三峽庫區森林生態系統物種多樣性定量分析

孫曉娟，劉曉東

(1.國家林業局調查規劃設計院，北京 100714；2.北京林業大學 林學院，北京 100083)

目前國內外常用的區域多樣性現狀評價多是在區域生物環境基本特征調查的基礎上對區域生物環境功能狀況進行評價，如生態帶評價法、生態價值指數法、物種多樣性指數法、食物網聯系法和其它生物指數等方法[1-5]。我國已連續進行了八次全國范圍的森林資源抽樣調查，各級林業經營單位也建立了二類資源調查數據庫，這些豐富的森林資源調查資料是了解森林生物多樣性準確信息的重要途徑，如何將其用于估算物種多樣性的動態變化，將生物多樣性評價落實為可以測定和監控的指標并納入到森林經營管理和決策過程中，將對科學地指導森林生態系統經營管理和物種動態監測具有重要意義[6]。

本文根據森林資源調查數據，通過擴展三峽庫區監測樣地生物多樣性物種調查數據，構建物種多樣性指數評估模型，對整個三峽庫區林分水平的物種多樣性進行現狀評價，以期將生物多樣性管理納入到規劃和生態系統決策管理中。通過建立替代與綜合性指標可以取代龐雜的生物學與環境因素的直接指標，易于確定哪些森林經營活動與特定的生物多樣性目標相一致，哪些偏離了目標，這也將是生物多樣性監測未來發展的趨勢，同時也為森林生態系統的健康評價提供了量化依據[7-11]。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

三峽庫區地處東經105°44′～111°39′30″，北緯28°32′-31°44′，總面積57 828 km2，位于我國中亞熱帶北緣，地帶性植被是以栲(Castanopsis)，楠木屬(Phoebe)為主的常綠闊葉林，庫區面積最大的11種主要森林類型為：暖溫性常綠針葉林(暖性松林、柏木林、杉木林)、典型落葉闊葉林(櫟類混交林)、一般落葉闊葉林(其它軟闊林)、典型常綠闊葉林(其它硬闊林)、暖溫性針闊混交林(馬尾松針闊混交林、杉木針闊混交林)、溫性常綠針葉林(溫性松林)、竹林、灌木林和柑桔人工林等類型。三峽工程是目前世界上在建的最大水利樞紐工程，必將對生態與環境產生巨大而又深遠的影響，而三峽庫區是影響集中區，在這一熱點生態脆弱區，作為相對最為穩定，對水源、土壤等能起到最大涵養作用的森林生態系統來說，其對庫區生態系統的功能起著至關重要的作用[12-13]。

1.2 研究方法

采用典型樣地調查法在庫區選擇了173塊具有代表性的森林群落設立臨時樣地和固定樣地(樣地分布如圖1所示)，樣地面積為20 m×20 m，內設5個2 m×2 m的小樣方，記錄樣地的環境因子、喬木、灌木和草本的種類、株數、高度、胸徑、多度、蓋度、重要值和優勢度等。根據樣地物種多樣性觀測值計算物種多樣性指數，其中基于重要值的多樣性指數變化規律更符合群落演替和群落生態學特征，反映了群落間物種多樣性的差異，計算各樣地的喬木層、灌木層和草本層的重要值以及Patrick豐富度指數、另外為了從豐富度、多樣性和均勻度指數等不同側面比較庫區群落分層多樣性，分別計算Gleason豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數[14]。

圖1 三峽庫區典型樣地分布圖

根據三峽庫區173個樣地物種多樣性指數計算值及其對應的小班調查因子及地形環境因子，采用偏最小二乘估計(Partial Least-Swustrd Regression，PLS回歸)構建物種多樣性指數評估模型，對整個庫區生物多樣性進行評價，繪出物種多樣性指數評價圖。偏最小二乘可以解決多元回歸分析中的變量多重相關性或解釋變量多于樣本點等實際問題，應用Matlab軟件采用偏最小二乘估計的Bootstrap方法(又稱自助法)對影響估測所有可能的二類調查小班因子和地形環境因子集合{x1,x2,…,xp}的各種不同子集進行比較分析，通過考察增加1個新的成分后，能否對模型的預測功能有明顯的改進來選擇影響因子，從中挑選一個“最優”因子子集來擬合物種多樣性估測模型，盡可能將對估測影響不大或根本沒有影響的因子有效剔除，為了模型有較好的收斂性、提高運算效率，同時也為避免因變量的取值范圍不同導致某些變量有過大的影響，使用PRESTD函數先進行正規化預處理，將海拔高度、面積、地類、優勢樹種、起源、齡組、郁閉度、地貌、坡位、坡向、坡度、土壤類別、土壤厚度、PH值、濕度、樹高、胸徑、小班株數和太陽輻射強度等影響因子作為自變量，構建三峽庫區物種多樣性指數評價模型，借助地理信息系統平臺對整個三峽庫區林分水平的以小班為單位的物種多樣性進行現狀評價，并利用該方程對三峽庫區物種多樣性進行預報[15]。

