樟子松根系菌根菌與宿主共生關(guān)系的研究

施漢鈺，張 楠

(1.黑龍江省牡丹江林業(yè)科學研究所，黑龍江 牡丹江 157009；2.黑龍江省牡丹江市圖書館，黑龍江 牡丹江 157000)

自然界廣泛地存在著高等植物與特定真菌共生的現(xiàn)象，真菌與高等植物的共生體叫做菌根。與木本植物共生的菌根菌大都是外生菌根菌，它可提高樹木抗旱、抗高溫的能力，還可制止或減少病原菌對營養(yǎng)根的侵染，改善營養(yǎng)吸收與促進生長[1]。然而本地區(qū)對樟子松林地根系菌根菌的作用研究只是停留在研究的初級階段，樟子松與菌根菌的共生關(guān)系缺乏深入的研究與探討。更重要的是樟子松自人工引種用于固沙造林試驗以來，已成為我國北方荒漠化地區(qū)防風固沙造林的首選樹種[2]。所以，為了未來樟子松菌根幼苗困難立地造林的研發(fā)與推廣提供土壤及根系微生物方面的基礎(chǔ)理論數(shù)據(jù)，研究小組于2010年7月調(diào)查了黑龍江省牡丹江市周邊的樟子松人工林及天然林，觀測和采集了林下真菌子實體，對其進行分離、純培養(yǎng)、鑒定真菌種類，并提出新方法分析樟子松根系外生菌根菌與宿主的生態(tài)關(guān)系與共生關(guān)系。

1 樟子松林下大型真菌子實體調(diào)查

1.1 調(diào)查地區(qū)

調(diào)查區(qū)域主要在牡丹江市周邊林區(qū)，其中包括柴河鎮(zhèn)三道蓮花湖邊蒙古櫟次生林下、柴河鎮(zhèn)二道邊安村樟子松人工林下、柴河鎮(zhèn)二道邊安村蓮花湖邊樟子松人工林下、三道關(guān)一道天然樟子松林下。

1.2 野外調(diào)查方法

樟子松林下真菌子實體按照大型經(jīng)濟真菌的標本采集、整理的基本方法進行采集和記錄，記錄項目為：采集地點、生境、生態(tài)、菌蓋、菌肉、菌褶、菌管和菌柄。然后依據(jù)李茹光教授著的《東北地區(qū)大型經(jīng)濟真菌》中的檢索表及彩色圖鑒進行鑒定。

1.3 子實體標本鑒定結(jié)果

由表1可以看出，鑒定結(jié)果為：在柴河鎮(zhèn)三道蓮花湖邊蒙古櫟次生林下，采集到的第一類大型真菌為點柄乳牛肝菌；在柴河鎮(zhèn)二道邊安村樟子松人工林下，采集到的第二類大型真菌為美味牛肝菌；在柴河鎮(zhèn)二道邊安村蓮花湖邊樟子松人工林下，采集到的第三類大型經(jīng)濟真菌為鉚釘菌；在三道關(guān)一道天然樟子松林下，采集到的大型真菌為美味牛肝菌。

表1 野外子實體采集記錄表

2 菌根菌與樟子松共生關(guān)系的分析

2.1 共生關(guān)系分析方法

筆者認為，由于菌根菌需要宿主的營養(yǎng)供給才能生長，而且生活史中菌絲生長及核配與質(zhì)配都在其宿主植物根部完成[3]，所以可以這樣認為：菌根真菌的子實體只能在其宿主植物根系范圍的地表生長，反過來說，菌根菌子實體與宿主植株的共生關(guān)系與他們的距離存在一定生態(tài)聯(lián)系[4-5]，在調(diào)查中利用數(shù)學建模理論，假設(shè)菌根菌與宿主根系共生關(guān)系和菌根菌子實體與植株生長的地表位置成正相關(guān)，即：子實體與植株地表距離越近其真菌與根的共生關(guān)系也就越近。

所以，要分析各類菌根菌與宿主樹種的共生關(guān)系，可以通過測定地表生長的子實體與植株位置的距離測定出來。測定方法為：①選擇調(diào)查地點為目的樹種樟子松的人工純林，調(diào)查時間段選擇7月份至9月份子實體生長旺盛時期，子實體采集在雨后進行；②選擇菌根菌子實體生長較多的地點作為測量樣地；③選擇目的子實體設(shè)為樣點，用尺測量各樣點與周邊宿主樹種的距離，并記錄宿主樹木數(shù)量；④整理數(shù)據(jù)，計算各樣點與宿主距離的平均值；⑤比較各組數(shù)據(jù)分析出各類菌根真菌與宿主的共生關(guān)系遠近程度。

