厭氧氨氧化細菌物種組成對環境因子響應的研究進展*1

富冰冰，劉吉文，高銘鴻，張曉華

(中國海洋大學 海洋生命學院，山東 青島 266003)

厭氧氨氧化細菌物種組成對環境因子響應的研究進展*1

富冰冰，劉吉文，高銘鴻，張曉華*

(中國海洋大學 海洋生命學院，山東 青島 266003)

厭氧氨氧化細菌；物種組成；豐度；厭氧氨氧化活性；環境適應性

1 厭氧氨氧化細菌概述

厭氧氨氧化細菌屬于浮霉菌門，具有由厭氧氨氧化體、核糖細胞質、外室細胞質組成的特殊細胞結構，針對其的研究正在深入。2014-01，Teeseling等首次描述了CandidatusKuenenia stuttgartiensis細胞最外層為蛋白質亞基晶體排列組成的蛋白質層，進一步完善了厭氧氨氧化細菌的細胞模型[3]。目前，厭氧氨氧化細菌共包括5個屬13個種(表1)，其中CandidatusScalindua屬的CandidatusScalindua sorokinii為首次在自然環境中發現的厭氧氨氧化細菌種類，發現于黑海厭氧底層水中[4]。CandidatusScalindua zhenhei I、CandidatusScalindua zhenhei II及CandidatusScalindua zhenhei III為2011年命名的3個新種，發現于南海表層沉積物中[5]。

表1 厭氧氨氧化細菌種屬Table 1 The genera and species of anammox bacteria

厭氧氨氧化細菌在海洋及多種生態環境中廣泛存在，其物種組成、豐度、厭氧氨氧化活性以及三者對環境因子響應的研究，有助于全面認識厭氧氨氧化過程在海洋氮循環中發揮的作用。了解厭氧氨氧化細菌類群對不同環境因子的適應性，為其在污水處理等方面的實際應用提供了理論基礎。現已發現厭氧氨氧化細菌物種組成、豐度及厭氧氨氧化活性受多種環境因子的影響。在不同環境中，發揮顯著影響作用的環境因子不同；對于同一環境因子，不同研究者發現的結果存在差異。目前，對于厭氧氨氧化細菌在海洋及其它生態環境中的存在現狀及其物種組成、豐度、活性與環境因子之間的關系缺乏系統的歸納總結及分析比較。

2 海洋厭氧氨氧化細菌環境適應性研究的技術基礎

海洋中絕大多數微生物難以利用傳統微生物培養方法進行純培養，分子生物學技術的發展為更好地認識海洋微生物提供了基礎。基因組學及生物信息學等分子生物學技術由于具有無需純化培養、直接從環境中提取DNA等優點，避免了培養過程中細菌多樣性嚴重損失的弊端，廣泛應用于海洋微生物種群結構、豐度等方面的研究。目前，厭氧氨氧化細菌物種組成及豐度等方面的分子生物學技術主要包括針對16S rRNA，hzo，nirS，hzs和細胞色素C等基因的克隆文庫構建[14-16]、新興的第二代高通量測序以及宏基因組分析技術[12]、熒光定量PCR[17]及熒光原位雜交技術[4]等。擴增各基因所用的特異性PCR引物及特異性熒光定量PCR引物分別見表2和表3。

表2 擴增厭氧氨氧化細菌各基因的常用PCR引物Table 2 PCR primers for amplification of anammox bacterial genes

表3 擴增厭氧氨氧化細菌各基因的常用熒光定量PCR引物Table 3 Real time-PCR primers for amplification of anammox bacterial genes

3 海洋厭氧氨氧化細菌的環境適應性

厭氧氨氧化細菌在海洋及其他生態系統中廣泛分布，但種類上卻存在明顯差異，如海洋環境中存在的厭氧氨氧化細菌屬于CandidatusScalindua，而在廢水處理廠活性淤泥或淡水環境中的厭氧氨氧化細菌多屬于CandidatusBrocadia。環境因素是引起以上差異的主要原因。了解厭氧氨氧化細菌物種組成及分布與環境因子之間的關系，將為厭氧氨氧化細菌作為生物指示物用以評估環境特點及環境中氮污染程度這一科學構想提供理論基礎。

