鳥類進化從陸地到海洋到天空

方陵生

縱觀鳥類1.5億年的進化歷程，不同種群的鳥類扮演著各種不同的角色……地球鳥類的物種多樣性令人驚嘆。

如果我們印象里的鳥類只是經常出現在我們后院的那些嘰嘰喳喳的小鳥，如麻雀、燕雀和金翅雀等雀科鳴禽，那我們永遠無法想象鳥類驚人的多樣性。盡管這些我們經常見到的鳥兒構成了我們后院里的一道美麗風景線，但在鳥類1.5億年的進化歷史中，它們不過只扮演著小小的角色。

縱觀鳥類進化的歷程，不同種群的鳥類扮演著不同的角色，它們有的改變著陸地的生態景觀，有的是海洋中的潛水高手，有的是夜間捕食的獵手，有的甚至一度成為陸地食物鏈頂端的食肉動物。許多不同尋常的鳥類物種已經滅絕，還有一些則進化演變成了我們今天所看到鳥類形式。在中國、美國懷俄明州和秘魯等巖石沉積物豐富的地方，近年來新發現了許多鳥類化石，為我們洞察鳥類的進化提供了新的線索。從2000年開始，已有超過300種新發現的鳥類被命名，填補著鳥類進化史的空白，豐富著鳥類多樣性的圖譜。

翱翔天空的遠古鳥類

已知最早的鳥類叫始祖鳥，它們生活在1.5億年前的侏羅紀時期。當時的陸地是恐龍的世界，裝甲類的劍龍、巨大的長頸腕龍等，悠然漫步在長滿茂盛植物（如松柏、銀杏和蘇鐵類）的地球大地上，但那時的天空卻并非是始祖鳥一統天下，它們與被稱為翼龍的飛行爬行動物共同統治著遠古時代的天空。

在侏羅紀期間，地球古大陸開始分裂開來，非洲、南美、澳大利亞和南極洲仍然連成一片，被稱為岡瓦納超大陸，歐洲的大部分被淹沒在淺海下。已經發現的11具始祖鳥骨架就是在如今德國的某個地方被發現的，那里的環礁湖的湖底是這些遠古鳥類最后的安息地。

在接下來的8400萬年里，大量的原始鳥類與它們的恐龍近親們共同生活在地球上，這些鳥類漸漸進化出了牙齒、爪子和長長的多骨尾巴。到6600萬年前，一顆小行星撞擊引發了大規模滅絕事件，滅絕了地面上所有的恐龍、天上的翼龍、海洋里像蛇頸龍那樣的海洋爬行動物，以及其他許多物種。一些鳥類幸存了下來，但包括有齒類動物在內的許多物種都滅絕了。

這次生物大滅絕之后，鳥類開始崛起，1000多種“現代”鳥類開始登上歷史舞臺。在滅絕大災難之后脫穎而出的幸存鳥類開始向世界各地延伸發展，填補和適應著滅絕物種留下來的巨大的生態空間。繼這段鳥類生物多樣化發展之后的白堊紀-第三紀的生物滅絕之后，出現了一些我們熟悉與不熟悉的鳥類，包括生活在樹間的鸚鵡和鼠鳥、水棲的企鵝，以及翺翔天空的巨大的偽齒鳥類和陸地上的恐鳥。

始新世期間的鳥類

根據化石記載，在開始于5600萬年前的始新世時期，鳥類多樣性進一步擴展。始新世時期的主要氣候特點是全球溫暖無冰，世界大部分地區的溫帶和亞熱帶森林都在向外擴展和延伸。在一些富含化石的古代湖泊底部的沉積物層里，如美國的綠河地層和德國的梅塞爾地層，許多珍貴的鳥類化石被首次發現。

始新世的鳥類化石骨骼顯示，鳥類在演化出更多新的物種的同時，也開始在生物進化史上扮演更多的新角色。在始新世時代湖泊中發現的鳥類中，最早的一種名叫軍艦鳥的熱帶大海鳥或在水面滑翔尋覓魚兒，或從其他鳥類那里偷竊獵物；早期的能夠在天空迅速飛翔的鳥類一邊飛行，一邊捕食昆蟲；鸚鵡最原始的祖先用它們特殊的腳爪抓住樹枝，棲息在樹上；沿著泥濘的海岸線，一種叫彎鹮的涉禽用它們細長彎曲的喙探尋著無脊椎動物獵物；之后，隨著愛吃水果的南美產大怪鴟的近親鳥類、夜間捕食昆蟲的林鴟科鳥類，以及寬喙、捕食鳥類的蛙嘴夜鷹的出現，夜間活動的鳥類也在這一時期開始出現。

