幾種不同品系暹羅斗魚體色遺傳規律的初步研究

張希+楊寧+姜芳燕+黃海

摘 要 利用人工繁殖的方法，進行暹羅斗魚藍色系、紫色蝶翼系內的雜交試驗，分析品系內雜交組合的體色分離比例。結果表明，土耳其綠色、皇室藍色和鐵銹藍色在F2中個體的分離比例為1∶2∶1，斷定F1和F2代中的皇室藍色均為雜合體，符合一對等位基因的孟德爾分離規律，土耳其綠色與鐵銹藍色之間為不完全顯性關系。紫色蝶翼系斗魚皮膚的紅色和黃色，無論正交還是反交，F1全部為紅色，F2中紅色與黃色的個體分離比例為3∶1，符合孟德爾遺傳規律，紅色由顯性基因控制，黃色由隱性基因控制。

關鍵詞 暹羅斗魚 ；體色 ；遺傳 ；研究

分類號 S965

Inheritance of Body Colors of Siamese Fighting Fishes of Different Strains

ZHANG Xi1） YANG Ning1） JIANG Fangyan2） HUANG Hai1）

（1 Sanya Science & Technology Academy of Breeding and Multiplication，

Sanya， Hainan 572000， China；

2 School of Biological Science and Technology， Qiongzhou University， Sanya， Hainan 572022， China）

Abstract By artificial fertilization， some hybridization experiments were conducted within blue strains and purple butterfly strains to detect the body color separations of hybrids. The results indicated that all individuals were 1 Turquoise green： 2 royal blue： 1 steel blue color phenotypes in F2 progeny. Therefore， we inferred that royal blue color is heterozygous in the F1 and F2 progeny. This phenomenon does completely conform to Mendelian segregation rule of alleles， and the body color is incomplete dominance relations between Turquoise green and steel blue. The results revealed that all individuals of purple butterfly strains were red color phenotypes of skin color in F1 progeny， and were 3 red ： 1 yellow color phenotypes in F2 progeny which were in agreement with the Mendelian mode. It was clear that the red color was controlled by the dominant gene， and the yellow color was controlled by the recessive gene.

Keywords Siamese fighting fish ； body color ； inheritance ； research

暹羅斗魚因其色彩艷麗、體色絢爛而成為眾多消費者青睞的觀賞魚品種。暹羅斗魚雄魚天性好斗，其作為娛樂工具已有上百年的歷史[1]。人們捕捉野生斗魚后，通過馴養繁殖和長期的逐步改良，使之不斷呈現出更多能穩定遺傳的體色，極大的豐富了暹羅斗魚的色彩品系，成為獨具魅力的觀賞魚品種[2-3]。觀賞和把玩暹羅斗魚大有風靡全球之勢。通過定向選育，開發新的暹羅斗魚品系是廣大觀賞魚養殖戶和愛好者的共同目標[4]。研究暹羅斗魚顏色的遺傳規律對于顏色品系的改良和選育意義重大。

目前，國內外對于魚類體色的遺傳學研究主要集中在鯉魚、鯽魚等鯉科魚類。Katasonov等[4]認為，日本錦鯉的藍色、桔紅色和白色分別由1、2和3個隱性基因控制。Gomelsky等[5]認為，日本錦鯉的黑色斑紋是獨立遺傳的，而且它相對于紅色、紅-白和白色體色為顯性。王成輝等[6]研究發現，甌江彩鯉的紅色為顯性性狀，白色為隱性性狀，符合經典的3∶1 孟德爾遺傳規律。徐偉等[7]認為紅色鯉和藍色鯉是純合基因型，黃色鯉是雜合基因型。徐偉等[8]還對彩鯽與紅鯽雜交種體色遺傳規律進行研究，發現彩色受顯性基因控制，紅色受隱性基因控制。關于暹羅斗魚的體色遺傳規律尚未見有報道。本文對幾種不同體色斗魚的遺傳規律進行研究，以期為暹羅斗魚的遺傳選育提供理論依據，也為其它觀賞魚類的體色遺傳研究積累基礎資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗魚親本從泰國斑斕漁場引進，在三亞市南繁科學技術研究院暹羅斗魚養殖示范車間經過多代選育純化。不同體色親本的自交子代均沒有體色分離現象，表明親魚遺傳種質較純，可各自穩定遺傳。

1.2 方法

1.2.1 藍色品系的家系建立與體色統計

2012年4月20日取藍色品系的“鐵銹藍色”和“土耳其綠色”兩種不同體色的親本，按1∶1的性別比例進行體色間雜交，建立正交（鐵銹藍色♀×土耳其綠色♂）和反交（鐵銹藍色♂×土耳其綠色♀）家系各2個，觀察F1子代的體色情況。當6月中旬魚苗生長至2 cm時，進行全部子代的體色統計。2012年7月20日，隨機取F1家系中性成熟的雌雄魚個體各兩尾進行自交繁殖，生產F2家系用于觀察體色遺傳情況，F2魚苗飼養方式與體色統計方法同F1。endprint

