森林生態系統養分循環及其動態模擬研究

陳永嫻等

摘 要 養分循環是研究森林生態系統的一個重要部分。國內外學者對森林生態系統的研究有很長的歷史，建立了養分的分室模型，經歷了森林生態系統養分循環研究從一個靜態向動態轉變的過程。隨著計算機技術的發展，養分循環進入動態模擬階段，推進了對森林生態系統養分循環的研究。本文綜述森林生態系統養分循環的發展概況、養分循環過程及其動態模擬過程，為整體了解森林生態系統養分循環提供幫助。

關鍵字 生態系統 ；養分循環 ；動態模擬

分類號 S718.55

Nutrient Cycling and Its Dynamic Simulation of Forest Ecosystem

CHEN Yongxian1，2） CAO Jianhua1） CHEN Junming1） XIE Guishui1）

（1 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737

2 Huazhong Agricultural University， Wuhan， Hubei 430070）

Abstract It is an important part of forest ecosystem to nutrient cycling research. Many scholars， at home or abroad， have done research on forest ecosystem for a long history. They have established the chamber model of nutrients， which make the ecological system of nutrient cycling change from static process to dynamic process. With the development of computer technology， the research on nutrient cycling， have been into the stage of dynamic simulation， which greatly promote the research on nutrient cycling in forest ecosystems. In order to help the overall understanding of forest ecosystem nutrient cycling， we introduce the brief history of the development of forest ecosystem， the process of nutrient cycling and the process of dynamic simulation in this paper.

Keywords ecosystem ； nutrient cycling ； dynamic simulation

森林是人類賴以生存的物質資源。對森林生態系統養分循環的研究，對生態系統養分的分室模型、動態模擬和精準施肥系統等理論發展重要作用。隨著對養分循環研究的深入以及計算機技術的不斷發展，計算機技術不斷地應用到生態系統養分循環的動態模擬過程中，使人們能更好的掌握森林生態系統的發展趨勢，能更好預測和調控森林生態系統。

1 森林生態系統養分循環發展概況

最早對森林生態系統養分循環進行研究的是德國學者Ebermayer，他于1876年對德國主要樹種的枯枝枯葉進行生物量和化學成分的測定，并在其著作中第一次強調了凋落物在養分循環中的重要性[1]。到1930年，有大量關于森林生態系統養分循環的研究[2-3]，推進了養分循環研究方法與研究技術的發展。

在我國，對生態系統養分循環的研究主要包括養分積累、養分分配、養分循環及養分平衡等。在20世紀50年代，我國學者侯學煜[4]做過相關的研究，到80年代，國內學者才開始對養分循環進行大量的研究。王醇儒等發現，降雨和林內雨的養分能夠促進植物生長和土壤養分的平衡[5]；潘維儔等[6-7]對杉木人工林養分循環、積累速率和生物循環進行了全面分析；沈國舫等、聶道平等對人工林生態系統的養分循環、養分平衡和養分元素的動態模擬等方面進行了研究[8-9]；丁寶永等[10]利用傳統分析技術建立了動態養分循環；近年來，很多學者對生物循環的通量特征參數進行研究分析[11-12]，這有利于更深入了解橡膠養分循環的動態模擬過程。

2 森林生態系統的養分循環

森林生態系統在維護生態平衡方面起到了重要的作用，生態系統養分循環則關系到生態系統結構和功能的穩定[13]。養分循環受到環境、植物生物學特征等因素影響，通過對其進行研究可以了解各養分元素之間相互作用及其循環特征、森林生態系統物質循環和能量流動機制，對指導人工林的維護工作起到作用。

Duvigneaud和Denaeger將養分循環分為地質養分循環和生物養分循環，地質養分循環包括養分的輸入和輸出過程。森林生態系統養分輸入的途徑有地球化學循環和人為施肥、灌溉兩種，通過地球化學循環輸入的途徑有巖石風化、降水、飄塵、大氣氣體和水文等[14]；森林生態系統養分的輸出也即是生態系統養分的損失，損失途徑主要有水文、顆粒物借助水和風移走、釋放氣體和收獲物移走等[15]。而生物養分循環過程是指森林植物與物理環境之間的養分循環流動，主要包括植物養分吸收、養分存留、養分歸還。生物循環平衡公式：吸收=存留+歸還[16]。

