痛苦的森林：遭遇山松甲蟲大爆發

成琳嵐

山松甲蟲在北美西部森林里已經存在了上百萬年。但是，最近一次爆發卻橫穿了整個西部森林，比以往任何一次爆發都劇烈了10倍以上。而且它們已經翻山越嶺，正在向東部挺進……這引起了科學家們的高度關注。

較量：松樹與甲蟲之戰

一只黑色甲殼蟲從北美西部的山脈飛過，降落在一棵成熟的美國黑松的樹干上。它悠閑地在樹皮上漫步，時不時地用觸須去聞嗅松樹的芬芳，又時不時還啃上兩口……一旦找到中意的樹，它便會徑直水平地鉆進樹皮里，在韌皮部建造起屬于它自己的小窩。它會在那里交配、產卵，樹皮下針狀的維管束組織會為它提供營養物質。在吸取樹干營養的同時，這只甲蟲還會阻斷粘著的松脂的分泌通道。要知道，松脂可是松樹對付這些侵略者——“借住”昆蟲的首要“武器”。松脂會從被阻斷的通道旁傾瀉而出，填充甲蟲開鑿的孔洞并填滿它，直到溢出樹干或者趕走侵略者為止。一旦松脂溢出樹干，就會干燥變硬，凝結成“樹脂管”的樣子，這也是松樹遭受山松甲蟲侵襲的明顯信號。

當一只雌性山松甲蟲選定它中意的松樹后，這場松樹與甲蟲間激烈的較量就開始了。松樹會不斷地分泌松脂試圖吞噬甲蟲，最好能讓松脂覆蓋整個樹干;而甲蟲也會不斷地在樹干里進進出出，用身體清理掉窩里的松脂。在這場一對一的小沖突中，松樹肯定是贏家。但是，山松甲蟲可不會就這樣束手待斃，在這場對決中，甲蟲不可避免地會吞進一些松脂，這些松脂會使甲蟲的體內產生抵御性物質，并迅速合成為一種極具吸引力的信息素，這種信息素能像羽毛般隨風擴散至幾百碼之外，向其他山松甲蟲傳遞信號。

對于收到信號的雌性山松甲蟲來說，這樣的信號意味著有棵十分適宜它們居住并產卵的樹正在遭受它們同伴的攻擊，需要它們及時趕到那里去增援，幫助第一批同伴贏得這場戰爭。對于收到信號的雄性山松甲蟲來說，這一信號意味著它們將有一個交配的機會，它們也需要及時趕過去。

這場由開鑿洞穴引起的激烈爭斗只會在兩種結果中二選一：其一，雌性山松甲蟲招來足夠多的伙伴干掉松樹;其二，松樹逆襲成功干掉甲蟲。當一大群雌性甲蟲進攻松樹時，它們會使得松脂分泌壓力降為零，使得松脂停止流動。這樣一來，更多的山松甲蟲又進入松樹，松樹無力抵抗，必死無疑。為了確保成功，雌性甲蟲還會促使松樹的韌皮部感染些如“藍變菌”之類的真菌。雌性山松甲蟲會把這些共生真菌的孢子含在嘴里一個淺坑樣的菌囊里，并協調全身來運送它們。藍變菌則會在甲蟲的巢穴里蔓延，四處肆虐，阻斷韌皮部甚至更深層的維管束組織以及木質部，影響整個從根部至樹冠的營養成分及水分的運輸。對于松樹來說，山松甲蟲的進攻固然會對韌皮部造成一定破壞，但藍變菌對于韌皮部和木質部的阻斷才是更致命的“絞殺”。

山松甲蟲與藍變菌之間維持著一種互惠共生的關系。它們彼此依賴并且互幫互助。藍變菌不僅在殺死樹木方面立下“汗馬功勞”，也是甲蟲幼體獲取食物的關鍵。如果沒有這些真菌資源，甲蟲的后代們很難獲取食物并成長。因為對于大多數生物來說，樹木是一種相對貧瘠的資源。它們缺乏合成蛋白質所需的營養成分，而且含有大量幾乎不可消化的碳的化合物。而像藍變菌這類真菌正巧可以打破這些木質纖維素，使其變成有用的營養成分。同樣，對于藍變菌來說，它們也需要靠山松甲蟲來傳播它們的孢子。確實，自然界中的藍變菌一般只存在于兩個地方：其一，是呆在山松甲蟲或其他樹皮甲蟲的嘴里或身上;其二，就已經在樹皮下奮力地幫助甲蟲贏得勝利了。

山松甲蟲大爆發及其影響

山松甲蟲是北美西部針葉林里的土著，平時，山松甲蟲對森林的破壞性并不是很大，它們也就僅僅依靠一些最容易被侵害的松樹過活。這些樹木往往不是受過雷擊，就是感染了破壞性極大的根腐病菌，要不就是被矮檞寄生嚴重糾纏的。但每隔40到60年，特別是持續的干旱造成松樹松脂分泌下降時，山松甲蟲就會出現一整年的集中爆發。