1.2.2 紫色蝶翼品系的家系建立與體色統計

2012年9月30日選取“鐵銹藍熏衣草色蝶翼”和“土耳其綠色紫色蝶翼”（自交子代為100%紫色蝶翼）兩種不同家系體色的親本，按1配1的性別比進行體色間雜交，建立正交（鐵銹藍熏衣草色蝶翼♀×土耳其綠色紫色蝶翼♂）和反交（鐵銹藍熏衣草色蝶翼♂×土耳其紫色蝶翼♀）家系各兩個，當魚苗生長至2 cm時，觀察和統計F1子代的體色情況。2013年1月1日，隨機取F1家系中性成熟的“皇室藍色紫色蝶翼”雌雄魚各兩尾，也按人工繁殖方式進行自交繁殖，生產F2家系用于觀察體色遺傳情況，F2魚苗飼養方式與體色統計方式同F1。

2 結果與分析

2.1 藍色品系的體色遺傳方式

當選用“鐵銹藍色”和“土耳其綠色”親本進行雜交時，無論正交還是反交，F1個體均表現為完全不同于親本的“皇室藍色”，且4個家系的“皇室藍色”親本進行自交時，F2 代中出現三種不同的表現型，分別為土耳其綠色、皇室藍色和鐵銹藍色，其分離比例為1∶2∶1，符合孟德爾遺傳規律（表1）。

從試驗結果可推斷，暹羅斗魚的“土耳其綠色”和“鐵銹藍色”是由一個基因位點上的兩對等位基因所控制。土耳其綠色和鐵銹藍色性狀基因之間為不完全顯性的關系。如用“B”表示“土耳其綠色”基因，用“b” 表示“鐵銹藍色”。那么，土耳其綠色斗魚和鐵銹藍色斗魚的遺傳方式可用圖1表示。土耳其綠色斗魚親本基因型為“BB”，鐵銹藍色斗魚親本的基因型為“bb”，F1皇室藍色斗魚為雜合體，基因型為“Bb”。F1代自交出現的三種不同的表現型為“土耳其綠色”、“皇室藍色”和“鐵銹藍色”，它們的基因型分別為“BB”、“Bb”和“bb”。

2.2 紫色蝶翼品系的體色遺傳方式

當選用“土耳其綠色紫色蝶翼”和“鐵銹藍色熏衣草色蝶翼”親本進行雜交時，無論正交還是反交，F1個體均表現為完全不同于親本的“皇室藍色紫色蝶翼”，且4個家系的“皇室藍色紫色蝶翼”親本進行自交時，F2 代中出現“皇室藍色熏衣草色蝶翼”、“土耳其綠色熏衣草色蝶翼”、“鐵銹藍色熏衣草色蝶翼”、“皇室藍色紫色蝶翼”、“土耳其綠色紫色蝶翼”、“鐵銹藍色紫色蝶翼”6種表現型，分離比例約為3∶3∶6∶1∶1∶2（表2）。

紫色蝶翼斗魚的體色是由鱗片顏色和皮膚底色共同作用形成的。僅從鱗片顏色來看，F1代中只有皇室藍色，而F2中的土耳其綠色、皇室藍色、鐵銹藍色的分離比例為1∶2∶1。因此，本實驗結果也驗證了筆者對藍色品系斗魚的體色遺傳規律的推斷。從皮膚底色來看，熏衣草色蝶翼皮膚底色為黃色，紫色蝶翼的為紅色。在F1代中只有一種“紫色蝶翼”表現型，而F1代自交的F2代中出現“紫色蝶翼”和“熏衣草色蝶翼”兩種不同表現型，分離比例接近3∶1。這說明皮膚顏色“紅色”和“黃色”也是由一個基因位點的兩個等位基因所控制。“紅色”和“黃色”基因之間為完全顯隱性關系，紅色對黃色為顯性。如用“R”表示“紅色”，“r”表示“黃色”，那么，熏衣草色蝶翼斗魚和紫色蝶翼斗魚底色的的遺傳方式可用圖2表示。“紫色蝶翼”親本基因型為“RR”，“熏衣草色蝶翼”親本的基因型為“rr”，F1“紫色蝶翼”斗魚為雜合體，基因型為“Rr”。F2有兩種不同的表現型為“紫色蝶翼”和“熏衣草色蝶翼”，基因型分離比例為RR∶Rr∶rr=1∶2∶1。

綜上所述，對紫色蝶翼品系雜交親本及子代的基因型推斷如表3。“土耳其綠色紫色蝶翼” 親本的基因型為“BBRR”，“鐵銹藍色熏衣草色蝶翼” 親本的基因型為“bbrr”，F1代為雜合體，基因型為“BbRr”。F1自交繁殖的F2代中出現“皇室藍色熏衣草色蝶翼”、“土耳其綠色熏衣草色蝶翼”、“鐵銹藍色熏衣草色蝶翼”、“皇室藍色紫色蝶翼”、“土耳其綠色紫色蝶翼”、“鐵銹藍色紫色蝶翼”等6種表現型，其基因型分離比為Bbrr：BBrr∶bbrr∶BbRR∶BbRr∶BBRR∶BBRr∶bbRR∶bbRr=2∶1∶1∶2∶4∶1∶2∶1∶2。