2.2 菌根菌與樟子松緣關(guān)系調(diào)查結(jié)果

采集到并能初步鑒定的真菌有點柄乳牛肝菌、美味牛肝菌、鉚釘菌三種，而樟子松林下主要干擾樹種為蒙古櫟。調(diào)查結(jié)果見表2。

表2 菌根菌與宿主根系共生關(guān)系距離統(tǒng)計表

2.3 調(diào)查結(jié)果分析

2.3.1 點柄乳牛肝菌與宿主樹種的共生關(guān)系分析

從表2中點柄乳牛肝菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹種的距離數(shù)據(jù)可以看出：點柄乳牛肝菌子實體與樟子松的地表距離在樣點內(nèi)并不相似，而樣點之間比較后發(fā)現(xiàn)樣點2和樣點3的較為相似，最小值為樣點2和樣點3的40 cm，而與蒙古櫟的地表距離相比較，其4個樣點的距離大小較為相似，樣點2與樣點3中其值與樟子松地表距離的最大值近似，而樣點1和樣點4與樟子松地表距離的平均值相似，最小值為樣點3的唯一一株蒙古櫟，地表距離86 cm。可以推測出結(jié)論：點柄乳牛肝菌都是樟子松與蒙古櫟的菌根菌，而其與樟子松的地表距離較小，所以共生關(guān)系應該相對于蒙古櫟較近。

2.3.2 美味牛肝菌與宿主樹種的共生關(guān)系分析

從表2中美味牛肝菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹種的距離數(shù)據(jù)可以看出：美味牛肝菌子實體與樟子松的地表距離較大，最小值是樣點7中的一株樟子松，地表距離為106 cm，而距蒙古櫟的地表距離較小，并且與樟子松的差距較大，最小值是樣點7中的一株蒙古櫟，地表距離為15 cm，所以可以推測結(jié)論：美味牛肝菌的宿主樹種偏向闊葉的蒙古櫟，而其相對共生關(guān)系也非常近，但不能確定美味牛肝菌不是樟子松的菌根真菌，只是相對蒙古櫟其共生關(guān)系較遠而已。

2.3.3 鉚釘菌與宿主樹種的共生關(guān)系分析

從表2中鉚釘菌與樟子松、蒙古櫟兩種宿主樹種的距離數(shù)據(jù)可以看出：鉚釘菌子實體與樟子松的地表距離相對較小，最小值是樣點10中的一株樟子松，地表距離為17 cm，而距蒙古櫟地表距離相對較大，最小值是樣點8中的一株蒙古櫟，地表距離為44 cm，相比較而言兩種樹種的共生距離較小，但可以看出鉚釘菌與樟子松的共生關(guān)系相對較近。

2.3.4 各菌根菌與宿主樹種的共生關(guān)系分析

從表2中的每種菌根菌子實體與宿主樹種的地表距離平均值數(shù)據(jù)可以看出：鉚釘菌在樟子松距離上的長度較小，所以鉚釘菌與兩種宿主樹種共生關(guān)系較近的是樟子松，同理可知，美味牛肝菌與兩種宿主樹種共生關(guān)系較近的是蒙古櫟，而點柄牛肝菌與兩種宿主樹種共生關(guān)系遠近差異較小，相對而言與樟子松的共生關(guān)系較近。

3 結(jié) 論

從樟子松林下菌根菌的子實體提取和篩選出了三種菌根真菌，即：點柄乳牛肝菌、美味牛肝菌和鉚釘菌。點柄乳牛肝菌是樟子松與蒙古櫟的菌根菌，共生關(guān)系應該相對于蒙古櫟較近；美味牛肝菌的宿主樹種偏向于闊葉的蒙古櫟，其相對共生關(guān)系也非常近，但不能確定美味牛肝菌不是樟子松的菌根真菌，只是相對蒙古櫟其共生關(guān)系較遠而已；鉚釘菌與樟子松的共生關(guān)系相對于蒙古櫟較近。

【參 考 文 獻】

[1]吳人堅，譚惠慈.23種外生菌根菌的生態(tài)分布.林業(yè)科學，1983，19(3)：327-328.

[2]朱教君，許美玲，康宏樟，等.溫度、pH及干旱脅迫對沙地樟子松外生菌根菌生長影響.生態(tài)學雜志，2005，24(12)：1375-1376.

[3]Ba A M，Sanon K B，Duponnois R.Influence ectomycorrhizal inoculation on Afzelia quanzensis WelW.seedlings in a nutrient soil[J].For.Ecol.Manage.，2002，161：215-219.

[4]Vonderwell J D，Enebak S A.Differential effects of rhizobacterial strain and dose on the ectomycorrhizal colonization of loblolly pine seedlings[J].For.Sci.，2000，46(3)：437-441.

[5]王 峰，王志英，李丹蕾，等.小興安嶺代表性菌物系統(tǒng)進化初步研究[J].森林工程，2012，28(2)：1-3.