大多數人可能一生也沒有機會見到鼠鳥這種愛群居的小小鳥類。正如其名字一樣，鼠鳥喜歡在植物叢中爬行，有時也喜歡用它們靈巧的腳趾倒掛在植物的枝丫上。如今生存在地球上的六個種類的鼠鳥都生活在非洲的撒哈拉沙漠以南地區，不熟悉它們的人可能認為它們在鳥類進化中不會起到多大的作用。然而，事實并非如此。

化石顯示，始新世和漸新世時代（5600萬年前～2300萬年前），鼠鳥經歷了一個多元化發展過程，多種多樣不同形式的鼠鳥紛紛出現。在這個鼠鳥的黃金時代里，北美和歐洲地區流行的鼠鳥物種包括：學名叫Chascacocolius cacicirostris，喜歡啄食樹皮和硬殼果的尖喙鼠鳥，學名叫Celericolius acriala，長有長長翅膀，喜歡尋覓啄食昆蟲的鼠鳥，還有長有鸚鵡樣腦袋的學名叫Oligocolius psittacocephalon的鼠鳥，這類鼠鳥以在其骨骼中發現許多植物種子而聞名。這些豐富多樣的物種在2500萬年前都消失了，在物競天擇的自然進化過程中被更為成功的鳴禽所淘汰。鼠鳥的繁榮與之后的消失只是物種進化發展從興盛到衰亡的例子之一。

回歸大海的鳥類

自近4億年前陸棲脊椎動物的第一次進化以來，許多物種回歸海洋，導致水生物種的第二次崛起，如鯨魚、海豹、海龜和企鵝，都是這次鳥類族群由陸地生物向海洋生物轉化的著名例子。

白堊紀生物滅絕事件之后僅幾百萬年，企鵝就實現了這種轉化。古新世時期有一種被叫作Kairuku grebneffi的遠古企鵝，它們站立時的高度可達1.3米，比生活在現代的最大的企鵝皇企鵝要高出30%。

已經絕種的Plotopterids是一種人們知之甚少的潛鳥，也在始新世時期追隨企鵝的腳步進入了大海。除了加拉帕戈斯企鵝，幾乎所有的企鵝都來自南半球，而從3500萬年至1500萬年前，plotopterids一直生活在日本和太平洋西北海岸邊，盡管它們的樣子與企鵝十分相像，但實際上卻與塘鵝和鸕鶿的關系更為密切。

第三種回歸大海的鳥類族群是海雀科，它們自晚第三紀時期開始漸漸適應了海洋潛水生活。就像在它們之前進入大海的企鵝和潛鳥一樣，長有蹼足的海雀科鳥類在進化過程中漸漸失去了飛行能力，到中新世和上新世時期，它們的翅膀演化為鰭狀肢。體大、短翅、蹼足的大海雀回歸大海的旅程并不十分成功，因為它們沒有像企鵝那樣進化出更強有力的翅翼和鱗狀羽毛。遺憾的是，這個種群的物種在19世紀中期因人類的過度捕獵而全部消失。

從中新世到更新世，另一個族群的盧卡斯海雀也同樣開始走向海洋，它們進化出了更短、更像鰭狀肢的翅膀。大海雀曾經沿著大西洋北部分布，而盧卡斯海雀則生活在太平洋沿岸。

鳥類的這四個譜系的進化，是物種趨同進化的一個經典例子，即互不關聯的種群因處于相似環境中而逐步適應并形成表面上的相似結構的進化。從陸地向海洋進軍的鳥類的每個種群，都以相同的方式解決了水下移動的問題：進化出更適應水下生活的雙翼驅動劃水的潛水方式。各個不同種群的鳥類在從陸地走向海洋的過程中之所以會產生這種趨同進化的現象，是因為鳥類的翅膀本來就都適應于在氣流中飛行，而在趨同進化過程中，它們也都漸漸適應了在另一種流體——海水中的“飛行”，所不同的是，海水密度幾乎是空氣密度的800倍。

