江蘇省小麥育種及誘變育種技術的研究進展與展望

王龍+任立凱+李強+孫中偉+王康君

摘要：江蘇省是全國小麥主產區之一，小麥育種工作亦是成績顯著。誘變技術因能有效地創造自然界未有的種質資源，在作物育種工作中發揮了不可替代的作用。近年來，江蘇省在農作物誘變育種研究工作方面取得了較大成就。本文綜述了江蘇省小麥育種工作的研究現狀及誘變育種技術的研究進展，并對加強江蘇省小麥誘變育種的研究提出了幾點建議。

關鍵詞：江蘇省；小麥育種；誘變技術；進展；展望

中圖分類號： S512.103文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）06-0060-03

收稿日期：2013-09-06

基金項目：江蘇省連云港市科技計劃農業攻關項目（編號：CG1128）。

作者簡介：王龍（1965—），男，江蘇揚州人，研究員，主要從事小麥育種與推廣工作。Tel：（0518）85102140；E-mail：lygnkyxm@163.com。小麥是世界上種植面積最廣、生產量最高的糧食作物之一，也是江蘇省僅次于水稻的第二大糧食作物，江蘇省小麥常年播種面積在220萬hm2左右，總產量100億kg以上，約占全年糧食總產的30%左右，對全省糧食生產的穩定和發展具有舉足輕重的作用[1-2]。持續提高小麥產量對保證江蘇省糧食安全和社會穩定有著重要意義。新品種選育是增加小麥產量、改善小麥品質及提高農業資源利用效率最直接有效的措施之一，在小麥新品種的選育過程中，各種優良種質和材料的引入及育種方法的創新對提高育種效率起著至關重要的作用。目前小麥利用的優質種質資源范圍已經非常狹窄，迫切需要新種質和新材料的不斷發現和創造[3]。誘發突變技術是利用各種理化因素誘發各種有用的突變基因，進而誘發遺傳變異，以獲得各種類型的有用突變體，并在此基礎上擇優直接或間接育成新品種。與雜交育種等其他方法相比，它具有突變頻率較高、突變譜較寬、后代性狀穩定快、育種周期短等優點，可以有效改良株高、熟期、品質、抗病性等性狀[4]，因此在現有種質資源缺乏、遺傳資源日益枯竭的狀況下，誘變育種逐漸成為一種重要的育種方法。有資料表明，中國、俄羅斯、荷蘭、美國、日本等60多個國家已經利用誘變技術在160多種植物上育成2 000多個品種[5-6]。本文簡要綜述了江蘇省小麥育種工作的研究現狀及誘變育種技術的研究進展，并對加強江蘇省小麥誘變育種的研究提出了幾點建議。

1江蘇省小麥育種研究進展

1.1江蘇省小麥育種成就

小麥是江蘇省僅次于水稻的第二大糧食作物，江蘇省是全國小麥主產區之一。江蘇省自建國之后經歷了6次大的品種更新，所育成的小麥品種在提高產量、改善品質、提高綜合抗性水平等幾個方面都取得了突破性的進展。

1.1.1產量水平提高有資料表明，新育成品種的產量較老品種都有不同程度的提高[2，7]。“九五”期間表現突出的有淮南麥區的寧麥9號、揚麥9號、揚麥10號，其在兩年省區域試驗中比對照品種揚麥158分別增產10.7%、3.7%、18%；淮北麥區品種徐州25號、淮麥16號在兩年省區域試驗中比對照品種冀5418分別增產10.9%、9.2%；2009年審定的淮南品種，平均產量比2004年提高了2 137.9 kg/hm2，增幅為4198%，平均年增幅高達8.4%；淮北品種平均產量年遞增為25%。此外，從產量構成因素來看，淮南品種產量各構成因素增幅均較大，即淮南品種產量水平的大幅度增長是產量構成三因素協同提高的結果；而淮北品種的產量提高主要是依賴每穗粒數的增加。