歷史上，對于山松甲蟲的爆發并沒有引起什么特別的關注，因為這一現象在西部森林，特別是一些特定的河谷或支脈里已經存在了上百萬年。但是，最近一次爆發卻橫穿了整個西部森林，造成的樹木死亡數量是山火一整年造成的死亡數量的50倍之多！不管從地理范圍來看，還是從樹木的死亡率上來看，這一次的爆發比以往任何一次爆發都劇烈了10倍以上。另外，這次受災的松樹，其分布的海拔高度及緯度也有所提高。這使得落基山脈珍貴高海拔的滑雪場的森林以及僅僅距離山松甲蟲爆發幾百千米的加拿大針葉林都不再安全。

其實，對于這次山松甲蟲的爆發給整個山地生態系統以及區域經濟到底造成了怎樣的后果，誰都說不清楚。從生態學角度上看，樹木死于山松甲蟲的侵襲并不是什么新聞，而且也不能絕對地說這就是一件壞事。但是，樹木活著的時候會將大氣中的碳轉換成為木質或者深厚土層，而現在，樹木的死亡數量空前絕后，從長遠看，這有可能使得整個爆發地區從碳匯（森林吸收并儲存二氧化碳的能力）效應區域轉變為一個碳資源豐富區域，因為微生物會持續地分解死亡的樹木及其他有機物。

另一方面，由于樹木大量死亡，也會影響到區域的水循環問題。當陳年的針葉林死亡后，太陽輻射將對林下氣候以及冬春季積雪融化造成很大的影響。

氣候變暖令甲蟲加速繁殖

雖然山松甲蟲的爆發由來已久，所帶來的生態影響不可避免，但是，這一次爆發的強度前所未有，因此，科學家們試圖找到“這次爆發比以往都強”的緣由。復雜的問題總會有好幾個起作用的方面，不過科學家們的目光還是首先聚焦到了快速變化的氣候對昆蟲生命周期的影響。科學家們注意到，正常情況下，成年的甲蟲一般在7月中下旬開始出現，并在8月的第二個和第三個星期達到數量上的最高點。隨后，雌性甲蟲產下第一枚卵，并很快孵化成為幼蟲。但是，幼蟲的生長從夏末開始，由于氣溫的下降，其整個生長期在秋季就會被延緩。

山松甲蟲通常會在冬季度過它們的第四個或者第五個齡期（這代表了幼蟲生長的不同階段）。當春天來臨，洞穴中的氣溫恢復到4.4攝氏度時，甲蟲生長會重新開始。夏天，幼蟲開始逐漸成為蛹，并在七八月份最終變形成為柔軟的成蟲。幾天之內，它們就會積聚大量的黑色素并且變硬，為又一場新的攻擊、聚集以及產卵做準備。以往，整個這一生命周期會耗時一年。

但是，由于氣候變化，春季的溫度上升迅速，這非常適合昆蟲的生長。研究人員發現，在科羅拉多3000米高的弗蘭特山脈，春季這種適合甲蟲生長的日子數量在最近的40年里提高了近58%。也就是說，隨著氣溫的升高，甲蟲會比以往提早四到六個星期就出現，從而使得飛翔以及繁殖的時間延長了50到110天之多。

這樣的結果使得甲蟲的生命周期發生了根本性的改變。雌性甲蟲會在六月初就出現，幾天后它們產卵。這些卵隨后孵化為幼體，隨即成長為蛹，進而成蟲在8月份就又出現了。這一批成蟲產下新一批的卵。到來年的6月，這一批卵又將生長為新的成年個體。就這樣，在一個暖和的年份里，甲蟲種群能夠繁殖兩次。別以為這樣甲蟲的數量只會乘以2，事實是它們的數量將會呈幾何指數增長。

春季氣溫的升高還會帶來甲蟲分布范圍的擴大。在20世紀70到80年代，甲蟲的活動范圍最高也超不過2700米的海拔高度。但現在，山松甲蟲已經能夠攻擊海拔3300米以上的森林了。而且，甲蟲分布的擴大不僅是在海拔高度上，它們也向北擴張了好幾百千米。

持續干旱令樹木防御能力降低

對于山松甲蟲這史無前例的猛烈爆發，氣候變暖固然能解釋一部分，但這決不是全部的原因。如果沒有適宜的棲息地和食物，沒有哪種生物能夠興旺起來，起碼數量上不會如此快速地增長。因此，除去氣溫升高這一因素，山松甲蟲必須找到足夠的易受侵害的樹木作為攻擊目標才會進入爆發期。然而，從易受侵害到足以抵抗，這完全取決于松脂分泌的多寡。而松脂分泌的水平卻是不穩定的，即使在一年中或在樹木的整個生命周期中，它都有可能出現巨大的轉變。

