森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及其動態(tài)模擬研究

陳永嫻等

摘 要 養(yǎng)分循環(huán)是研究森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要部分。國內(nèi)外學(xué)者對森林生態(tài)系統(tǒng)的研究有很長的歷史，建立了養(yǎng)分的分室模型，經(jīng)歷了森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究從一個靜態(tài)向動態(tài)轉(zhuǎn)變的過程。隨著計算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)入動態(tài)模擬階段，推進(jìn)了對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的研究。本文綜述森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的發(fā)展概況、養(yǎng)分循環(huán)過程及其動態(tài)模擬過程，為整體了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)提供幫助。

關(guān)鍵字 生態(tài)系統(tǒng) ；養(yǎng)分循環(huán) ；動態(tài)模擬

分類號 S718.55

Nutrient Cycling and Its Dynamic Simulation of Forest Ecosystem

CHEN Yongxian1，2） CAO Jianhua1） CHEN Junming1） XIE Guishui1）

（1 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737

2 Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070）

Abstract It is an important part of forest ecosystem to nutrient cycling research. Many scholars， at home or abroad， have done research on forest ecosystem for a long history. They have established the chamber model of nutrients， which make the ecological system of nutrient cycling change from static process to dynamic process. With the development of computer technology， the research on nutrient cycling， have been into the stage of dynamic simulation， which greatly promote the research on nutrient cycling in forest ecosystems. In order to help the overall understanding of forest ecosystem nutrient cycling， we introduce the brief history of the development of forest ecosystem， the process of nutrient cycling and the process of dynamic simulation in this paper.

Keywords ecosystem ； nutrient cycling ； dynamic simulation

森林是人類賴以生存的物質(zhì)資源。對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的研究，對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的分室模型、動態(tài)模擬和精準(zhǔn)施肥系統(tǒng)等理論發(fā)展重要作用。隨著對養(yǎng)分循環(huán)研究的深入以及計算機(jī)技術(shù)的不斷發(fā)展，計算機(jī)技術(shù)不斷地應(yīng)用到生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)模擬過程中，使人們能更好的掌握森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展趨勢，能更好預(yù)測和調(diào)控森林生態(tài)系統(tǒng)。

1 森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)發(fā)展概況

最早對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)行研究的是德國學(xué)者Ebermayer，他于1876年對德國主要樹種的枯枝枯葉進(jìn)行生物量和化學(xué)成分的測定，并在其著作中第一次強(qiáng)調(diào)了凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性[1]。到1930年，有大量關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的研究[2-3]，推進(jìn)了養(yǎng)分循環(huán)研究方法與研究技術(shù)的發(fā)展。

在我國，對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的研究主要包括養(yǎng)分積累、養(yǎng)分分配、養(yǎng)分循環(huán)及養(yǎng)分平衡等。在20世紀(jì)50年代，我國學(xué)者侯學(xué)煜[4]做過相關(guān)的研究，到80年代，國內(nèi)學(xué)者才開始對養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)行大量的研究。王醇儒等發(fā)現(xiàn)，降雨和林內(nèi)雨的養(yǎng)分能夠促進(jìn)植物生長和土壤養(yǎng)分的平衡[5]；潘維儔等[6-7]對杉木人工林養(yǎng)分循環(huán)、積累速率和生物循環(huán)進(jìn)行了全面分析；沈國舫等、聶道平等對人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、養(yǎng)分平衡和養(yǎng)分元素的動態(tài)模擬等方面進(jìn)行了研究[8-9]；丁寶永等[10]利用傳統(tǒng)分析技術(shù)建立了動態(tài)養(yǎng)分循環(huán)；近年來，很多學(xué)者對生物循環(huán)的通量特征參數(shù)進(jìn)行研究分析[11-12]，這有利于更深入了解橡膠養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)模擬過程。

2 森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)

森林生態(tài)系統(tǒng)在維護(hù)生態(tài)平衡方面起到了重要的作用，生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)則關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定[13]。養(yǎng)分循環(huán)受到環(huán)境、植物生物學(xué)特征等因素影響，通過對其進(jìn)行研究可以了解各養(yǎng)分元素之間相互作用及其循環(huán)特征、森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動機(jī)制，對指導(dǎo)人工林的維護(hù)工作起到作用。