3.1 鹽 度

2003年Jetten等報道了CandidatusScalindua對鹽度有極高的耐受力[21]，隨后的研究結果有力地證實了這一發現。在南太平洋東部的秘魯上升流[20]、日本海[22]以及巴倫支海、黑海等11個不同海區(鹽度為17～35)[23]均發現厭氧氨氧化細菌的存在，且只屬于CandidatusScalindua。而CandidatusBrocadia被報道適于生活在淡水環境中[21]。2012年，王善雨等人在鹽度為0.09～0.18的珠江口沉積物中觀察到CandidatusBrocadia在淡水環境中占優勢(占厭氧氨氧化細菌的53.6%)[24]。2013年侯立軍等在鹽度為0的2個長江口沉積物樣品中觀察到厭氧氨氧細菌全部屬于CandidatusBrocadia[25]。另外，在鹽度為1.0～18.0的長江口沉積物樣品中觀察到CandidatusKuenenia的存在[25]，表明CandidatusKuenenia對寡鹽(0.5～5)及中鹽(5～18)環境有一定的適應性[18]，雖然Kartal等曾推斷CandidatusKuenenia是適于生活在淡水環境中的類群[26]。在凱普菲爾河口[18]及長江口[25]沉積物中觀察到厭氧氨氧化細菌優勢類群隨鹽度的升高從CandidatusBrocadia轉變為CandidatusScalindua，這一分布模式清楚地展現了CandidatusBrocadia、CandidatusKuenenia及CandidatusScalindua對鹽度變化的不同響應。相關性分析表明鹽度是導致上述河口區厭氧氨氧化細菌物種組成差異分布的最主要因素[18,25]。目前，厭氧氨氧化細菌物種組成與鹽度之間關系的研究已較為明確，CandidatusBrocadia、CandidatusKuenenia及CandidatusScalindua分別適應淡水、寡鹽、海水環境的特性，有力地證實鹽度是導致厭氧氨氧化細菌物種組成及分布差異的重要環境因子。

3.2 溫 度

厭氧氨氧化細菌存在于一個廣闊的溫度范圍。-2.5 ℃的北極海冰(固態)[27]是目前發現厭氧氨氧化細菌的最低溫度環境，厭氧氨氧化細菌的細胞數約為1.1×105個/mL海冰。表面流體溫度為100 ℃的深海熱液噴口[28]是目前發現厭氧氨氧化細菌的最高溫度環境，發現的厭氧氨氧化細菌屬于CandidatusScalin-dua和CandidatusKuenenia。此外，在8～27 ℃的切薩皮克海灣[29]等多種適宜溫度的海洋環境中均觀察到厭氧氨氧化細菌的存在，但都屬于CandidatusScalindua。厭氧氨氧化細菌對溫度的廣泛適應性在淡水及陸源環境中同樣被證實，24～65 ℃的溫泉[30]、55～75 ℃的石油儲油池[13]、3.2～34 ℃的長江口[25]均觀察到厭氧氨氧化細菌的存在。相關性分析表明，溫度影響長江口厭氧氨氧化細菌豐度及活性，溫度較高時豐度及活性較高。厭氧氨氧化細菌對溫度的廣泛適應性已證實，但其群落組成在不同溫度的海洋環境中均以CandidatusScalindua占絕對優勢。厭氧氨氧化細菌對溫度的極限耐受范圍；溫度是否影響海洋厭氧氨氧化細菌群落組成；海洋厭氧氨氧化細菌豐度、活性與溫度之間的關系，需在今后深入研究。

3.3 溶解氧

厭氧氨氧化細菌是一種專性厭氧菌[31]。迄今為止，對厭氧氨氧化細菌的研究幾乎全部集中于低氧或厭氧環境。2014-03，Daigger等研究表明厭氧氨氧化過程須有少量氧(1.71 mg O2/mg氨轉化為氮氣)的參與[32]。另外，在未達到低氧標準(<3 mg/L)的秘魯海水體中通過基因擴增及類脂分析技術，檢測到厭氧氨氧化細菌的存在[20]。厭氧氨氧化細菌存在于有氧水體中這一現象，有2種可能原因：1)表明厭氧氨氧化細菌對氧氣有一定的耐受力，厭氧氨氧化過程在氧濃度略高的環境中仍存在；2)觀察到的厭氧氨氧化細菌為受到氧氣抑制作用處于休眠狀態的細胞，氧氣仍然是厭氧氨氧化過程的重要限制因素。由于基因擴增和類脂分析技術不能區分細胞的活性狀態和休眠狀態，因而目前無法斷定氧氣對厭氧氨氧化過程的具體影響。厭氧氨氧化細菌對氧氣的耐受范圍及氧氣對其的具體影響會成為今后一段時期研究的一個熱點和重點。