2.1 養分吸收

植物對養分的吸收主要通過母巖風化的土壤、林內有機質分解和樹木內部運轉與位移[15]。森林養分吸收受到林型、樹齡、土壤及氣候條件等因素的影響。研究表明，不同森林類型、不同的樹種、不同的樹齡的各組織對養分的吸收量不同，不同級別的根系、不同樹冠部位的葉片對養分的吸收也不相同[17]；混交林比純林更能滿足植物對各種養分的需求[18-20]，更有利于植物養分吸收[21]，這是因為間種植物能夠改良土壤，促進植物對土壤養分的吸收；劉增文的研究表明，森林作物對養分的吸收會隨樹齡增加，但不同的生長期增長速度不同[22]。endprint

2.2 養分歸還

養分歸還途徑主要有凋落物分解、降雨和土壤細根枯死。凋落物是森林養分的物質庫，是土壤有機質的主要來源[23]，它是植物養分循環的基礎，對于維護生態系統的穩定具有重要意義。森林植物凋落量與森林類型、樹種、樹齡以及季節性變化有關，有研究表明，枯枝的凋落量與樹齡的關系不大[12]。黃春昌的研究表明，枯落物歸還量會因林型的不同而存在差異，而歸還的枯落物主要是枯葉[24]。大多學者在研究養分歸還時只考慮了枯落物分解的歸還量[25-26]，有的學者也會考慮雨水淋溶樹體的歸還量，很少有學者考慮土壤細根枯死的歸還量，這主要是因為植物細根的測量比較難。然而土壤細根枯死的養分歸還量是比較大的，介于枯落物歸還和降雨淋溶歸還之間[27]。

2.3 養分存留

森林養分主要存留于林木和土壤中，土壤貯存著大部分的養分[28]。言關珍的研究結果表明，林木養分的積累量與生物量增量和營養元素含量均有關[29]。

3 森林生態系統養分循環的動態模擬與應用

從1876年Ebermayer測定德國巴伐利亞地區森林養分含量到20世紀中期各國學者對森林生態系統養分循環的大量研究，養分循環的研究一直停留在靜態、定性分析階段。到80年代，學者們才開始對森林生態系統養分循環的動態模擬進行研究。潘維儔等對人工林養分的動態變化過程進行了定量分析[7]；Samela等為數學模型在森林生態系統養分循環中的應用奠定基礎[30]；Fassbender等首次建立了養分的分室模型[31]，隨后模擬了分室養分的實際流動情況，為養分循環動態模擬今后的快速發展奠定基礎。森林生態系統養分循環動態模擬經過長期的發展，現在主要是對各分室養分循環的動態變化過程進行模擬，建立各分室各元素之間的關系，并通過計算技術對其進行模擬，還可以建立各種模型直接應用到生態系統中或者其他生態系統中的模型借鑒引用于森林生態系統中，這種將森林生態系統的動態模擬過程與計算機技術的結合，使模擬的結果更加精準，其模擬過程更加現代化。

經過多年的發展現已形成一些具有代表性的動態模擬模型，主要有CENTUYR、FnET、NuCM、FORCYTE。CENTUYR經改進可對森林等生態系統C、N、P、S等養分元素的動態循環過程進行模擬和預測[32-33]；FnET是以林木的生理生態過程和土壤水分動態變化為模擬的基礎，對森林生態系統的碳、氮及水的動態過程進行模擬；NuCM可以對生物量、有機物分解、氮礦化、陽離子吸附進行模擬，是森林生態系統養分管理的工具[34]；FORCYTE是通過提供森林生態系統有關的林分特征和林下植被、地被物、土壤以及林分內的養分循環的相關信息，根據不同的經營措施，對整個森林生態系統的養分循環進行分析，最終得到一個森林經營管理的最佳方案。CENTUYR、FnET、NuCM都是對一些元素和一些過程進行模擬，都是比較片面的模擬其動態變化過程，而FORCYTE是一個典型的森林生態系統養分循環模型研發與應用軟件，是關于森林生態系統經營思維的計算機軟件。