1.1.2品質明顯改善，專用型品質突出由江蘇省農業科學院育成的寧麥9號經測定，其品質指標符合國家規定的優質弱筋小麥標準，并且達到了優質餅干小麥的各項指標，是當時國內優良的餅干、糕點專用型小麥品種[2]；在2003年我國開始實施《優勢農產品區域布局規劃》后，江蘇省根據地域特征對淮北與淮南麥區進行了劃分，要求淮北麥區以強筋小麥為主、淮南麥區以弱筋小麥為主，并實施了小麥良種補貼，這對江蘇省小麥優質育種起到了很好的引導和促進作用。2004—2009年審定的36個品種平均粗蛋白含量為13.9%，濕面筋含量為28.5%，穩定時間為5.4 min，平均各項指標均達中筋標準。淮北品種的各項指標高于淮南品種[7]。

1.1.3綜合抗性水平有所提高育成品種的株高有所矮化，抗倒性增強，收獲指數提高；選育和推廣抗病品種受到育種工作者的廣泛重視，審定品種的綜合抗性水平有所提高，審定品種中兼抗赤霉病、白粉病和紋枯病中2種和3種主要病害的品種比例有所提高。

1.2江蘇省小麥育種中存在的問題

1.2.1育種方法有待改進長期以來，江蘇省小麥育種工作偏重于育成品種數量，基礎研究相對薄弱，采用的育種手段單一，品種的選育往往是憑借經驗和運氣，較少注重育種方法的改善，因而導致育種周期長、效率低。

1.2.2親本選用單一，遺傳基礎狹窄江蘇省小麥育種工作存在親本類型單一，抗源、矮源、優質源、早源及特異豐產源等育種材料貧乏的問題，尤其是突破型親本資源嚴重缺乏，造成育成品種遺傳基礎日趨狹窄。意大利品種st1475/506是淮南麥區育成的揚麥、寧麥和蘇麥系列品種唯一親本來源；淮北麥區育成的品種則多數來源于河南省的鄭州891[2，8]。1983—2009年期間，通過江蘇省農作物品種審定委員會審定的43個淮北小麥品種中，有23個是用魯麥13、魯麥14或其衍生品種作親本育成的，大多數的品種追溯其系譜，抗源主要來自洛夫林10號和無芒1號，矮稈多粒來自矮牽牛，大穗多粒來自阿勃等[9]。由于遺傳基礎狹窄，導致育成品種對逆境表現脆弱，這已成為限制江蘇省品種改良取得突破性進展的重要因素。

1.2.3推廣適應性不強，綜合抗性依然有待提高江蘇省現有品種的抗病性不容樂觀，綜合抗病能力不強，兼抗粉病、赤霉病及紋枯病的品種太少，育種單位在重視提高針對某一種病提高抗性的同時，未能有效兼顧對其他病害抗性的提高。所育成品種的適應性不廣，年度間產量起伏大，對水肥條件敏感，導致穩產性較差。

2誘變育種研究進展

2.1誘變育種技術的發展

誘變育種是通過人工利用理化因素誘發遺傳變異，再通過選擇在較短時間內獲得有利用價值的突變體，根據育種目標的要求，培育新品種的育種方法[10]，其具有提高突變率，擴大突變譜；性狀穩定快，育種年限短的優點，是改進作物遺傳、創新種質資源、選育優良新品種的核心和關鍵，是傳統雜交育種技術難以取代的育種手段。最早是在20世紀20年代，Muller和Stadler分別在果蠅及玉米和大麥上證明x射線可以誘發突變。隨后逐漸又有遺傳育種學家利用x射線育成了大麥、煙草及棉花等突變品種，并在生產上得到了推廣。此后，植物輻射誘變育種的研究便相繼開展起來。到了20世紀40年代后期，又逐漸有研究者利用芥子氣及硫酸二乙酯等處理大麥獲得了突變體并育成新品種，此后化學誘變的研究和應用也逐步發展起來[11]。

