磷脂對仔稚魚生長發育的影響

馮碩恒+蔡佐楠

餌料磷脂對仔稚魚的生長發育產生很大的影響：磷脂是細胞膜的重要組成成分，能夠提高脂肪的吸收和轉運，提高餌料的質量，尤其是適口性并且還能為魚類提供一些必需的營養素，如膽堿和肌醇[1]。然而不同種類的磷脂對魚類的影響不盡相同，在考慮其對仔稚魚的影響時必須考慮磷脂的種類和脂肪酸組成。在研究餌料磷脂對仔稚魚的影響時非常難區分到底是完整磷脂的作用還是其所含的不同的脂肪酸的作用。本文旨在討論磷脂對仔稚魚的生長和發育的影響。

1 磷脂單體的影響

目前關于磷脂的種類對仔稚魚生長和存活的影響并沒有定論。在牙鲆（Paralichthys olivaceus）仔稚魚中，其生長在一定范圍內隨著餌料中磷脂酰膽堿含量的上升而提高，不隨餌料中磷脂酰肌醇或者磷脂酰乙醇胺含量的上升而提高[2]。在鯉（Cyprinus carpio）仔稚魚餌料中添加適合比例的磷脂酰膽堿能夠顯著提高其生長，但是會降低存活率，相反的，在仔稚魚餌料中添加適合比例的磷脂酰肌醇能夠顯著提高其存活率以及降低畸形率[3]。可能的結論就是磷脂酰膽堿對促進仔稚魚的生長更有效，而磷脂酰肌醇對促進仔稚魚的存活以及降低其畸形率更有效，而磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸對仔稚魚生長和存活的影響并不顯著[4]。盡管磷脂酰肌醇對仔稚魚發育的影響研究的還不是很清楚，但是已經確定的是它作為調節鈣離子進入細胞的第二信使的前體物質。另外磷脂酰肌醇涉及到控制脊椎動物發育的相關生化過程的信號通路[5]。還有研究表明在磷脂酰肌醇的sn-2主要結合的是花生四烯酸，而花生四烯酸是合成類花生酸類活性物質的前體物質。類花生酸類活性物質涉及到魚類生理功能的很多方面，如心血管和神經功能以及免疫應答等[6]。通過在仔稚魚餌料中添加磷脂酰肌醇能夠提高以上的某些功能已經得到驗證。另外，餌料中磷脂酰膽堿和磷脂酰肌醇的比例也能夠影響仔稚魚的生長和發育[7-8]。

2 磷脂中脂肪酸的影響

餌料中的脂肪是魚類獲得必需脂肪酸的重要來源，磷脂與中性脂肪相比更富于必需脂肪酸[9]。對仔稚魚而言，由于磷脂有更好的可消化性，磷脂與中性脂肪相比是更好的必需脂肪酸源[10-12]。磷脂能夠更有效地為歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）仔稚魚提供EPA和DHA[13]。另外，E.Kjrsvik等[14]在研究不同來源的EPA+DHA（分別來自磷脂或甘油三酯）對大西洋鱈魚骨骼發育的影響時發現，用含有同樣比例的EPA+DHA（3%）的不同餌料投喂大西洋鱈魚的仔稚魚時，使用磷脂作為脂肪源的處理組的魚的骨骼發育顯著好于使用甘油三酯作為脂肪源的處理組的魚，包括脊柱以及鰭的發育。

對歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）仔稚魚的研究表明，以磷脂形式所提供的高不飽和脂肪酸對其骨骼發育有很大的影響：對骨骼的發育可能產生積極的作用也有可能產生消極的作用，這取決于以磷脂形式提供的高不飽和脂肪酸的量[15]。Villeneuve et al.等的研究[15]發現用含有不同比例的EPA+DHA（由磷脂提供）的餌料飼喂歐洲鱸仔稚魚時，低水平的EPA+DHA組的魚骨骼發育顯著好于最高水平組，包括頭骨和脊柱的發育。

高不飽和脂肪酸對仔稚魚骨骼發育的影響的研究主要集中在受到高不飽和脂肪酸影響的涉及到仔稚魚骨骼發育的基因的調控上。高不飽和脂肪酸，主要是DHA，是過氧化物酶體增殖物激活受體（PPARs）的天然配體，而PPARs還可以與類視黃醇X受體（RXR）結合形成異質二聚體從而調控一系列基因的表達，如與細胞生長和分化的基因的表達有關的類胰島素生長因子、與變態發育有關的同源基因（Hox）以及與成骨細胞分化有關的骨形成蛋白（BMP-4）。在歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）仔稚魚餌料中添加過量的EPA+DHA會降低RXRα，RARα，RARβ和BMP-4的含量從而引起骨骼的畸形[15]。有研究者認為高水平的EPA+DHA的含量會引起PPAR含量的升高，導致產生過多的PPAR/RXR異質二聚體，從而對RXR生成進行負反饋調節；因此與其他的核受體結合的RXR就相對減少了，尤其是在類視黃醇通路中非常重要的RARα。這會抑制受RARα調控的相關基因的表達，如胰島素樣生長因子（IGF-I），從而導致骨骼發育不正常[16-17]。關于脂肪酸影響仔稚魚骨骼發育的機制還需要進一步研究。