3.4 氮 鹽

3.5 深度和pH

尚未見有關海洋中厭氧氨氧化細菌隨水體或沉積物深度變化的研究報道。但是，2008年舒青龍等通過對南海不同深度沉積物中與厭氧氨氧化細菌相關的浮霉菌門細菌的研究發現，浮霉菌門細菌多樣性隨深度增加而減少，且其存在的極限深度為5 m[35]。在水稻土壤中觀察到厭氧氨氧化細菌多樣性隨深度增加而減少的明顯趨勢。表層水稻土壤中包括CandidatusKuenenia、CandidatusJettenia和CandidatusAnammo-xoglobus三個屬，隨深度的增加多樣性降低，深層(表層下方1 m處)水稻土壤中只發現CandidatusBrocadia的存在[36]。該研究同時也發現了厭氧氨氧化細菌豐度存在垂直差異，16S rRNA基因豐度最高處為表層土壤下方40～50 cm處，為1.1×10716S rRNA基因copies/g[36]。海洋厭氧氨氧化細菌多樣性是否同陸源研究結果相同，有關海洋環境中厭氧氨氧化細菌多樣性、豐度隨深度的變化趨勢以及其對深度的極限適應范圍需進一步研究。目前發現厭氧氨氧化細菌的海洋或淡水環境都有較適pH(6～8.9)，研究環境并未包括顯著酸性或堿性條件。因此，厭氧氨氧化細菌對pH的耐受范圍，是下一步深入研究的方向。

3.6 季 節

厭氧氨氧化細菌物種組成、豐度及活性在冬、夏兩季表現出明顯差異。季節差異性研究目前多集中于淡、海水混合的河口環境，海洋環境中相關研究應在日后加強。

2011年李蒙等人在香港米浦濕地自然保護區河口沉積物中觀察到，夏季厭氧氨氧化細菌包括CandidatusKuenenia、CandidatusScalindua和CandidatusAnammoxoglobus三個屬，而在冬季則只包括CandidatusScalindua和CandidatusAnammoxoglobus兩個屬。CandidatusKuenenia只存在于夏季該地區沉積物中。他們推斷人類活動和陸源輸入是引起上述厭氧氨氧化細菌物種組成季節差異的主要原因。夏季周邊河流的輸入，引入了豐富的營養鹽以及適應寡鹽水環境的Candidatus Kuenenia[36]。與此相似，在珠江口沉積物中也觀察到厭氧氨氧化細菌物種組成的季節差異。但不同的是物種組成從夏季到冬季由CandidatusJettenia、CandidatusBrocadia和CandidatusKuenenia轉變為CandidatusBrocadia和CandidatusKuenenia[24]。這些研究表明，厭氧氨氧化細菌夏季的多樣性高于冬季的，但具體物種組成的改變在不同地區存在差異。

厭氧氨氧化細菌豐度、活性在冬、夏兩季也表現出明顯不同。在香港米浦濕地沉積物中夏季厭氧氨氧化細菌豐度高于冬季的[37]。然而，在珠江口沉積物中卻發現了相反的變化趨勢，厭氧氨氧化細菌的豐度在冬季較高，為(1.4～20)× 108hzs基因copies/g，在夏季僅為(1.3～12)× 106hzs基因copies/g[24]。同時，厭氧氨氧化細菌活性在冬季明顯高于夏季的，且已證實豐度與活性之間無明顯關系[24]。