物理誘變和化學誘變是目前最主要的人工誘變技術，物理誘變通常是人為的利用物理誘變因素（x射線、γ射線、β射線、快中子、激光、電子束、離子注入等具有輻射能的射線）處理生物體，引起生物體中DNA鏈斷裂，若射線擊中染色體導致斷裂，在修復過程中可能造成交換、倒置及異位等現象而引起突變；化學誘變是利用化學誘變劑（如烷化劑、疊氮化物、堿基類似物等）改變DNA中的堿基構成進而引起突變。60Coγ射線輻射處理與EMS化學誘變技術在作物育種中應用廣泛。前人研究發現，60Coγ射線能誘發根尖細胞的染色體畸變和核畸變，出現染色體橋及染色體斷片等多種畸變類型，誘發大量的數量性狀變異，且因劑量的不同變異率也有差異，并已通過60Coγ射線輻射處理獲得了很多優良同質突變體[12-14]。EMS屬于烷化劑的一種，其烷化作用主要發生在DNA的鳥嘌呤N27位置上，進而導致烷化的鳥嘌呤與胸腺嘧啶配對，發生轉換型的突變，或是造成置換現象。已有研究者通過用EMS處理成熟花粉等在后代群體中篩選出有利用價值的株型突變體，并有效應用于育種研究工作[15-16]。

隨著誘變育種研究的進行，國內外許多研究者在原來的基礎上，在誘變材料選擇、新誘變因素的開發以及突變體篩選技術的改進等方面做了大量工作，使得誘變育種技術不斷發展，出現了離子束注入誘變育種、航天誘變育種、生物誘變育種等新的誘變育種技術，開發出了許多小麥突變體篩選新技術，在有效創造特異突變基因資源和培育小麥新品種方面已經顯示出重要的作用。

2.2誘變技術在小麥育種中的應用

自誘變技術應用到小麥育種工作中以來，全世界已誘變育成多個小麥新品種，且有的品種在生產上獲得了大面積的推廣種植，如新西北利亞67在蘇聯的推廣面積達300萬hm2，成為一個適合西北利亞地區種植的突破性的春小麥品種；Taava在芬蘭的種植占其硬粒春小麥面積的65%；意大利硬粒小麥的種植面積中有1/3為品種Creso，種植面積達 45萬hm2。此外，輻射育成的有利用價值的種質資源超過1萬份[17]。

我國小麥誘變育種始于20世紀50年代末期，自1966年育成首批生產用品種鄂麥6號、太輻1號后，幾乎每年都有新品種問世。山農輻63、魯滕1號、新曙光1號、寧麥3號、豫原1號、鄂麥9號、金豐1號、鄭六輻、原豐4號、小偃6號、煙農685、龍輻麥16號、揚輻麥2號、4號等誘變品種在生產上得到大面積推廣應用，產生了顯著的社會效益與經濟效益；通過離子束注入小麥誘變育種已先后培育出了高產、優質、高抗、綜合性狀優良的皖麥32號、皖麥42號及皖麥43號等小麥新品種[18]；利用航天誘變技術育成的太空5號和太空6號小麥新品種已進入生產應用，此外，利用航天誘變技術還獲得了集極早熟、抗病和強筋等優良性狀于一體的小麥新種質SP8581和SP801[19]；這些品種的育成均為小麥高產穩產做出了重要貢獻，同時也使我國跨入了世界誘變育種的先進行列[20]。

2.3誘變育種存在的問題

雖然誘變育種作為育種工作中創造變異的重要手段之一，具有提高突變率、擴大突變譜、性狀穩定快、育種年限短等優點，但目前對誘變育種的研究尚存在諸多問題[21-22]，如：基礎研究較為薄弱；誘發有益突變的頻率低；誘發突變的方向、性質尚難控制；后代突變體的鑒定工作量大；很多化學誘變劑毒性較大，有殘留效應；應用范圍相對狹窄，在過去很長一段時間內，糧食作物是誘變育種的重點，其研究的重點僅為產量的提高，忽視了高產、優質和多抗的的協同研究。

