樟子松根系菌根菌與宿主共生關系的研究

施漢鈺，張 楠

(1.黑龍江省牡丹江林業科學研究所，黑龍江 牡丹江 157009；2.黑龍江省牡丹江市圖書館，黑龍江 牡丹江 157000)

自然界廣泛地存在著高等植物與特定真菌共生的現象，真菌與高等植物的共生體叫做菌根。與木本植物共生的菌根菌大都是外生菌根菌，它可提高樹木抗旱、抗高溫的能力，還可制止或減少病原菌對營養根的侵染，改善營養吸收與促進生長[1]。然而本地區對樟子松林地根系菌根菌的作用研究只是停留在研究的初級階段，樟子松與菌根菌的共生關系缺乏深入的研究與探討。更重要的是樟子松自人工引種用于固沙造林試驗以來，已成為我國北方荒漠化地區防風固沙造林的首選樹種[2]。所以，為了未來樟子松菌根幼苗困難立地造林的研發與推廣提供土壤及根系微生物方面的基礎理論數據，研究小組于2010年7月調查了黑龍江省牡丹江市周邊的樟子松人工林及天然林，觀測和采集了林下真菌子實體，對其進行分離、純培養、鑒定真菌種類，并提出新方法分析樟子松根系外生菌根菌與宿主的生態關系與共生關系。

1 樟子松林下大型真菌子實體調查

1.1 調查地區

調查區域主要在牡丹江市周邊林區，其中包括柴河鎮三道蓮花湖邊蒙古櫟次生林下、柴河鎮二道邊安村樟子松人工林下、柴河鎮二道邊安村蓮花湖邊樟子松人工林下、三道關一道天然樟子松林下。

1.2 野外調查方法

樟子松林下真菌子實體按照大型經濟真菌的標本采集、整理的基本方法進行采集和記錄，記錄項目為：采集地點、生境、生態、菌蓋、菌肉、菌褶、菌管和菌柄。然后依據李茹光教授著的《東北地區大型經濟真菌》中的檢索表及彩色圖鑒進行鑒定。

1.3 子實體標本鑒定結果

由表1可以看出，鑒定結果為：在柴河鎮三道蓮花湖邊蒙古櫟次生林下，采集到的第一類大型真菌為點柄乳牛肝菌；在柴河鎮二道邊安村樟子松人工林下，采集到的第二類大型真菌為美味牛肝菌；在柴河鎮二道邊安村蓮花湖邊樟子松人工林下，采集到的第三類大型經濟真菌為鉚釘菌；在三道關一道天然樟子松林下，采集到的大型真菌為美味牛肝菌。

表1 野外子實體采集記錄表

2 菌根菌與樟子松共生關系的分析

2.1 共生關系分析方法

筆者認為，由于菌根菌需要宿主的營養供給才能生長，而且生活史中菌絲生長及核配與質配都在其宿主植物根部完成[3]，所以可以這樣認為：菌根真菌的子實體只能在其宿主植物根系范圍的地表生長，反過來說，菌根菌子實體與宿主植株的共生關系與他們的距離存在一定生態聯系[4-5]，在調查中利用數學建模理論，假設菌根菌與宿主根系共生關系和菌根菌子實體與植株生長的地表位置成正相關，即：子實體與植株地表距離越近其真菌與根的共生關系也就越近。

所以，要分析各類菌根菌與宿主樹種的共生關系，可以通過測定地表生長的子實體與植株位置的距離測定出來。測定方法為：①選擇調查地點為目的樹種樟子松的人工純林，調查時間段選擇7月份至9月份子實體生長旺盛時期，子實體采集在雨后進行；②選擇菌根菌子實體生長較多的地點作為測量樣地；③選擇目的子實體設為樣點，用尺測量各樣點與周邊宿主樹種的距離，并記錄宿主樹木數量；④整理數據，計算各樣點與宿主距離的平均值；⑤比較各組數據分析出各類菌根真菌與宿主的共生關系遠近程度。