Duvigneaud和Denaeger將養(yǎng)分循環(huán)分為地質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)和生物養(yǎng)分循環(huán)，地質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)包括養(yǎng)分的輸入和輸出過程。森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分輸入的途徑有地球化學(xué)循環(huán)和人為施肥、灌溉兩種，通過地球化學(xué)循環(huán)輸入的途徑有巖石風(fēng)化、降水、飄塵、大氣氣體和水文等[14]；森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的輸出也即是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的損失，損失途徑主要有水文、顆粒物借助水和風(fēng)移走、釋放氣體和收獲物移走等[15]。而生物養(yǎng)分循環(huán)過程是指森林植物與物理環(huán)境之間的養(yǎng)分循環(huán)流動，主要包括植物養(yǎng)分吸收、養(yǎng)分存留、養(yǎng)分歸還。生物循環(huán)平衡公式：吸收=存留+歸還[16]。

2.1 養(yǎng)分吸收

植物對養(yǎng)分的吸收主要通過母巖風(fēng)化的土壤、林內(nèi)有機(jī)質(zhì)分解和樹木內(nèi)部運(yùn)轉(zhuǎn)與位移[15]。森林養(yǎng)分吸收受到林型、樹齡、土壤及氣候條件等因素的影響。研究表明，不同森林類型、不同的樹種、不同的樹齡的各組織對養(yǎng)分的吸收量不同，不同級別的根系、不同樹冠部位的葉片對養(yǎng)分的吸收也不相同[17]；混交林比純林更能滿足植物對各種養(yǎng)分的需求[18-20]，更有利于植物養(yǎng)分吸收[21]，這是因為間種植物能夠改良土壤，促進(jìn)植物對土壤養(yǎng)分的吸收；劉增文的研究表明，森林作物對養(yǎng)分的吸收會隨樹齡增加，但不同的生長期增長速度不同[22]。endprint

2.2 養(yǎng)分歸還

養(yǎng)分歸還途徑主要有凋落物分解、降雨和土壤細(xì)根枯死。凋落物是森林養(yǎng)分的物質(zhì)庫，是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源[23]，它是植物養(yǎng)分循環(huán)的基礎(chǔ)，對于維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義。森林植物凋落量與森林類型、樹種、樹齡以及季節(jié)性變化有關(guān)，有研究表明，枯枝的凋落量與樹齡的關(guān)系不大[12]。黃春昌的研究表明，枯落物歸還量會因林型的不同而存在差異，而歸還的枯落物主要是枯葉[24]。大多學(xué)者在研究養(yǎng)分歸還時只考慮了枯落物分解的歸還量[25-26]，有的學(xué)者也會考慮雨水淋溶樹體的歸還量，很少有學(xué)者考慮土壤細(xì)根枯死的歸還量，這主要是因為植物細(xì)根的測量比較難。然而土壤細(xì)根枯死的養(yǎng)分歸還量是比較大的，介于枯落物歸還和降雨淋溶歸還之間[27]。

2.3 養(yǎng)分存留

森林養(yǎng)分主要存留于林木和土壤中，土壤貯存著大部分的養(yǎng)分[28]。言關(guān)珍的研究結(jié)果表明，林木養(yǎng)分的積累量與生物量增量和營養(yǎng)元素含量均有關(guān)[29]。

3 森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)模擬與應(yīng)用

從1876年Ebermayer測定德國巴伐利亞地區(qū)森林養(yǎng)分含量到20世紀(jì)中期各國學(xué)者對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的大量研究，養(yǎng)分循環(huán)的研究一直停留在靜態(tài)、定性分析階段。到80年代，學(xué)者們才開始對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)模擬進(jìn)行研究。潘維儔等對人工林養(yǎng)分的動態(tài)變化過程進(jìn)行了定量分析[7]；Samela等為數(shù)學(xué)模型在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)[30]；Fassbender等首次建立了養(yǎng)分的分室模型[31]，隨后模擬了分室養(yǎng)分的實際流動情況，為養(yǎng)分循環(huán)動態(tài)模擬今后的快速發(fā)展奠定基礎(chǔ)。森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)動態(tài)模擬經(jīng)過長期的發(fā)展，現(xiàn)在主要是對各分室養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)變化過程進(jìn)行模擬，建立各分室各元素之間的關(guān)系，并通過計算技術(shù)對其進(jìn)行模擬，還可以建立各種模型直接應(yīng)用到生態(tài)系統(tǒng)中或者其他生態(tài)系統(tǒng)中的模型借鑒引用于森林生態(tài)系統(tǒng)中，這種將森林生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)模擬過程與計算機(jī)技術(shù)的結(jié)合，使模擬的結(jié)果更加精準(zhǔn)，其模擬過程更加現(xiàn)代化。

