水產飼料動植物蛋白源替代體系及其與養殖魚類食性的關系

劉運正+何艮+周慧慧

摘 要：蛋白源替代是水產飼料領域研究的重要內容之一。本文概述了當今水產飼料動植物蛋白源替代體系的構成和應用，并對其進行詳細分類和特點闡述，選取其中具有代表性的蛋白源進行總結，重點揭示水產飼料動植物性蛋白源在不同食性魚類的研究進展及替代效果差異較大原因，以期為水產飼料配方的科學設計提供理論依據。

關鍵詞：水產飼料；魚粉；蛋白源替代；食性

水產養殖行業的發展一直依賴于飼料行業的大規模集約化生產。水產動物對飼料中蛋白質水平要求較高，而魚粉因其氨基酸平衡、碳水化合物含量較少、適口性好、消化吸收率高等特點，在飼料行業中得到了廣泛的應用，每年消耗量極大[1]。但由于過度捕撈及近年頻發厄爾尼諾現象的影響，使多種用以供應魚粉和魚油生產的水生動物的捕撈量在過去的幾十年中由高峰跌至低谷[2]，近年來魚粉的供應量并未見明顯的提升[3]。我國魚粉產量一直較少，質量更是參差不齊，遠遠不能滿足我國飼料工業發展的需要[4]，昂貴的進口魚粉制約著我國飼料工業的進一步發展。因此，不同食性養殖品種水產飼料替代蛋白源的研究已成為相關專家和企業的研究熱點[5-9]。

1 現行水產飼料蛋白源替代體系

目前在水產飼料中常見的蛋白源替代的物質主要有動物蛋白源、植物蛋白源和單細胞蛋白源[10]。

動物蛋白源主要包括肉粉、骨粉、肉骨粉、動物副產品粉、羽毛粉以及血粉等，尤以肉粉和肉骨粉的使用較為普遍，肉粉主要由肉制品加工過程產生的大量含肉骨下腳料制成，是將含肉下腳料經過切碎、充分煮沸、壓榨并盡可能分離脂肪后進行干燥而制成的粉末，當肉粉中骨含量大于10%時，稱為肉骨粉，其蛋白質含量在45%～50%[11]。這一類蛋白源一般蛋白質含量比較豐富、礦物質和維生素含量比較高、碳水化合物含量低[12]。但是，動物蛋白源消化率低、必需氨基酸組成不平衡、質量不穩定，營養物質的組成因批次不同會產生較大差異，制約了其在水產飼料中的應用。

植物蛋白源主要包括大豆產品、棉籽餅粕、亞麻餅粕、玉米蛋白粉、土豆蛋白等。植物蛋白源產量豐富、供應穩定、品種多樣，但大量抗營養因子的存在嚴重影響了植物蛋白源的適口性和消化率，導致在實際生產中只能替代少量魚粉[13]。在眾多的植物蛋白源中，大豆蛋白因粗蛋白含量高、氨基酸組成平衡、年產量高、營養組成均衡等優點，成為魚用飼料的重要替代蛋白源，但同時也有其不利于蛋白源替代的缺點：大豆蛋白中含有多種抗營養因子，破壞飼料的適口性，減少養殖魚類攝食，抑制生長，同時也影響了營養物質的消化吸收，有的甚至具有毒性危害養殖魚類健康，例如：大豆凝集素能結合小腸壁的粘膜，影響小腸上皮細胞與營養物質的接觸，阻礙營養素的消化和吸收，降低消化酶的活性[14]；單寧本身味苦，影響飼料風味，被養殖魚類攝食后，能結合胃腸中的蛋白質，產生有強烈刺激性的沒食子酸，導致飼料適口性差減少攝食等[14]。水產飼料行業經常使用的大豆蛋白主要包括豆粕、去皮豆粕、全脂大豆粉等[15]

單細胞蛋白源主要包括單細胞藻類和酵母菌以及某些細菌和真菌等，相對于動物蛋白源和植物蛋白源來說單細胞蛋白蛋白質含量更高，必需氨基酸含量豐富且組成平衡，但使用安全性存疑且消化率低，受制于我國單細胞蛋白飼料的生產技術水平較低，對其應用還有待生物技術的進一步發展[16]。