季節影響包括溫度、人為輸入、水體流動速度等多種環境因素。現已證實，河口地區冬、夏兩季相比，厭氧氨氧化細菌多樣性在夏季較高；活性在冬季較高，但具體的影響因素目前尚不明確。海洋環境具有受人為干擾小、營養鹽含量相對穩定等特點，在分析季節性差異與環境因子相關性方面具有優勢。海洋中厭氧氨氧化細菌物種組成、豐度及活性的季節變化；導致季節差異性的具體環境原因，可作為今后海洋厭氧氨氧化細菌研究的重點。

4 海洋厭氧氨氧化細菌環境適應性研究展望

4.1 對環境因子響應研究的深入

作為海洋氮循環研究的新問題及熱點問題，環境因子對厭氧氨氧化細菌物種組成、豐度及厭氧氨氧化活性的影響現已在多個海區、多種環境中被證實并具有一定規律。但仍有相關研究需進一步深入，我們認為以下方面可以作為今后海洋厭氧氨氧化細菌環境響應研究的重點：1)海洋中厭氧氨氧化細菌多樣性隨深度的變化規律——多樣性是否隨深度增加呈現遞減趨勢或呈現先增后減的趨勢；2)導致厭氧氨氧化細菌物種組成、豐度及厭氧氨氧化活性季節性差異的具體環境因子——是否不同季節氮素等營養鹽人為排放導致的環境污染是其中最主要的影響因素；3)氧濃度對厭氧氨氧化細菌細胞活性及厭氧氨氧化過程的抑制作用——較高的氧濃度是否會導致厭氧氨氧化細菌細胞處于休眠狀態；4)厭氧氨氧化細菌對溫度、深度、溶氧量及pH的最高和最低耐受值。此外，目前海洋厭氧氨氧化細菌的研究多集中在近海區域，缺乏遠海及深海環境中厭氧氨氧化細菌的研究數據，大大限制了對海洋中厭氧氨氧化過程的準確評估，今后應加強對深海及遠海厭氧氨氧化細菌的研究。

4.2 擴增引物的改進

分子生物學技術作為目前研究厭氧氨氧化細菌的主要生物學手段，同樣廣泛應用于海洋厭氧氨氧化細菌的研究中。但現有的某些技術在檢測厭氧氨氧化細菌方面不能達到理想效果。如目前有多種引物可用于擴增厭氧氨氧化細菌16S rRNA基因序列，但擴增效果并不理想。擴增產物除了厭氧氨氧化細菌相關序列之外，還包括非厭氧氨氧化細菌序列，如γ-變形菌門[38]、疣微菌門[19]等。李蒙等曾報導在用Brod541F/Brod1260R引物對擴增厭氧氨氧化細菌16S rRNA基因時，還會同時擴增出隸屬于霍亂弧菌、生絲微菌、產左聚糖微桿菌的基因序列[19]。另外，16S rRNA基因和hzo功能基因在分析結果上也存在一些差異：對于同一樣品，16S rRNA基因進化分析會發現CandidatusBrocadia而未發現CandidatusAnammoxoglobus，相反，hzo功能基因的進化分析常常發現CandidatusAnammoxoglobus卻不能發現CandidatusBrocadia[13]。以上結果可能是由于引物的特異性和覆蓋度不同所引起的，因此，為了更好地了解厭氧氨氧化細菌的多樣性，應該加強對更為有效的擴增引物的設計。

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ProgressinStudyonResponseofAnammoxBacterialSpeciesCompositiontoEnvironmentalFactors

FU Bing-bing, LIU Ji-wen, GAO Ming-hong, ZHANG Xiao-hua

(CollegeofMarineLifeSciences,OceanUniversityofChina, Qingdao 266003, China)

anammox bacteria; community structure; abundance; anammox activity; environmental adaptability

March 27, 2014

2014-03-27

國家自然科學基金項目——南太平洋環流區洋底沉積物及海水的微生物群落演化及功能活性研究(41276141)

富冰冰(1988-)，女，滿族，吉林柳河人，碩士研究生，主要從事海洋微生物學方面研究.E-mail:mufashabing@126.com

*通訊作者，張曉華(1965-)，女，博士，教授，主要從事海洋微生物學方面研究.E-mail:xhzhang@ouc.edu.cn

(高 峻 編輯)

Q938.1

A

1671-6647(2014)03-0427-08