3 酶的影響

有研究表明相比于中性脂肪，仔稚魚能夠更有效地利用餌料中的磷脂[18-20]。在脂肪的消化中主要涉及兩種酶——脂肪酶和磷脂酶A2，這兩種酶在魚類仔稚魚階段具有不同的發展模式以及不同的調節機制。脂肪酶的表達在發育階段的早期就可以檢測到：在金頭鯛（Sparus aurata）開口時就檢測到了脂肪酶[21]；在大菱鲆（Scophthalums maximus）的胚胎時期就檢測到了脂肪酶[22]。在大菱鲆（Scophthalums maximus）的仔稚魚階段，脂肪酶的活力與攝食率有關而與生物餌料中脂肪的含量無關[23]。孵化后40 d的歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）的仔稚魚中，脂肪酶的表達會受到餌料中中性脂肪的量的影響，但影響并不成正相關關系。分別給歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）飼喂含有13%和17%中性脂肪（主要是甘油三酯）的餌料以及含有20%和23%的中性脂肪的餌料時，前者脂肪酶的活力比后者脂肪酶的活力高4倍左右[24]。脂肪酶mRNA的表達量與脂肪酶的活力之間的不協調的相關性表明脂肪酶受到轉錄后的調控作用，在哺乳動物中，其受到胰泌素的調控[25]。在歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）仔稚魚中，脂肪酶的活力受到中性脂肪中脂肪酸的鏈長和飽和度的影響[26]，并且魚類脂肪酶更傾向于選擇高不飽和脂肪酸作為底物[27]。相反的，在金頭鯛（Sparus aurata）[28]以及歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）[29]仔稚魚開口時并未檢測到磷脂酶A2。但是在歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）的仔稚魚中，磷脂酶A2的活力和表達量與餌料中磷脂含量顯著相關[24]。同樣地，在紅擬石首魚（Scianops ocellatus）仔稚魚餌料中將磷脂的含量升高3%（3%～6%），引起了磷脂酶活力的大幅度的升高[30]。在仔稚魚中，磷脂酶A2的活力隨著餌料中磷脂含量的變化而產生的這種精確而敏感的調節表明，與利用餌料中的中性脂肪相比，仔稚魚能夠更好地消化餌料中的磷脂，從而促進本身的生長和存活。

4 磷脂對脂類消化、吸收和轉運的影響

磷脂分子具有兩親性，在仔稚魚的脂肪消化過程中可以起到乳化的作用。Koven et al.[31]用補充磷脂的餌料投喂22日齡的金頭鯛（Sparus aurata），發現其體內油酸的量比對照組增加了7倍，說明磷脂確實有促進脂類消化吸收的作用。已有很多的研究證實，對仔稚魚而言，餌料中磷脂會影響其體內的脂類運輸：Craig et al.[32]對紅擬石首魚（Sciaenop ocellatus）的研究中發現，餌料中添加磷脂有提高仔稚魚肝脂含量的作用，而餌料中添加膽固醇則有將脂肪由肝臟轉移到肌肉和腹膜內的作用。上海油脂科研所與上海水產研究所（1982-1984）的研究發現，用添加7%菜籽油磷脂餌料投喂的團頭魴（Megalobrama amblycephda）肥滿度最大，而內臟脂肪占體重比例最小，由肝的色澤發現其健康狀況也是最好。對錦鯉仔魚的組織學觀察發現，餌料中缺乏磷脂會使仔魚腸細胞中脂肪小滴的積聚增加，粘膜上皮厚度增加，總肝及肝細胞體積均變小。所以磷脂在脂類的吸收和轉運過程中是必需的。另外磷脂也是魚類體內參與脂肪運輸的載脂蛋白的重要組成部分[9]。

5 磷脂的其他影響

餌料中的磷脂還能為仔稚魚提供肌醇、膽堿等營養素，還能夠為仔稚魚提供能量，另外磷脂也是細胞膜的重要組成成分[1]。

6 展望

餌料中添加一定比例的磷脂對仔稚魚生長、存活以及骨骼發育的影響已成為最近幾年仔稚魚研究中的熱點。最近的研究更是集中于受營養素影響的相關基因上面，尤其是仔稚魚中的類視黃醇通路和過氧化物酶體增殖物激活受體所影響的基因。未來的發展方向應該從分子機制的角度進行更深入的研究，從而更好地理解磷脂對仔稚魚的影響。

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