各種蛋白源各有利弊，所以實際生產中多以復合蛋白源的形式搭配使用以平衡氨基酸、提高適口性[17-19]。但不論哪種蛋白源，其替代效率都受到養殖魚類食性的影響。

2 蛋白源替代效率與食性

魚類的攝食習慣是適應長期自然選擇進化的結果。不同習性的魚類，其食性亦存在差異，魚類的食性大致可以分為植食性（Herbivorous）、肉食性（Carnivorous）和雜食性（Omnivorous），不同種類蛋白源的替代效率與其食性密切相關。

2.1 動物性蛋白源替代效率與魚類食性

肉粉和肉骨粉是水產行業中普遍使用的動物性蛋白源，Kureshy[20]等證實紅鼓魚（肉食性）中肉骨粉的替代量可以達到66.7%而不產生有害影響。牙鲆（肉食性）飼料中肉骨粉替代量超過20%時會導致增重率降低[21]。Shimeno[22]發現用肉骨粉替代黃尾鰤（肉食性）飼料中19.2%以上的魚粉時會導致其生長參數降低。與之形成對比的是，海鯛（雜食性）對肉骨粉的耐受極限是40%[5]。肉粉或者肉骨粉替代蛋白源的研究多見于肉食魚類和雜食性魚類，植食性較少。由于肉骨粉原料來源各不相同，原料中肉和骨的比例也存在差異，行業沒有統一標準，采購過程中未進行嚴格分類導致不同批次肉粉和肉骨粉的質量變異極大[11]，造成替代效果各不相同，總體上在肉食性魚類中替代效果較差[6，9，20-23]

2.2 植物性蛋白源替代效率與食性

大豆蛋白一直是水產飼料行業的研究熱點，關于其替代魚粉的最適量，在不同食性魚類之間有較大差異。Yamamoto等[24]在用豆粕替代白魚粉的實驗中指出，當魚粉替代超過40%時，飼料效率和能量沉積百分比都有隨替代量升高顯著降低，而20%的替代量是對虹鱒（肉食性）沒有任何副作用的最佳比例。全脂大豆粉在大西洋鰈（肉食性）飼料中至多替代36%魚粉而不影響其生長率、飼料轉化率和腸的形態[7]。類似的研究表明大豆蛋白在大多數肉食性魚類飼料中替代魚粉的水平不超過40%[25-27]。對雜食性魚類的研究表明，去脂大豆蛋白在補充必需氨基酸的情況下可完全替代鯉魚飼料中的魚粉[8]。而吳莉芳等研究認為鯉魚飼料中大豆蛋白最高替代水平為45%[28]。植食性草魚飼料中大豆蛋白最多可替代60%魚粉而不影響其生長和飼料利用率[29]。可見，大豆蛋白源替代魚粉的適宜量在不同種魚類之間差異較大，一般情況下，大豆蛋白作為替代蛋白源時，對植食性魚類的效果要好于雜食性，雜食性的效果好于肉食性。

3 魚類食性造成替代效率差異的原因

3.1 不同食性魚類消化道結構不同

魚類的消化道為主要由口腔、咽、食道、胃、腸和肛門等部分構成。魚類消化道的形態和機能受到食性的顯著影響，腸作為最重要的消化器官，對植物蛋白的利用有重要作用[30]。肉食性魚類的腸道通常很短，彎曲較少：如鳡魚的腸長是體長的0.54～0.63倍。植食性和雜食性魚類的腸道一般彎曲折疊較多、長度較長，而粘膜褶形狀不規則：如草魚、鰱魚等腸長達到體長的2～8倍[31]。與腸道短的魚類相比，腸道較長的魚類在消化吸收上更具優勢，可提高飼料在腸內存留時間，增加飼料與消化道接觸時間、促進飼料消化和提高利用率。因此，植食性和雜食性魚類對植物蛋白的利用率高于肉食性魚類。

3.2 不同食性魚類消化酶種類和活性不同

魚類消化酶在魚類消化吸收過程中起重要作用，主要是由消化腺和消化系統分泌，較高的消化酶活性反映了魚類較高的消化機能。消化酶因作用對象的特異性不同大致可分為蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等幾種。不同食性魚類，消化酶的種類和分泌量也呈現不同差異。通常肉食性魚類以蛋白酶分泌居多，活性高；植食性魚類消化系統多分泌淀粉酶且活性較高；雜食性魚類分泌的消化酶種類和數量兼具二者的特點。因而，植食性和雜食性魚類可更好地利用飼料中的淀粉等碳水化合物，植物蛋白可替代其中較高水平的魚粉，而不影響生長。肉食性魚類則缺乏利用植物性蛋白源的相關酶系，對植物蛋白利用率比較差。

