褐潮研究現狀

宋廣軍　宋倫　王年斌　劉桂英　宋永剛　王超

摘要：繼甲藻赤潮、滸苔綠潮的暴發后，2011年中國又一種新的海洋災害——褐潮（brown tide）被首次確認，中國成為繼美國和南非之后第三個出現褐潮的國家。褐潮對我國沿海養殖業、漁業資源、生態環境以及人類健康構成了重大的危害和威脅，嚴重影響了沿海經濟。因此加強與褐潮相關的生態學與海洋學研究，探索褐潮的發生機制，并建立監測網絡，進行褐潮預警預報，對減少褐潮的危害，保障我國沿海經濟的持續發展，具有十分重要意義。

關鍵詞：褐潮；抑食金球藻；微微型藻類；藻華；海洋災害

中圖分類號：X55 S944.394 文獻標識碼：A

前言

褐潮是由微微型海藻引起的有害藻華，與傳統赤潮相比藻華時密度極高、持續時間長、水體呈黃褐色。美國研究機構將這種有害藻華命名為“褐潮”，以區別一般的“赤潮”，并為國際相關機構所采納[1]。

褐潮于1985年在美國東部海灣首次被發現，對美國東海岸的貝類資源和海草床形成了毀滅性打擊，至今仍是美國東海岸最嚴重的生態災害之一[2]。隨后幾年，褐潮逐漸向全球范圍內擴散，1997年，在南非薩爾達尼亞灣發現褐潮，并在接下來兩年內連續發生，持續時間長達達6～8周[3]。我國自2009年開始連續四年在渤海秦皇島附近海域連續發生這種微微型藻藻華，藻華期間海水顏色呈棕褐色、細胞密度極高，對該海域的扇貝養殖業和濱海旅游環境造成了嚴重影響，引起公眾和政府的密切關注[4]。

美國科學界針對褐潮進行了近30年的長期研究，對于褐潮原因種的研究、暴發機制、監控措施等提出了許多觀點和建議[5-10]，我國目前對褐潮的研究報道較少[11-13]。

1褐潮原因種的生物學研究

Sieburth等[14]通過對1985年6月發生在納拉甘西特海灣的一次褐潮的原因種超微結構分析，確定引起褐潮暴發的原因種為一種新的金藻種屬，并命名為Aureococcus anophagefferens。其個體大小2～3 μm，是一種微微型藻類，有單一的葉綠體、線粒體、細胞核和一個特殊的胞外多糖層。根據它的拉丁文含義，我國將其中文名命名為“抑食金球藻”。其藻華多在淺海海灣和河口區域，在水溫20～27.5 ℃、鹽度大于28‰、有機氮濃度較高條件下，最適合其生長。在藻華發生期間其細胞密度很高，可達到109 cells/L，水體透明度可降低90%以上，對海草床會產生不利影響，海草的大量減少，進而影響魚蝦幼體等海洋生物的棲息、掩蔽[15-16]。

褐潮暴發過程中會造成大量貝類、魚類和海草死亡，然而對于原因種抑食金球藻的毒性研究現在還沒有定論。一般認為抑食金球藻并不產生毒素，對人類健康也沒有影響，但其暴發持續時間較長，對濾食性生物生長有較大影響。持續的高密度微微型藻類降低了水下光照強度，導致了海底大型藻類持續死亡。Dianna K. Padilla[17]等通過分別投喂文蛤幼體（Mercenaria mercenaria larvae）抑食金球藻和等鞭金藻，發現抑食金球藻可影響文蛤幼體的生長，但并不影響其存活。當細胞密度為8×104cells/mL時，不會影響文蛤幼體發育，甚至能促進發育，當細胞密度為1.6×105cells/mL時也不影響文蛤發育，但是當細胞密度達到106cells/mL時，幼體的發育加快，但是生長變慢。V. Monica Bricelj[18]等在美國長島（Long Island）發生的褐潮中分離出抑食金球藻的有毒藻株（CCMP1708）和無毒藻株（CCMP1784），將這兩種藻株分別投喂文蛤和貽貝（Mytilus edulis）后發現，褐潮對雙殼類生長的不利影響，主要是由于細胞毒性，而非細胞的高濃度和缺乏營養。

Christopher J.Goble等[19]對抑食金球藻進行基因組測序分析，發現其擁有較大的基因組（56MBP），并且擁有更多編碼利用有機碳和氮以及金屬元素硒酶的基因。Goble認為這些獨特的遺傳基因非常有利于其在低光照、高有機物和金屬元素的淺海河口生態系統中與其他浮游植物競爭，從而引發褐潮。

2檢測方法

抑食金球藻個體微小，利用相差顯微鏡和熒光顯微鏡通過形態特征觀察很難鑒定。美國早期對抑食金球藻的檢測主要使用免疫熒光法[20-21]，但是檢測時間較長和靈敏度較低，隨著檢測技術的不斷改進，現在針對褐潮抑食金球藻的檢測手段主要有免疫流式細胞技術、定量聚合酶鏈反應、色素組分分析和分子生物學鑒定技術等。