經(jīng)過多年的發(fā)展現(xiàn)已形成一些具有代表性的動態(tài)模擬模型，主要有CENTUYR、FnET、NuCM、FORCYTE。CENTUYR經(jīng)改進(jìn)可對森林等生態(tài)系統(tǒng)C、N、P、S等養(yǎng)分元素的動態(tài)循環(huán)過程進(jìn)行模擬和預(yù)測[32-33]；FnET是以林木的生理生態(tài)過程和土壤水分動態(tài)變化為模擬的基礎(chǔ)，對森林生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮及水的動態(tài)過程進(jìn)行模擬；NuCM可以對生物量、有機(jī)物分解、氮礦化、陽離子吸附進(jìn)行模擬，是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分管理的工具[34]；FORCYTE是通過提供森林生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)的林分特征和林下植被、地被物、土壤以及林分內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)的相關(guān)信息，根據(jù)不同的經(jīng)營措施，對整個森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)行分析，最終得到一個森林經(jīng)營管理的最佳方案。CENTUYR、FnET、NuCM都是對一些元素和一些過程進(jìn)行模擬，都是比較片面的模擬其動態(tài)變化過程，而FORCYTE是一個典型的森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)模型研發(fā)與應(yīng)用軟件，是關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營思維的計算機(jī)軟件。

隨著計算機(jī)技術(shù)的不斷發(fā)展，越來越多的計算機(jī)技術(shù)應(yīng)用到養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)模擬之中，林木養(yǎng)分管理模型[35]、森林管理估計模型[36]和智能施肥決策系統(tǒng)[37]等都是用計算機(jī)技術(shù)對生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行管理。近年來，國內(nèi)外學(xué)者將許多模擬軟件應(yīng)用于對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究。鄭定華等根據(jù)動力學(xué)的原理，利用Stella軟件對膠園進(jìn)行管理[38]。欒喬林等、陳贊章等基于GIS軟件建立土壤和葉片養(yǎng)分精準(zhǔn)施肥的數(shù)據(jù)庫，對膠樹的養(yǎng)分信息進(jìn)行管理并對橡膠的施肥作業(yè)進(jìn)行決策支持和指導(dǎo)[39-40]。謝貴水等以QT為開發(fā)平臺，以C++為開發(fā)語言構(gòu)建了橡膠樹光合與干物質(zhì)積累模擬系統(tǒng)[41]。劉曦運(yùn)用集成生物圈模型（IBIS）模擬東北東部森林生態(tài)系統(tǒng)碳動態(tài)變化過程[42]，得到其預(yù)想的模擬結(jié)果。我國森林生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)模擬長期以來都是靠借鑒國外的模擬技術(shù)，而后逐步進(jìn)入自主開發(fā)階段，隨著我國計算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)模擬正朝著信息化、自動化的方向發(fā)展。

4 結(jié)語

隨著現(xiàn)代社會的發(fā)展，森林資源被過度掠奪，生態(tài)環(huán)境遭到破壞，對森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的研究成為解決問題的關(guān)鍵。當(dāng)下，隨著對養(yǎng)分循環(huán)的研究趨向信息化發(fā)展，學(xué)者們紛紛將計算機(jī)技術(shù)應(yīng)用到生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)當(dāng)中，開發(fā)計算機(jī)軟件，利用計算機(jī)技術(shù)對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的動態(tài)變化過程進(jìn)行模擬，這也有利于人類對森林進(jìn)行科學(xué)管理。

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