此外，不同食性魚類即使同一種消化酶對植物蛋白的反應也不同。吳莉芳[32]以大豆蛋白替代魚粉對胡子鯰（肉食性）、鯉魚（雜食性）和草魚（植食性）的研究表明，雖然適量的大豆蛋白替代魚粉并未對不同食性的魚產生明顯影響，但隨著飼料中大豆蛋白替代水平的升高，肉食性胡子鯰首先表現出胰蛋白酶活力下降的現象，隨后是雜食性鯉魚，而植食性的草魚在最高大豆蛋白替代水平下才出現胰蛋白酶活力下降的現象。楊嚴鷗等[33]用高低兩種不同蛋白質水平的飼料對植食性的草魚和團頭魴、雜食性的鯉魚和異育銀鯽及肉食性的青魚和黃顙魚進行投喂，實驗結果顯示不同食性的魚都可以很好地利用高質量飼料，各組之間并未產生顯著差異，但當飼料蛋白質水平下降時，青魚的攝食率受到一定影響，而黃顙魚受到飼料中豆粕含量提高的影響而使蛋白貯積率顯著降低。這說明從大豆蛋白引起蛋白酶活性變化來看，不同食性魚類之間存在顯著差異。即肉食性魚類對蛋白質的變化最敏感，雜食性次之，植食性最不敏感。

3.3 不同食性魚類對蛋白質的要求不同

不同食性魚類對于攝食組成中的蛋白質含量要求也存在差異，雜食性和植食性魚類對蛋白質的要求相對較低，需求量在22%～45%之間即可，而肉食性魚類對飼料中蛋白質的要求高達40%～55%[32]。因此，在飼料蛋白質含量水平發生極大變異的情況下，對蛋白質要求相對較低的植食性和雜食性魚類會體現出其對飼料蛋白質質量適應能力強的優勢。

4 總結

動植物蛋白源替代魚粉既可節約飼料成本，降低養殖成本，又可保護海洋漁業資源，緩解魚粉供應緊張的狀況。不過從食性方面全面、系統地揭示動植物替代蛋白效果差異機理的研究還比較少，若能繼續相關方面的研究，必定能為水產飼料中動植物替代蛋白源的研究奠定基礎。

參考文獻：

[1] 周歧存，麥康森，劉永堅，等.動植物蛋白源替代魚粉研究進展[J].水產學報，2005，29（3）：404-410

[2] Tacon A.Global trends in aquaculture production with particular reference to low income food deficit countries[J].FAO Technical Paper，1998，12

[3] Fao F A A O.The state of world fisheries and aquaculture[Z].FAO Rome，Italy，2010

[4] 周旭英，梁業森.我國動物性下腳料資源的開發利用[J].飼料研究，1996，3（10）：10-11

[5] Robaina L，Moyano F J，Izquierdo M S，et al.Corn gluten and meat and bone meals as protein sources in diets for gilthead seabream（Sparusaurata）：Nutritional and histological implications[J].Aquaculture，1997，157（3）：347-359

[6] Meilahn C W，Davis D A，Arnold C R.Effects of commercial fish meal analogue and menhaden fish meal on growth of red drum fed isonitrogenousdiets[J].The Progressive fish-culturist，1996，58（2）：111-116

[7] Grisdale-Helland B，Ruyter B，Rosenlund G，et al.Influence of high contents of dietary soybean oil on growth，feed utilization，tissue fatty acid composition，heart histology and standard oxygen consumption of Atlantic salmon（Salmosalar） raised at two temperatures[J].Aquaculture，2002，207（3）：311-329

[8] Viola S，Mokady S，Rappaport U，et al.Partial and complete replacement of fishmeal by soybean meal in feeds for intensive culture of carp[J].Aquaculture，1982，26（3）：223-236

[9] Ai Q，Mai K，Tan B，et al.Replacement of fish meal by meat and bone meal in diets for large yellow croaker，Pseudosciaenacrocea[J].Aquaculture，2006，260（1）：255-263