隨著計算機技術的不斷發展，越來越多的計算機技術應用到養分循環的動態模擬之中，林木養分管理模型[35]、森林管理估計模型[36]和智能施肥決策系統[37]等都是用計算機技術對生態系統進行管理。近年來，國內外學者將許多模擬軟件應用于對森林生態系統養分循環研究。鄭定華等根據動力學的原理，利用Stella軟件對膠園進行管理[38]。欒喬林等、陳贊章等基于GIS軟件建立土壤和葉片養分精準施肥的數據庫，對膠樹的養分信息進行管理并對橡膠的施肥作業進行決策支持和指導[39-40]。謝貴水等以QT為開發平臺，以C++為開發語言構建了橡膠樹光合與干物質積累模擬系統[41]。劉曦運用集成生物圈模型（IBIS）模擬東北東部森林生態系統碳動態變化過程[42]，得到其預想的模擬結果。我國森林生態系統的動態模擬長期以來都是靠借鑒國外的模擬技術，而后逐步進入自主開發階段，隨著我國計算機技術的發展，對森林生態系統養分循環的動態模擬正朝著信息化、自動化的方向發展。

4 結語

隨著現代社會的發展，森林資源被過度掠奪，生態環境遭到破壞，對森林生態系統養分循環的研究成為解決問題的關鍵。當下，隨著對養分循環的研究趨向信息化發展，學者們紛紛將計算機技術應用到生態系統養分循環當中，開發計算機軟件，利用計算機技術對生態系統養分的動態變化過程進行模擬，這也有利于人類對森林進行科學管理。

參考文獻

[1] Ebermayer E. Die Qesamte Lehre der Woldstreu mit Ruck-sicht auf die Chemische Shemische Static des Woldbauc[M]. Berlin：Julius Spriuger， 1876： 116.

[2] Cole D W. Distribution and cycling of nitrogen， phosphorus，potassium and Calcium in a second growth Douglas fir ecosystem， In symposium on primary production and Ménoral cycling in Natural ecosystem[J]. Univ of Marne Press， 1967： 197-232.

[3] Bormann F H，Likens G E.Pattern and Process in a Forested Ecosystem[M]. New York： Springer-Verlaa， 1981： 1-253.

[4] 侯學煜. 中國150種植物化學成分及其分析方法[M]. 北京：高等教育出版社，1959.endprint

[5] 王醇儒，羅仲全，趙仕遠. 西雙版納地區降雨和橡膠林內雨養分含量的初步研究[J]. 生態學報，1984（03）：259-266.

[6] 潘維儔，田大倫，李利村，等. 杉木人工林養分循環的研究（一）：不同生育階段杉木林的產量結構和養分動態[J]. 中南林學院學報，1981（01）：1-21.

[7] 潘維儔，田大倫，雷志星，等. 杉木人工林養分循環的研究（二）：丘陵區速生杉木林的養分含量、積累速率和生物循環[J]. 中南林學院學報，1983（01）：1-17.

[8] 沈國舫，董世仁，聶道平. 油松人工林養分循環的研究Ⅰ. 營養元素的含量及分布[J]. 北京林學院學報，1985（04）：1-14.

[9] 聶道平，沈國舫，董世仁. 油松人工林養分循環的研究Ⅲ. 養分元素生物循環和林分養分的平衡[J]. 北京林業大學學報，1986（02）：8-19.

[10] 丁寶永，孫繼華. 紅松人工林生態系統生物生產力及養分循環研究[J]. 東北林業大學學報，1989（S2）：1-98.

[11] 范世華，李培芝，王力華，等. 楊樹人工林下根系的氮素循環與動態特征[J]. 應用生態學報，2004（03）：387-390.

[12] 楊麗麗，文仕知，何功秀. 長沙市郊楓香人工林營養元素生物循環特征[J]. 福建林學院學報，2012（01）：48-53.

[13] 夏尚光，梁淑英. 森林生態系統養分循環的研究進展[J]. 安徽林業科技，2009（03）：1-6.

[14] 黃建輝，韓興國. 森林生態系統的生物地球化學循環：理論和方法[J]. 植物學通報，1995（S2）：195-223.

[15] 曾天勛. 淺談森林養分循環的規律及有關營林問題[J]. 廣東林業科技，1985（04）：1-5.

[16] 田大倫. 馬尾松和濕地松林生態系統結構于功能[M]. 北京：科學出版社，2005：58.

[17] 余樹全. 柏木人工林生態系統養分循環研究——Ⅰ.喬木層養分元素的變化規律[J]. 四川農業大學學報，1994，（04）：500-504.

[18] 姚延梼. 京西山區油松側柏人工混交林生物量及營養元素循環的研究[J]. 北京林業大學學報，1989（02）：38-46.

[19] 石培禮，楊 修，鐘章成. 榿柏混交林的氮素積累與生物循環[J]. 生態學雜志，1997（05）：15-19，38.