其中太陽輻射強度為參考公式的估算值，根據中國1 km分辨率DEM格網數據和全國近600個氣象站測量數值為基礎數據，年日照時數為多年平均值(從1950～1980不等)計算出的公式Q=170292+20.73189x1-0.19171x1x6+0.07212x5x6，其中Q為全國年(水平面上)太陽總輻射(單位：0.01百萬J/m2)，x1為年日照時數(0.1 h)，x5為高程(0.1 m)，x6為緯度(1°)。土壤類別、PH值及濕度等因子根據三峽庫區土壤分布圖，以及相關數據對二類調查小班數據進行了補充。

2 結果與分析

在173個樣地中，用25個樣地來進行檢驗，148個樣地來建立Gleason指數、喬、灌、草各層的Patrick豐富度指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數及其均值估測方程所選影響因子及偏最小二乘回歸(非線性)方程式系數及模型精度見表1、表2和表3。

表1 影響Gleason指數以及喬灌草各層Patrick指數的變量(影響因子)及多元估測方程式系數

續表1 影響Gleason指數以及喬灌草各層Patrick指數的變量(影響因子)及多元估測方程式系數

從表1中可以看出，Gleason指數受優勢樹種、起源、齡級、樹高、胸徑等測樹因子以及海拔、坡位地形因素以及土壤因素影響較大，樣地預報偏差標準差(Std Dev，Standard Deviation)為0.78，模型擬合精度較高。

喬木層是森林生態系統的主要成分，其組成成分決定了林下的灌木層和草本層的組成和結構，喬木層Patrick豐富度指數S，即出現在樣地的物種數，與植被類型、優勢樹種、起源、海拔、坡位、坡型以及土壤因素影響較大，樣地預報偏差標準差為1.26，模型擬合精度較高。

灌木層Patrick豐富度指數S，與起源、海拔、坡位以及土壤因素、太陽輻射強度影響較大，樣地預報偏差標準差為2.349，模型擬合精度一般。

草本層Patrick豐富度指數S，與郁閉度、起源、齡級、小班株數、海拔、坡位、坡型以及土壤因素影響較大，樣地預報偏差標準差為4.098，模型擬合精度一般。

從表1中可以看到，影響Simpson指數平均值以及喬、灌、草分層Simpson指數的影響因子主要有植被類型、起源、樹高、小班株數等小班調查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形與環境因素。樣地預報偏差標準差分別為0.102、0.179、0.123、0.131，模型擬合精度高于Patrick豐富度指數。

三峽庫區Gleason物種豐富度指數評價圖如圖2所示。

圖2 三峽庫區Gleason物種豐富度指數評價圖

從圖2中可以明顯看出，長江南岸物種多樣性較高，尤其是長江南岸的石柱、豐都、武隆和奉節等地區，而長江北岸物種多樣性較高的區域多集中于湖北的興山、巴東和宜昌等地，而重慶市區及周邊則較低。

從表2中分析，影響Simpson指數平均值以及喬、灌、草各層Simpson指數的變量主要植被類型、起源，以及海拔、坡位、土壤等地形與環境因素，灌木和草本層的Simpson物種多樣性指數與太陽輻射強度有較大的相關性，而對喬木層影響不大，影響喬木層物種多樣性的還有硬闊、雜灌、柑橘類以及齡級這幾個因子。樣地預報偏差標準差分別為0.102、0.179、0.123、0.131，預報效果較好。

表2 影響Simpson指數平均值及喬、灌、草各層Simpson指數的變量及多元估測方程式系數

三峽庫區Simpson物種多樣性指數評價圖如圖3所示。

圖3 三峽庫區Simpson物種多樣性指數評價圖

從表3中可以看到，影響Shanon-Wiener指數平均值以及喬、灌、草各層Shanon-Wiener指數的影響因子主要有植被類型、起源、齡組、樹高、小班株數等小班調查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形與環境因素。樣地預報偏差標準差分別為0.206、0.3001、0.385、0.41。

表3 影響Shanon-Wiener指數平均值及喬、灌、草各層Shanon-Wiener指數的變量及多元估測方程式系數

續表3 響Shanon-Wiener指數平均值及喬、灌、草各層Shanon-Wiener指數的變量及多元估測方程式系數

三峽庫區Shanon-Wiener物種多樣性指數評價圖如圖4所示。

圖4 三峽庫區Shanon-Wiener物種多樣性指數評價圖

表4 影響Pielous指數平均值以及喬、灌、草各層Pielous指數的變量及多元估測方程式系數

續表4 影響Pielous指數平均值以及喬、灌、草各層Pielous指數的變量及多元估測方程式系數

從表4中可以看到，影響Pielou均勻度指數平均值以及喬、灌、草各層Pielou指數的影響因子主要有植被類型中的闊葉林類型、以及植被的起源、齡組、樹高、小班株數等小班調查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形與環境因素。樣地預報偏差標準差分別為0.081 8、0.224、0.118、0.091 8。