近些年來，北美西部大部分地區都遭受了長達十年的干旱。當然，這也很大程度上是由氣候變化所帶來的。氣候變化不僅僅影響了空氣溫度，也改變了降雨模式以及降雨量，就連主要的太平洋洋流也卷了進來。無論如何，干旱都會降低樹木的防御能力，其后果就是樹木將難以維持足夠的松脂量以及分泌松脂的能力。

因此，干旱的松林極易受到威脅，一打或兩打的雌性甲蟲就能使其分泌能力降為零。不過，即使同樣一棵樹，經歷一個雨季，哪怕經歷一個星期多雨的日子，它也有可能重獲高水平的松脂分泌壓力，并承受住成百上千的甲蟲攻擊。從歷史上看，大多數山松甲蟲的爆發確實始于干旱，而且爆發期的結束往往也是由于降雨恢復到了正常水平。當然，如果幸存的樹木數量都不足以維持甲蟲種群的話，爆發期也會終結。

松樹自身的抵抗能力各不相同

在爆發期內，松樹本身所扮演的角色往往被人們所忽視。這也是由于樹木總給人一種千篇一律且靜態的感覺。只有少數的森林昆蟲學家認為，在爆發期形成后，松樹本身的抵抗力量足夠強大，并且能夠控制甲蟲的進一步肆虐。有森林昆蟲學家堅持認為，松樹個體的變異會對甲蟲數量產生重要的影響。的確，即使接受同樣多的降水，扎根于同一片土地上，生長在同一溫度下，不同松樹間的抵御能力還是不同的。這和人類近親間免疫應答彼此不同是一個道理。

抵御能力的不同大部分是因為遺傳。松樹屬于遺傳分化種類極具多樣的一個物種。哪怕是緊挨著生長的同種樹木之間，其生長率、生長形式、耐寒度以及球果量都是不一樣的。從生理角度來說，那些光合能力強，呼吸率較低的樹木將擁有更多的能量用以快速生長，或是投入更多的能量以抵御外來侵襲，或者確保兩者兼顧。

由于松脂是松樹抵抗山松甲蟲的首要武器，那么能夠分泌并擁有儲存松脂的樹脂通道，可以衡量松樹抵抗山松甲蟲的能力，因此，其樹脂通道的數量和大小將有可能為測量樹木抵御能力提供一個很好的方法。

研究人員在考察了不同的環境因素以及不同種類的松樹后發現，擁有較少樹脂通道的松樹，其抵御山松甲蟲的能力也相對較低。不過，這個研究還未明確地下結論。那么，如果已受到攻擊的樹木擁有足夠的樹脂通道，它會進行還擊么？研究人員直接對美國黑松和柔松里已受到山松甲蟲攻擊的樹木個體進行分析，比較那些幸存的樹木個體和死亡個體。結果表明，仍然存活的兩種松樹個體中，樹脂通道的數量明顯要比死亡個體中的多。這也表明，樹脂通道的密度能夠相當精確地指出哪些樹木會存活下來，而哪些樹木又會死去。

最近，科學家比較了年輕的和年老的柔松、美國黑松以及杰克松，研究結果顯示：松脂抵御機制會隨著樹木年齡的增長而迅速衰退。護林員們有時會認為山松甲蟲只會入侵大型的樹木，其實，并不是樹的大小，而是樹的年齡起到關鍵作用。樹的大小對于其年齡來說只是一個微小的因素。這一結論也幫助解釋了“為什么山松甲蟲的爆發往往會避開森林中較為年輕的樹木個體？”

不可忽視的人為因素

山松甲蟲的爆發在地理位置上的擴張也有可能來自于人類對于森林結構的改變。人們選擇性地種植經濟林木，改變山林大火等自然災害的時機，并且引進牲畜進行畜牧養殖，這些會影響森林的再生，從而極大地改變地球上樹木的年齡結構。在低海拔地區，氣候更適宜于人類的生產生活，這里的森林受到更多的人類生活影響，其顯著的特點是，這里的森林里，年輕的樹木總是比高海拔地區的多。因此，科學家認為，高海拔地區的森林破壞是我們人類生活及經濟活動的遺留問題，而不僅僅只是氣候變化的結果。要知道，這些樹木中有許多已經存在超過一個世紀了。

山松甲蟲是北美的一種本土昆蟲。數百萬年來，它們像高山湖泊沉積物以及木化石一般存在著，并時常在西部的針葉林中涌現爆發。基于這樣的歷史，再結合最近的情況，科學家認為，我們沒有理由去期盼，或者說希望這樣的爆發會停止。氣候變化對山松甲蟲生命周期是有明顯影響的，而且，樹木本身也具有抵御能力。同時，科學家也揭示了為什么甲蟲會在高海拔地區森林里獲得如此的成功。這些新的發現將有望啟發圍繞樹木抵御機制而開展的樹種選擇和森林管理技術。