[20] 劉廣路，范少輝，漆良華，等. 閩西北不同類型毛竹林養分分布及生物循環特征[J]. 生態學雜志，2010，11：2 155-2 161.

[21] 吳擢溪，李振問，王一新，等. 杉木火力楠混交林營養元素積累、分布和生物循環的研究[J]. 福建林學院學報，1991（S1）：26-36.

[22] 劉增文，李雅素. 刺槐人工林養分利用效率[J]. 生態學報，2003，23（3）： 444-449.

[23] 李 茜，楊勝天，盛浩然，等. 典型喀斯特地區馬尾松純林及馬尾松-闊葉樹混交林營養元素生物循環研究——以貴州龍里為例[J]. 中國巖溶，2008（04）：321-328.

[24] 黃春昌，吳蔚東，劉仁林，等. 江西省不同森林類型下枯枝落葉的數量、節律與組成[J]. 江西農業大學學報， 1995，17（4）：477-482.

[25] 傅金和，潘維儔. 杉木人工林中微量元素營養元素的含量、積累和生物循環[J]. 林業科技研究，1990，3（3）：280-285.

[26] 謝會成，楊茂生. 華北落葉松人工林營養元素的生物循環[J]. 南京林業大學學報（自然科學版），2002（05）：49-52.

[27] 楊玉盛，陳光水，謝錦升，等. 杉木-觀光木混交林群落N、P養分循環的研究[J]. 植物生態學報，2002（04）：473-480.

[28] 文仕知，黃采藝，楊麗麗，等. 榿木人工林營養元素的季節動態、空間分布與生物循環研究[J]. 水土保持學報，2012，26（6）：96-101.

[29] 言關珍，李 清，張劍斌，等. 銀中楊人工林生物生產力及營養元素積累與分布規律的研究[J]. 防護林科技，1995（1）：13-17.

[30] Samela J， Raunemaa T. Transport model of nutrients[J]. Communicationes Instituti forestalis fenniae，1983（116）： 68-71.

[31] Fassbender H W， Alpizar L， Heuveldop J， et al. Agroforestry systems of （Coffea arabica） with laural （cordia alliodora） and with poro （Erythrina poeppigiana）in Turrialba， Costa Rica. Ⅲ. Models for organic matter and nutrient elements[J]. Turrialba， 1985， 35（4）： 403-413.

[32] Parton W J， McKeown B， Kirchner V， et al. Century users manual. Natural Resource Ecology Laboratory， Colorado State University[M]. Fort Collins， 1992.endprint

[33] Parton W J， Schurlock J M O， Jima D S O， et al.Gilmanov. Observations and soil organic matter dynamics for the grassland biome worldwide[J]. Global Biogeochemical Cycles， 1993，7（4）： 785-809.

[34] Liu S， Munson R， Johnson D， et al. Aplication of a nutrient cycling model （NuCM） to a northern mixed hardwood and a southern coniferous forest[J]. Tree-Physiology， 1991，9 （1-2）： 173-184.

[35] Kimmins J P， Scoullar K A. The role of modelling in the tree nutrition research and site nutrient management[J]. Nurient of plantation forests.1984： 463-487.

[36] Blanco J A， Zavala M A， Bosco-Imbert J， et al. Sustainability of forest management practices： evaluation through a simulation model of nutrient cycling[J]. Forest Ecology and Management.2005，213（1/2/3）：209-228.

[37] Yang Yushu， Wang Fulin， Zhao Jie. Intelligent fertilization decision support system based on knowledge model and WebGIS：Decision for fertilization Conputer Science and Information Technology， 2009[C]. ICCSIT 2009，and IEEE International Conference Digital Object Identifier， 2009： 232-235.

[38] 鄭定華，麥全法，符欽掌，等. 橡膠園生產動態管理SD模型的構建及其應用[J]. 熱帶農業科學， 2008，28（02）： 49-54.

[39] 欒喬林，李 勝，羅 微，等. 基于GIS的橡膠樹養分信息管理系統研究[J]. 安徽農業科學，2006（11）：2 586-2 588.

[40] 陳贊章，陳贊章. 基于WebGIS的橡膠精準施肥信息系統的設計與實現[D]. 北京：北京郵電大學，2007.

[41] 謝貴水，陳幫乾，王紀坤，等. 橡膠樹光合與干物質積累模擬模型研究[J]. 中國農學通報，2010（06）：317-323.

[42] 劉 曦. 運用IBIS模型估測東北東部森林生態系統碳動態的模擬[D]. 東北林業大學，2011.endprint