免疫流式細胞技術[22]利用共軛熒光素異硫氰酸酯（FITC單克隆抗體）單克隆抗體標記抑食金球藻細胞表面進行檢測和計數。該方法可以在很大的豐度范圍內（103～106 cells/mL）對抑食金球藻的樣品進行快速準確的檢測和計數。但是這種技術在細胞濃度低于5 000 cells/mL時靈敏度較低。

定量聚合酶鏈反應[23]，是基于抑食金球藻的一個獨特的18SrDNA序列，開發一種TaqMan分子探針，在檢測系統中，實時定量PCR來檢測較低細胞水平下抑食金球藻的濃度，靈敏度可以達到1 cells/mL。

針對我國秦皇島海域發生的褐潮，孔凡洲[4]等對采集到的浮游植物樣品分級過濾后，進行樣品色素組分分析，結果顯示其主要組分有19-丁酰氧基巖藻黃素（Fucoxanthin， Fuco）、硅甲藻黃素（Diadinoxanthin， Diad）和葉綠素a（Chlorophyll a， Chl a）等，并且But-fuco色素的含量高，再根據藻華細胞數量高、細胞個體小、對貝類攝食具有抑制效應等，確定藻華原因種為抑食金球藻。

3褐潮暴發機制的研究

在過去幾十年里，有害藻類在全球范圍內的近岸海域大量繁殖并呈增加的趨勢，這一結果被普遍認為是近岸海水富營養化的結果。褐潮的發生，很大程度上也是人類活動使環境條件改變的結果。美國學者對褐潮的暴發機制從多個方面進行了研究，包括淡水的輸入量、海水營養鹽的濃度、微量金屬元素（如鐵、硒等）的大量存在以及抑食金球藻對有機養分的利用能力等[24-31]。endprint

Laroche[32]等對長島海域1985-1996年11年間的淡水輸量和海水鹽度數據進行了分析，認為褐潮的暴發強度和海水鹽度、有機氮呈正相關，而與淡水輸入量呈負相關，通過實驗室和外業調查研究表明，鹽度不是形成藻華的直接原因，高濃度有機氮可促進褐潮的暴發強度，而無機氮源加入往往會抑制褐潮的暴發。因此，Laroche認為陸源淡水的輸入量直接影響該海域有機氮和無機氮的供給，從而影響褐潮的暴發。

而Lomas[33]等對美國長島和馬里蘭沿海海灣褐潮過程海水有機營養鹽進行了跟蹤監測，發現褐潮發生頻率較高的海域海水中溶解的有機碳和磷也較高，認為抑食金球藻的異養營養模式在引發赤潮過程中發揮了重要作用。其監測結果顯示，抑食金球藻細胞的密度與有機和無機營養鹽都沒有直接關系，而細胞密度高的站位有機碳/有機氮比值較高，而有機氮/有機磷比值卻較低。歷史監測數據也顯示，有機碳和有機磷濃度在褐潮暴發前相對于有機氮比值升高。海水中較高的溶解有機碳和抑食金球藻擁有較多的胞外多糖相關聯，也和褐潮多發生在溶解有機碳較高的河口淺海海灣相關聯。Lomas認為尿素可經過海洋浮游植物水解提供重要的碳源和氮源，而抑食金球藻的異養營養模式，可以不依賴光源而獲取生長所必須的碳的能力，使其能在低光照條件下大量繁殖。

此外Cosper等人還認為鐵、硒和檸檬酸等對抑食金球藻的生長也至關重要[34-37]。Gobler也認為，大量鐵元素的輸入可以阻止其他藻類吸收剩余的必需微量元素，并且使磷酸鹽和鐵元素形成沉淀，剝奪了自養浮游植物磷的來源，而抑食金球藻可以利用有機磷，從而消除其他浮游植物的競爭，確立其優勢地位[38]。抑食金球藻進行的基因組測序分析結果，也和這些研究結果吻合——抑食金球藻擁有的更多基因編碼進行捕光，利用有機碳和氮以及金屬元素所需的酶，可以使其在低光照、高有機物和微量金屬元素的淺海河口生態系統中與其他浮游植物競爭，從而引發褐潮[19]。

除了環境因素，生物群落結構的改變也是褐潮暴發的重要原因。Buskey[39]等調查發現，在褐潮暴發前，小型浮游動物的生物量和物種多樣性就已經下降。再由于一些極端氣候原因，如長期干旱、極低溫度使海冰持續時間較長等，導致海水鹽度較高，浮游和底棲植食動物生物量減少，失去對浮游植物的控制。再加上動物死亡釋放的營養物質，促使了藻華的發生。這種生物群落的改變在短時間內很難修復，這也是褐潮在同一個區域連續多年發生的原因。