3誘變技術在江蘇省作物育種中的應用

近年來，江蘇省在農作物誘變育種研究工作方面取得了較大成就。各科研單位利用輻射誘變育成了水稻、小麥、大麥新品種40余個[23]。其中江蘇省農業科學院利用輻射誘變育成的小麥品種寧麥3號、水稻品種南粳23、東亭3號和紫金糯累計種質面積均超過6.7萬hm2，粵優938種植面積超過66.7萬hm2。江蘇里下河地區農業科學研究所通過輻射誘變或雜交與輻射誘變相結合的方法，育成的小麥新品種揚麥158年累計種植面積1 000萬hm2以上，獲國家科技進步一等獎；育成的水稻品種揚稻6號累計種植面積達 333.6萬hm2[23]。通過誘變技術所育成的這些品種在豐產性、抗逆境脅迫及谷物品質等方面有了很大的提高和改善。然而，江蘇省誘變育種技術的應用主要集中于江蘇省農業科學院及江蘇里下河地區農業科學研究所等少數幾個育種單位，其他育種單位應用較少或是取得的成果相對不顯著。由此看來，加強誘變技術的研究及誘變育種技術的應用是提高育種效率，有效取得育種成果的重要途徑。表1江蘇省利用輻射誘變技術育成的水稻和小麥品種

育成單位品種名稱水稻小麥江蘇省農業科學院

南粳23號、南粳24號、東亭3號、R-462、粵優938、02428

寧麥1號、寧麥2號、寧麥3號、86309、86056、34080、34157、34158江蘇里下河地區農業科學研究所

7404、1870、揚輻粳4928、揚輻粳4901、7738、、揚輻糯1號、揚輻秈2號、揚輻秈3號、揚輻糯4號、揚輻秈5號、揚輻秈9850、揚稻4號、揚稻6號揚麥158、揚麥9號、揚輻麥1號、揚輻麥2號

江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所輻射3號、輻射5號、后輻9號群眾42江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所徐稻1號、早南粳11宿遷市農業科學研究所74007贛榆縣農業局雙城糯

4研究展望

近年來，江蘇省小麥育種在提高產量、改善品質、提高綜合抗性水平等方面都取得了突破性的進展，但也存在諸多問題。誘變技術能有效地創造自然界未有的新基因，有效改良如早熟性、株高、抗病性、籽粒品質性狀等[24]，因而在育種實踐中發揮了不可替代的作用，越來越多的育種家已經注意到，在當前遺傳資源日益枯竭的狀況下，利用人工誘變方法迫使作物產生變異是獲得農作物新資源、選育新品種的重要途徑，也是解決育種工作上很多特殊問題的有效手段。以下是對加強江蘇小麥誘變育種工作的幾點建議。

4.1結合江蘇生產實際，明確育種目標，選擇適宜的材料進行誘變

江蘇省一般以淮河、蘇北灌溉總渠一線為界，分為淮北和淮南。在研究目標的設定上，要根據江蘇省小麥生產實際，以生產為導向，又要重視提高科研成果的產業化水平及科技創新能力和在農業生產中的貢獻率。要根據淮南麥區及淮北麥區不同的生產實際及各自的主攻目標選擇當地表現適應性強、綜合性狀良好的品種為誘變親本，確定相應的誘變技術，從分枝小麥、矮稈、早熟、抗性、品質等方面構建小麥突變體庫，創新種質資源和育種中間材料，建立江蘇小麥高效育種技術新體系，選育出擁有自主知識產權的適宜江蘇省種植的小麥新品種。

4.2加強理論研究，完善和豐富小麥的誘變育種技術

誘變育種技術存在誘發突變頻率較低、隨機性較大及突變方向尚難控制的問題，應將誘變育種技術與現代生物技術及傳統雜交育種技術等其他有效的育種技術有機地結合，此外，細胞工程的主要技術如單倍體加倍、體細胞無性系變異、變異體立體篩選以及原生質體培養與細胞融合等，均為誘變育種的發展提供了新的有利條件，在研究誘變育種的過程中要善于利用這些技術。此外，不同的誘變因素各有其誘變特點，為了提高突變效率，拓寬突變譜，可以加強各種誘變因素的綜合利用，充分發揮各誘變因素的特異性，增強誘變效果。

4.3充分挖掘和利用地方品種

由于育種單位多傾向于選擇育成品種（系）及其育種中間材料作為親本，較少涉及到地方品種、野生種或其近緣種質，而良種在生產上的大面積推廣種植，導致許多地方品種遭淘汰，許多優良的遺傳基因流失，在生產上種植的許多骨干品種的遺傳基礎日趨狹窄。所以，在加強種質資源的研究、利用誘變技術拓寬遺傳基礎的過程中，要充分挖掘和利用地方品種，甚至近緣種質中的一些耐抗逆性基因，這將有利于推動江蘇省小麥育種研究實現新突破。