雄霸陸地的巨鳥

在如今的地球上，獅子和狼等食肉哺乳動物扮演著大多數陸地生態系統中食物鏈頂端的掠食者的角色。然而在新生代時期，一種不會飛的捕食鳥類卻成為了南美洲陸地上的哺乳動物的恐怖夢魘。這種學名為Phorusrhacids的遠古鳥類一般被叫作恐鳥，它們是一個龐大的種群，這種不能飛的陸地鳥類是在陸地恐龍滅絕之后不久出現的。在某種程度上，恐鳥代表了進化歷史的一種重演。像它們白堊紀的恐龍前輩們一樣，它們是一種長有巨大腦袋、雙足行走、卵生的恐怖“殺手”——鋒利的牙齒，代替了翅膀的前臂，以及多骨的尾巴，它們簡直就像小型版本的霸王龍。

迄今為止發現的最大的恐鳥顱骨長達70厘米，這個巨大的頭骨屬于一種巨大的學名為Kelenken guillermoi的恐鳥，生活在約1500萬年前的中新世中期。恐鳥幸存到今天的近親物種是兩個種類的叫鶴，這兩種食肉鳥類的高度只有90厘米左右，但它們以鋒利的爪子和喙，成為嚙齒動物和一些小型爬行動物眼中的最怕。

史前時期最后的奇跡是巨大的學名為Pelagornithidae的“偽齒”史前古鳥，這些鳥類一直幸存到上新世，大約在300萬年前才消失。人類是在大約240萬年前才開始出現在非洲的，所以我們最早的直系祖先也與這些翱翔天空的巨大鳥類失之交臂。

這些巨鳥的翼展接近6米，比如今的信天翁和禿鷹要大得多。在所有七大洲都發現了這種巨鳥和它們的近親的化石骨骼，說明這些鳥類擅長于長途飛翔，以它們快速滑翔飛行的能力穿越世界各大洋，最終抵達了世界各地。這些巨鳥的奇異特性之一是它們的下巴上長滿了像牙齒樣的骨質突起——偽齒。與真正釉質的牙齒不同，這些偽齒實際上只是顱骨骨骼的增生物。

鳥島的悲劇

縱觀人類歷史，無論人類新遷移到世界哪個地方，對于當地特有的鳥類的生存都構成了巨大的威脅。生活在世界各地島嶼上的500多種鳥類的滅絕，都與人類遷移活動密切相關。例如，新西蘭的恐鳥因人類大肆獵殺作為食物而直接導致滅絕，還有許多鳥類則因人類活動的間接影響導致滅絕，如外來捕食物種的引入、燃燒林地導致鳥類棲息地被破壞，等等。

在世界許多島嶼的已消失鳥類名單上，包括了在地球歷史上曾出現過的最大的陸地鳥類。例如，生活在馬達加斯加島上的一種不會飛的巨大的隆鳥，它們的高度可達到大約3米。又如，生活在新西蘭島上的十幾種恐鳥，有許多都是體形龐大的巨鳥。已消失的珍奇鳥類還包括：夏威夷的一種不會飛的、夜間活動的、通過氣味尋覓食物的鴨嘴獸；渡渡鳥和它的近親；于1972年相繼消失的好幾種陸生新西蘭鷦鷯。

盡管物種滅絕是自然進化的一部分，但近代的一些鳥類滅絕事件卻并不僅僅是自然的原因。白堊紀滅絕事件雖然消滅了一些鳥類種群，但同時也為另外一些鳥類種群的崛起創造了機會。而今天我們看到的是，鳥類生物多樣性漸漸消失，取而代之的卻是同源的入侵物種，它們降低了島嶼生態系統的自然恢復能力。

一些人可能會認為，像渡渡鳥這樣的鳥類因為它們不會飛、行動緩慢或不能適應環境，所以注定會滅絕。然而，這是一種危險的誤解。這些物種之所以滅絕，不是由于它們本身的一些缺陷，而是因為環境變化太快，讓它們無法迅速適應。例如，島嶼上本來沒有哺乳動物的威脅，在地面筑巢的鳥類可以躲避像老鷹那樣的空中掠食者，但當如貓這樣的陸地食肉動物被人類帶到島上放養繁殖起來后，原本對鳥類有利的生態環境就變得危險起來了。

同樣的現象也發生在關島，蛇的引進導致島上所有當地鳥類滅絕。例如，據認為，隨著棕樹蛇的引進，導致了關島密克羅尼西亞翠鳥在野外全部滅絕。如何及時阻止鳥類的進一步滅絕，避免鳥類物種滅絕名單的增加，這是一個迫切需要正視需要面對的問題，但愿鳥島的悲劇不再重演。