綜合國外諸多學者的觀點，筆者認為，小型浮游動物和底棲生物多樣性的降低，是褐潮暴發的前奏。淡水輸入量的減少，海灣海水的低交換率，為抑食金球藻提供了高有機物環境，其自身利用有機物的異養營養模式使其與其他自養浮游植物競爭中占據優勢，并快速生長形成高密度藻華，進而降低海水透明度，大量浮游植物和底棲藻類無法進行光合作用而死亡，進一步分解有機質，使得抑食金球藻在暴發海域長期占據優勢。而上層食物鏈浮游動物、濾食性甲殼類、魚類，則因為藻華暴發消耗大量的溶解氧而缺氧死亡，或因抑食金球藻含有的胞外多糖堵塞鰓孔而無法濾食，最終饑餓死亡。綜合這些因素，褐潮的暴發可以持續數周乃至數月之久。

4褐潮的防治

褐潮一旦發生將對海洋生態環境造成極大破壞和不可估量的經濟損失。美國自1985年褐潮暴發以來，海灣扇貝資源幾乎枯竭，每年的經濟損失超過200萬美元。海草床也遭到了極大破壞，進而影響了魚、蝦等海洋生物的棲息繁衍場所。2009年在我國秦皇島海域發生的褐潮使約2/3的養殖區出現大量海灣扇貝滯長或死亡現象，而2010年褐潮最大暴發面積達3 350 km2，給河北省造成直接經濟損失2.05億元[40]。2012年褐潮繼續向南擴散，影響到山東沿海地區。由于目前褐潮的形成和暴發機制還不完全清楚。因此有必要針對一些敏感海域建立監測、預防和監管措施。

針對褐潮的防治工作，首先要加強對敏感海域的生態環境監測。我國近年來加強了對海域環境監測的力度，但褐潮的發生，提醒我們對海洋環境監測的要素還不夠全面。浮游植物監測手段落后，對微型（2～20 μm）和微微型（<2 μm）藻類的監測重視程度不夠，我們更注重海水無機氮和磷的含量而忽視了有機物的含量。對褐潮及時發現，及早采取應對措施可以顯著降低褐潮對生態環境和養殖業的損害。Gastrich[41]提出了的褐潮影響級別，第一級別藻華細胞濃度<35 000 cells/mL時，對生態環境和養殖業沒有影響；第二級別藻華細胞濃度在35000～200 000 cells/mL時，對貝類的生長和攝食有潛在的負面影響；第三級別藻華細胞濃度>200 000 cells/mL時，海水變為黃棕色，將對貝類造成嚴重影響，甚至死亡，使海草和浮游生物減少。

關于褐潮暴發后的應急消除，張雅琪[12]等，進行了改性黏土對褐潮種的去除研究，實驗發現，雖然改性黏土是消除有害藻華非常快速有效的辦法，但是對抑食金球藻的去除效率普遍很低，均在20%以下。Randhawa[42]嘗試用H2O2對褐潮控制的實用性，通過對抑食金球藻實驗室培養發現，1.6 mg/L的H2O2可有效去除高密度的抑食金球藻，而其他浮游植物影響較小，但是費用比較昂貴。

防止褐潮發生的最根本途徑，還是維持海洋生態多樣性的穩定。大量的工業污水、垃圾、農藥等通過江河排入海中，造成越來越嚴重的海水污染，引起大量生物死亡，使生態系統多樣性降低，也為褐潮的發生創造了條件；填海造地，圍堰建港，使潮間帶生物和底棲生物生境喪失，生態食物鏈遭到破壞；船舶壓艙水帶來的外來生物入侵，也是對本地生態系統的嚴重威脅。因此應當加強陸源排污管理，減少人類活動對海洋生態環境的破壞，加強外來船舶壓艙水的管理。

結束語

我國學者近年來也展開了對褐潮的研究，并取得了一定的進展。但是由于對褐潮原因種抑食金球藻的生物學研究以及與海洋環境之間的相關關系了解還不夠清楚。褐潮在中國的發生與發生在美國的褐潮有哪些相似之處，又有哪些不同的特點，值得我們去深入研究。褐潮的發生是一個非常復雜的生態環境問題，其研究涉及到海洋生物、海洋生態、海洋化學等多個學科。只有加強與褐潮相關的生態學和海洋學基礎問題的研究，才能加深對褐潮的認識，掌握其暴發機制，從而進行有效的預測和防治，減輕褐潮災害對生態和漁業帶來的損失。endprint

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Abstract：A new marine disasters—Brown tide was confirmed for the first time occurred in 2011 in sea area near Qinhuangdao of china. Our country became the third country to be hit by such tides after U.S. and South Africa. Brown tide is a great harmful and threat to Chinas coastal aquaculture， fishery resources， ecological environment and human health， seriously impact on the coastal economy. So strengthening the study of ecology and oceanography related with the brown tide， exploring the pathogenesis of brown tide， and establish a monitoring network， forecast the brown tide， to reduce the harm of brown tide， ensure the sustainable development of the coastal areas of China， has a very important significance.

Key words： Brown tide； Aureococcus anophagefferens； picophytoplankton； algal bloom； marine disastersendprint