜合指數較小的則表示耐低磷性較弱，由表7可以看出，耐低磷綜合指數大于0.55的耐低磷性較強的品種有珍糯一號、紅瑪瑙、花糯一號、孺子牛269號、紅帥，而耐低磷綜指數小于0.30的耐低磷性較弱的品種有彩香糯、品彩糯2號、蘇科花糯2008、新美夏珍、綠色超人，其余品種的耐低磷綜合指數在0.30～0.55間，確定為中等耐低磷性的品種。

3 結論與討論

磷是玉米生長所必需的營養元素，參與玉米組成成分與各種新陳代謝的過程。不同的作物受低磷脅迫的影響程度不同，即使同種作物不同品種的低磷脅迫的影響程度也有一定的差異，如果植物生長的環境中缺磷，則會造成植物的生長代謝受阻，抗逆性下降[10]。玉米屬于低磷敏感型作物，不同玉米基因型對低磷脅迫反應存在顯著差異[11]。對不同基因型玉米的苗期和成熟期磷利用效率的篩選結果基本一致[12]，所以要在玉米苗期進行耐低磷的篩選。endprint

比較低磷脅迫下的各項指標及性狀相對值，評價不同甜糯玉米的耐低磷能力，結果表明，莖粗、株高、根干重、冠干重、含磷量和磷積累量明顯下降，而根冠比和酸性磷酸酯酶的活性提高。依據前人的實驗成果[13-15]和本實驗的分析結果，把冠干重、磷積累量、根冠比和根干重作為甜糯玉米耐低磷能力評價的重要指標。在低磷條件下，耐低磷的品種能夠吸收相對較多的營養成分，滿足植物生長發育所需的養分，使低磷對其影響較小。低磷條件下，甜糯玉米的根系加快生長，擴大根系表面積，以便吸收更多的營養成分，而地上部光合作用合成的碳水化合物會向根運輸，地上部的生長受限，地上部與地下部表現出相對的變化趨勢，所以分別衡量地上部和地下部比整株生物量評價更嚴謹。因此，以冠干重、根干重、磷積累量和根冠比為篩選指標，能很好地兼顧其它生物學性狀。為了提高篩選耐低磷品種的準確性，還應該考慮多年份、多地點的水培篩選、田間篩選以及不同生育期的篩選方法有機結合起來，只有在多種篩選條件下都能耐低磷的材料才是真正的耐低磷材料，為甜糯玉米生產提供理論基礎和科學依據。

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[9] 羅延宏. 玉米苗期耐低氮品種的蹄選及其生理機制的初步研究[D]. 雅安：四川農業大學碩士論文，2012（3）：34-39.endprint

比較低磷脅迫下的各項指標及性狀相對值，評價不同甜糯玉米的耐低磷能力，結果表明，莖粗、株高、根干重、冠干重、含磷量和磷積累量明顯下降，而根冠比和酸性磷酸酯酶的活性提高。依據前人的實驗成果[13-15]和本實驗的分析結果，把冠干重、磷積累量、根冠比和根干重作為甜糯玉米耐低磷能力評價的重要指標。在低磷條件下，耐低磷的品種能夠吸收相對較多的營養成分，滿足植物生長發育所需的養分，使低磷對其影響較小。低磷條件下，甜糯玉米的根系加快生長，擴大根系表面積，以便吸收更多的營養成分，而地上部光合作用合成的碳水化合物會向根運輸，地上部的生長受限，地上部與地下部表現出相對的變化趨勢，所以分別衡量地上部和地下部比整株生物量評價更嚴謹。因此，以冠干重、根干重、磷積累量和根冠比為篩選指標，能很好地兼顧其它生物學性狀。為了提高篩選耐低磷品種的準確性，還應該考慮多年份、多地點的水培篩選、田間篩選以及不同生育期的篩選方法有機結合起來，只有在多種篩選條件下都能耐低磷的材料才是真正的耐低磷材料，為甜糯玉米生產提供理論基礎和科學依據。

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