2.2 菌根菌與樟子松緣關系調查結果

采集到并能初步鑒定的真菌有點柄乳牛肝菌、美味牛肝菌、鉚釘菌三種，而樟子松林下主要干擾樹種為蒙古櫟。調查結果見表2。

表2 菌根菌與宿主根系共生關系距離統計表

2.3 調查結果分析

2.3.1 點柄乳牛肝菌與宿主樹種的共生關系分析

從表2中點柄乳牛肝菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹種的距離數據可以看出：點柄乳牛肝菌子實體與樟子松的地表距離在樣點內并不相似，而樣點之間比較后發現樣點2和樣點3的較為相似，最小值為樣點2和樣點3的40 cm，而與蒙古櫟的地表距離相比較，其4個樣點的距離大小較為相似，樣點2與樣點3中其值與樟子松地表距離的最大值近似，而樣點1和樣點4與樟子松地表距離的平均值相似，最小值為樣點3的唯一一株蒙古櫟，地表距離86 cm。可以推測出結論：點柄乳牛肝菌都是樟子松與蒙古櫟的菌根菌，而其與樟子松的地表距離較小，所以共生關系應該相對于蒙古櫟較近。

2.3.2 美味牛肝菌與宿主樹種的共生關系分析

從表2中美味牛肝菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹種的距離數據可以看出：美味牛肝菌子實體與樟子松的地表距離較大，最小值是樣點7中的一株樟子松，地表距離為106 cm，而距蒙古櫟的地表距離較小，并且與樟子松的差距較大，最小值是樣點7中的一株蒙古櫟，地表距離為15 cm，所以可以推測結論：美味牛肝菌的宿主樹種偏向闊葉的蒙古櫟，而其相對共生關系也非常近，但不能確定美味牛肝菌不是樟子松的菌根真菌，只是相對蒙古櫟其共生關系較遠而已。

2.3.3 鉚釘菌與宿主樹種的共生關系分析

從表2中鉚釘菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹種的距離數據可以看出：鉚釘菌子實體與樟子松的地表距離相對較小，最小值是樣點10中的一株樟子松，地表距離為17 cm，而距蒙古櫟地表距離相對較大，最小值是樣點8中的一株蒙古櫟，地表距離為44 cm，相比較而言兩種樹種的共生距離較小，但可以看出鉚釘菌與樟子松的共生關系相對較近。

2.3.4 各菌根菌與宿主樹種的共生關系分析

從表2中的每種菌根菌子實體與宿主樹種的地表距離平均值數據可以看出：鉚釘菌在樟子松距離上的長度較小，所以鉚釘菌與兩種宿主樹種共生關系較近的是樟子松，同理可知，美味牛肝菌與兩種宿主樹種共生關系較近的是蒙古櫟，而點柄牛肝菌與兩種宿主樹種共生關系遠近差異較小，相對而言與樟子松的共生關系較近。

3 結 論

從樟子松林下菌根菌的子實體提取和篩選出了三種菌根真菌，即：點柄乳牛肝菌、美味牛肝菌和鉚釘菌。點柄乳牛肝菌是樟子松與蒙古櫟的菌根菌，共生關系應該相對于蒙古櫟較近；美味牛肝菌的宿主樹種偏向于闊葉的蒙古櫟，其相對共生關系也非常近，但不能確定美味牛肝菌不是樟子松的菌根真菌，只是相對蒙古櫟其共生關系較遠而已；鉚釘菌與樟子松的共生關系相對于蒙古櫟較近。

【參 考 文 獻】

[1]吳人堅，譚惠慈.23種外生菌根菌的生態分布.林業科學，1983，19(3)：327-328.

[2]朱教君，許美玲，康宏樟，等.溫度、pH及干旱脅迫對沙地樟子松外生菌根菌生長影響.生態學雜志，2005，24(12)：1375-1376.

[3]Ba A M，Sanon K B，Duponnois R.Influence ectomycorrhizal inoculation on Afzelia quanzensis WelW.seedlings in a nutrient soil[J].For.Ecol.Manage.，2002，161：215-219.

[4]Vonderwell J D，Enebak S A.Differential effects of rhizobacterial strain and dose on the ectomycorrhizal colonization of loblolly pine seedlings[J].For.Sci.，2000，46(3)：437-441.

[5]王 峰，王志英，李丹蕾，等.小興安嶺代表性菌物系統進化初步研究[J].森林工程，2012，28(2)：1-3.