[10] 陳友儉.水產飼料蛋白源的研究現狀[J].福建農業科技，2011（3）：87-89

[11] 王繼強，龍強，李愛琴，等.肉粉和肉骨粉的營養特點和質量控制[J].廣東飼料，2010，19（7）：38-39

[12] 石學剛，王斯佳，李發弟，等.動物性蛋白飼料原料開發及應用現狀[J].中國畜牧雜志，2008，43（20）：46-50

[13] 薛敏，郭亞民，黎春暉.植物性替代蛋白源在魚類飼料中的利用[J].飼料廣角，2002（5）：13-14

[14] 曹玲，王衛民，楊承泰.水產飼料中大豆蛋白替代魚粉的應用研究[J].飼料工業，2007，28（4）：57-61

[15] 吳莉芳，秦貴信，趙元，等.飼料中去皮豆粕替代魚粉比例對草魚消化酶活力的影響[J].中國畜牧雜志，2010（1）：23-27

[16] 董衍明，馬雁玲.單細胞蛋白飼料的開發與利用[J].飼料研究，2006（9）：25-27

[17] Kader M A，Koshio S.Effect of composite mixture of seafood by-products and soybean proteins in replacement of fishmeal on the performance of red sea bream，Pagrus major[J].Aquaculture，2012，368：95-102

[18] Tidwell J H，Coyle S D，Bright L A，et al.Evaluation of plant and animal source proteins for replacement of fish meal in practical diets for the largemouth bassMicropterussalmoides[J].Journal of the World Aquaculture Society，2005，36（4）：454-463

[19] Guo J，Wang Y，Bureau D P.Inclusion of rendered animal ingredients as fishmeal substitutes in practical diets for cuneate drum，Nibeamiichthioides （Chu，Lo et Wu）[J].Aquaculture Nutrition，2007，13（2）：81-87

[20] Kureshy N，Davis D A，Arnold C R.Partial replacement of fish meal with meat-and-bone meal，flash-dried poultry by-product meal，and enzyme-digested poultry by-product meal in practical diets for juvenile red drum[J].North American Journal of Aquaculture，2000，62（4）：266-272

[21] Kikuchi K，Sato T，Furuta T，et al.Use of meat and bone meal as a protein source in the diet of juvenile Japanese flounder[J].Fisheries science：FS，1997，63（1）：29-32.

[22] Shimeno S，Masumoto T，Hujita T，et al.Alternative protein sources for fish meal in diets of young yellowtail[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1993，59

[23] Robinson E H，Li M H.Protein quantity and quality of catfish feeds[J].Technical bulletin （USA），1993

[24] Yamamoto T，Akiyama T.Substitution of soybean meal for white fish meal in a diet for fingerling rainbow trout Oncorhynchusmykiss[J].Bulletin of National Research Institute of Aquaculture （Japan），1991

[25] 艾慶輝，謝小軍.南方鲇的營養學研究：飼料中大豆蛋白水平對生長的影響[J].水生生物學報，2002，26（1）：57-75

[26] 陳乃松，艾慶輝，王道尊.歐洲鰻配合飼料中大豆蛋白替代魚粉的研究[J].水產學報，1998，22（3）：283-287

[27] Viyakarn V，Watanabe T，Aoki H，et al.Use of soybean meal as a substitute for fish meal in a newly developed soft-dry pellet for yellowtail.[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1992

[28] 吳莉芳，秦貴信，張東鳴，等.飼料大豆蛋白對鯉魚生長及肌肉營養成分的影響[J].西北農林科技大學學報：自然科學版，2008，36（10）：67-73

[29] 吳莉芳，王洪鶴，張東鳴，等.飼料中大豆蛋白對草魚生長及飼料利用的影響[J].華南農業大學學報，2009，30（2）：78-81

[30] 涂永鋒，宋代軍.魚類腸道組織結構及其功能適應性[J].江西飼料，2004（4）：16-19

[31] 曾端，葉元土.魚類食性與消化系統結構的研究[J].西南農業大學學報，1998，20（4）：361-364

[32] 吳莉芳.大豆蛋白源對不同食性魚類的影響[D].長春：吉林農業大學，2008

[33] 楊嚴鷗.飼料質量和攝食水平對不同食性魚類生長和活動的影響[D].武漢：華中農業大學博士學位論文，2003