4.4加強育種單位之間的交流與合作，提高種質資源利用率

在市場經濟的競爭機制下，育種家及各育種單位對遺傳材料高度保密而不能共享，優異的種質資源不能得到充分利用。江蘇省誘變育種技術的應用主要集中于少數幾個育種單位，其他育種單位應用較少或是取得的成果相對不顯著。加強育種單位間的交流與合作，可以讓優異的種質資源得到更多的遺傳學分析及評價，進而提高種質資源的利用率。

參考文獻：

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7404、1870、揚輻粳4928、揚輻粳4901、7738、、揚輻糯1號、揚輻秈2號、揚輻秈3號、揚輻糯4號、揚輻秈5號、揚輻秈9850、揚稻4號、揚稻6號揚麥158、揚麥9號、揚輻麥1號、揚輻麥2號

江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所輻射3號、輻射5號、后輻9號群眾42江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所徐稻1號、早南粳11宿遷市農業科學研究所74007贛榆縣農業局雙城糯

4研究展望

近年來，江蘇省小麥育種在提高產量、改善品質、提高綜合抗性水平等方面都取得了突破性的進展，但也存在諸多問題。誘變技術能有效地創造自然界未有的新基因，有效改良如早熟性、株高、抗病性、籽粒品質性狀等[24]，因而在育種實踐中發揮了不可替代的作用，越來越多的育種家已經注意到，在當前遺傳資源日益枯竭的狀況下，利用人工誘變方法迫使作物產生變異是獲得農作物新資源、選育新品種的重要途徑，也是解決育種工作上很多特殊問題的有效手段。以下是對加強江蘇小麥誘變育種工作的幾點建議。

4.1結合江蘇生產實際，明確育種目標，選擇適宜的材料進行誘變

江蘇省一般以淮河、蘇北灌溉總渠一線為界，分為淮北和淮南。在研究目標的設定上，要根據江蘇省小麥生產實際，以生產為導向，又要重視提高科研成果的產業化水平及科技創新能力和在農業生產中的貢獻率。要根據淮南麥區及淮北麥區不同的生產實際及各自的主攻目標選擇當地表現適應性強、綜合性狀良好的品種為誘變親本，確定相應的誘變技術，從分枝小麥、矮稈、早熟、抗性、品質等方面構建小麥突變體庫，創新種質資源和育種中間材料，建立江蘇小麥高效育種技術新體系，選育出擁有自主知識產權的適宜江蘇省種植的小麥新品種。

4.2加強理論研究，完善和豐富小麥的誘變育種技術

誘變育種技術存在誘發突變頻率較低、隨機性較大及突變方向尚難控制的問題，應將誘變育種技術與現代生物技術及傳統雜交育種技術等其他有效的育種技術有機地結合，此外，細胞工程的主要技術如單倍體加倍、體細胞無性系變異、變異體立體篩選以及原生質體培養與細胞融合等，均為誘變育種的發展提供了新的有利條件，在研究誘變育種的過程中要善于利用這些技術。此外，不同的誘變因素各有其誘變特點，為了提高突變效率，拓寬突變譜，可以加強各種誘變因素的綜合利用，充分發揮各誘變因素的特異性，增強誘變效果。

4.3充分挖掘和利用地方品種

由于育種單位多傾向于選擇育成品種（系）及其育種中間材料作為親本，較少涉及到地方品種、野生種或其近緣種質，而良種在生產上的大面積推廣種植，導致許多地方品種遭淘汰，許多優良的遺傳基因流失，在生產上種植的許多骨干品種的遺傳基礎日趨狹窄。所以，在加強種質資源的研究、利用誘變技術拓寬遺傳基礎的過程中，要充分挖掘和利用地方品種，甚至近緣種質中的一些耐抗逆性基因，這將有利于推動江蘇省小麥育種研究實現新突破。