三峽庫區Pielou物種均勻度指數評價圖如圖5所示。

圖5 三峽庫區Pielou物種均勻度指數評價圖

綜上所述，從圖2、3、4、5中可以明顯的看出，物種豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均顯示出了相同的變化趨勢，基于個體數和重要值的多樣性指數變化趨勢相似，其中以個體數為測度指標測度的多樣性指數反映出的群落間多樣性差異較顯著，這說明豐富度指數對測度指標較為敏感。

在所有影響因子中地形環境要素如海拔、坡向、坡型和坡位的影響占有重要地位，由于三峽地區地處中亞熱帶北緣，植被和氣候處于過渡狀態，中山峽谷地貌的海拔梯度在植被水平地帶性基礎上添加了垂直地帶性，再加上復雜的小地形變化，極大地擴展了這一地區的生態空間，使得景觀尺度上的植被-環境關系呈現了復雜多變的面貌。

在各影響因子中，植被類型、林齡結構、優勢樹種、樹種起源和郁閉度等森林生態要素因子直接影響著物種多樣性的分布，其中在齡組中，近成熟林這一變量也影響著物種多樣性的分布，森林齡組結構多樣性反映了森林年齡結構的多樣化和各年齡階段森林面積分布的均勻性，森林生態系統內部的生態過程以及與之相聯系的物種，與森林的年齡結構有著密切的關系。森林生態系統持續穩定地運作，其前提條件是要使新陳代謝過程不斷地保持平衡和暢通。而一般在近成過熟林內，齡級參差不齊，是森林生態系統保持功能協調的最佳齡級結構。另外，植被類型及優勢樹種中硬闊、雜灌、竹林和柑橘類經濟林影響物種多樣性分布較明顯，如以青岡櫟為代表的地帶性常綠闊葉林明顯高于杉木林的物種多樣性，而郁閉度對草本層的Shanon-Wiener物種多樣性指數和草本層的Pielou均勻度指數有明顯影響。樹種起源這一因子也始終直接影響著物種豐富度指數、多樣性指數和物種均勻度指數，天然林的各項多樣性指數明顯高于人工林的各項多樣性指數。

3 結 論

(1)根據森林資源調查小班調查數據，結合典型樣地調查，分別構建了三峽庫區Gleason指數、Patrick豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener指數以及Pielou均勻度指數評價模型，其中Gleason指數受優勢樹種、起源、齡級、樹高、胸徑等測樹因子以及海拔、坡位地形因素以及土壤因素影響較大，樣地預報偏差標準差為0.78，對于宏觀尺度上評價物種多樣性具有一定的優勢，比較客觀的反映了庫區生物多樣性的現狀，模型擬合精度較高；Simpson 多樣性指數喬灌草三層平均值預報偏差標準差為0.102；Shannon-Wiener指數平均值預報偏差標準差為0.206；Pielou均勻度指數平均值指數的影響因子主要有植被類型、以及植被的起源、齡組、樹高、小班株數等小班調查因子以及海拔、坡位、坡型、土壤等地形與環境因素，預報偏差標準差為0.081 8，預報效果較好。而喬木層Patrick豐富度指數模型擬合精度一般較灌木層Patrick豐富度指數與草本層Patrick豐富度指數模型擬合精度要高一些，但總體模型擬合精度不高。

(2)本文構建的物種多樣性定量評價指標體系及評價方法能夠比較直觀地反映三峽庫區宏觀尺度上的物種的豐度、變化程度或均勻度，較為客觀地反映群落的的真實情況，具有一定的科學性、可操作性和靈敏性。該指標也為森林生態系統健康的進一步評價提供了量化依據。

(3)定量描述三峽庫區生物多樣性狀況，是現狀評價的基礎，也是影響預測和評價的基礎。通過建立替代與綜合性指標可以取代龐雜的生物學與環境因素的直接指標，易于確定哪些森林經營活動與特定的生物多樣性目標相一致，哪些偏離了目標，從而將生物多樣性管理納入到了規劃和生態系統決策管理中。結合物種多樣性指數評價圖可根據不同目標對森林資源進行不同的單項評價、綜合評價、定量評價及多目標決策分析，將評價結果更直觀、更形象地顯示給管理者，為科學、合理經營管理森林資源提供強有力的工具。

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