4.4加強育種單位之間的交流與合作，提高種質資源利用率

在市場經濟的競爭機制下，育種家及各育種單位對遺傳材料高度保密而不能共享，優異的種質資源不能得到充分利用。江蘇省誘變育種技術的應用主要集中于少數幾個育種單位，其他育種單位應用較少或是取得的成果相對不顯著。加強育種單位間的交流與合作，可以讓優異的種質資源得到更多的遺傳學分析及評價，進而提高種質資源的利用率。

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7404、1870、揚輻粳4928、揚輻粳4901、7738、、揚輻糯1號、揚輻秈2號、揚輻秈3號、揚輻糯4號、揚輻秈5號、揚輻秈9850、揚稻4號、揚稻6號揚麥158、揚麥9號、揚輻麥1號、揚輻麥2號

江蘇丘陵地區鎮江農業科學研究所輻射3號、輻射5號、后輻9號群眾42江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所徐稻1號、早南粳11宿遷市農業科學研究所74007贛榆縣農業局雙城糯

4研究展望

近年來，江蘇省小麥育種在提高產量、改善品質、提高綜合抗性水平等方面都取得了突破性的進展，但也存在諸多問題。誘變技術能有效地創造自然界未有的新基因，有效改良如早熟性、株高、抗病性、籽粒品質性狀等[24]，因而在育種實踐中發揮了不可替代的作用，越來越多的育種家已經注意到，在當前遺傳資源日益枯竭的狀況下，利用人工誘變方法迫使作物產生變異是獲得農作物新資源、選育新品種的重要途徑，也是解決育種工作上很多特殊問題的有效手段。以下是對加強江蘇小麥誘變育種工作的幾點建議。

4.1結合江蘇生產實際，明確育種目標，選擇適宜的材料進行誘變

江蘇省一般以淮河、蘇北灌溉總渠一線為界，分為淮北和淮南。在研究目標的設定上，要根據江蘇省小麥生產實際，以生產為導向，又要重視提高科研成果的產業化水平及科技創新能力和在農業生產中的貢獻率。要根據淮南麥區及淮北麥區不同的生產實際及各自的主攻目標選擇當地表現適應性強、綜合性狀良好的品種為誘變親本，確定相應的誘變技術，從分枝小麥、矮稈、早熟、抗性、品質等方面構建小麥突變體庫，創新種質資源和育種中間材料，建立江蘇小麥高效育種技術新體系，選育出擁有自主知識產權的適宜江蘇省種植的小麥新品種。

4.2加強理論研究，完善和豐富小麥的誘變育種技術

誘變育種技術存在誘發突變頻率較低、隨機性較大及突變方向尚難控制的問題，應將誘變育種技術與現代生物技術及傳統雜交育種技術等其他有效的育種技術有機地結合，此外，細胞工程的主要技術如單倍體加倍、體細胞無性系變異、變異體立體篩選以及原生質體培養與細胞融合等，均為誘變育種的發展提供了新的有利條件，在研究誘變育種的過程中要善于利用這些技術。此外，不同的誘變因素各有其誘變特點，為了提高突變效率，拓寬突變譜，可以加強各種誘變因素的綜合利用，充分發揮各誘變因素的特異性，增強誘變效果。

4.3充分挖掘和利用地方品種

由于育種單位多傾向于選擇育成品種（系）及其育種中間材料作為親本，較少涉及到地方品種、野生種或其近緣種質，而良種在生產上的大面積推廣種植，導致許多地方品種遭淘汰，許多優良的遺傳基因流失，在生產上種植的許多骨干品種的遺傳基礎日趨狹窄。所以，在加強種質資源的研究、利用誘變技術拓寬遺傳基礎的過程中，要充分挖掘和利用地方品種，甚至近緣種質中的一些耐抗逆性基因，這將有利于推動江蘇省小麥育種研究實現新突破。

4.4加強育種單位之間的交流與合作，提高種質資源利用率

在市場經濟的競爭機制下，育種家及各育種單位對遺傳材料高度保密而不能共享，優異的種質資源不能得到充分利用。江蘇省誘變育種技術的應用主要集中于少數幾個育種單位，其他育種單位應用較少或是取得的成果相對不顯著。加強育種單位間的交流與合作，可以讓優異的種質資源得到更多的遺傳學分析及評價，進而提高種質資源的利用率。

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