3 討論

魚類體色的多樣性非常豐富，不僅不同種類的色彩差異，而且同一種魚也存在形形色色的色彩，甚至是在不同的階段也表現出不同的體色。魚類顏色的差異主要是由于皮膚和鱗片中的色素細胞種類、數量和分布的差異所致[9]。目前已報道的魚類色素細胞有黑色素細胞、紅色素細胞、黃色素細胞、虹彩細胞、白色素細胞和藍色素細胞等6種[9-10]。根據之前的觀察，暹羅斗魚主要有黑色素細胞、紅色素細胞、黃色素細胞、鳥糞素細胞4種。雖然魚類的體色會受到外界環境等影響，但從根本上來說，還是主要受到遺傳基因所控制。魚類的體色遺傳比較復雜，相同的體色在不同品種魚類中表現的遺傳方式都不盡相同。如羅非魚的紅色體色為一對等位基因控制，彩鯽的紅色與青灰色是由兩對基因控制，日本錦鯉的紅色體色為多基因控制[6-11]。因而，魚類體色遺傳模式不僅因為不同的研究對象而存在差異，而且其體色遺傳也是相對的。暹羅斗魚的色彩多樣、艷麗，是備受消費者青睞的觀賞魚之一。本研究中，筆者對斗魚藍色系的不同表現形式研究表明，斗魚鱗片的土耳其綠色、鐵銹藍色、皇室藍色的體色三種表現由一個基因位點上的兩對等位基因所控制，而且土耳其綠色和鐵銹藍色性狀基因之間為不完全顯性的關系。對紫色蝶翼品系的皮膚顏色研究表明，“紅色”和“黃色”也是由一個基因位點的兩個等位基因所控制。“紅色”和“黃色”基因之間為完全顯隱性關系，紅色對黃色為顯性。因此，暹羅斗魚的鱗片顏色和皮膚顏色是分別由不同的基因所控制的。但對于暹羅斗魚中紅色、黃色、橙色、白色、黑色等其它顏色的遺傳方式，還需進一步的深入研究。由于暹羅斗魚的體色多樣性，目前對于其較復雜的體色遺傳模式尚需進行廣泛的研究，同時還可以借助現代分子遺傳學標記技術進行更深入的探索。

參考文獻

[1] 尚定龍. 泰國斗魚的特性和養殖[J]. 華夏星火，2000（8）：45.endprint

[2] 周 行. 探索神秘美麗的原生斗魚世界（二）[J]. 水族世界，2005（1）：60-66.

[3] 周 行. 探索神秘美麗的原生斗魚世界（三）[J]. 水族世界，2005（2）：42-49.

[4] Katasonov VY. A study of pigmentation in hybrids between the common and decorative Japanese carp. Ⅲ [J].The inheritance of blue and orange patterns of pigmentation. Genetika， 1978（14）： 2 184-2 192.

[5] Gomeisky B， Cherfas NB， Ben-Dom N， et al. Color inheritance in ornamental （koi） carp （Cyprinus carpio） inferred from color variability in normal and gynogenetic progenies [J]. The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh， 1996（47）： 219-230.

[6] 王成輝，項松平，呂耀平，等. 甌江彩鯉紅、白兩種體色遺傳關系的初步研究[J]. 上海水產大學學報，2008，17（4）：402-405.

[7] 徐 偉，李池陶，曹頂臣，等.黃色鯉、藍色鯉、紅色鯉雜交的體色及鱗被遺傳特性[J]. 動物學雜志，2010，45（5）：9-17.

[8] 徐 偉，白慶利，劉明華. 彩鯽與紅鯽雜交種體色遺傳的初步研究[J]. 中國水產科學，1999，6（1）：33-36.

[9] 王成輝. 魚類體色變異的遺傳基礎研究進展簡述[J]. 上海海洋大學學報，2012，21（5）：737-742.

[10] Fujii R. Cytophysiology of fish chromatophores [J]. International Review of Cytology-A Survey of Cell Biology， 1993（143）： 191-255.

[11] 徐 偉，白慶利. 彩鯽幾種性狀遺傳的初步研究[J]. 水產學雜志，1997，10（1）：74-76.endprint

[2] 周 行. 探索神秘美麗的原生斗魚世界（二）[J]. 水族世界，2005（1）：60-66.

[3] 周 行. 探索神秘美麗的原生斗魚世界（三）[J]. 水族世界，2005（2）：42-49.

[4] Katasonov VY. A study of pigmentation in hybrids between the common and decorative Japanese carp. Ⅲ [J].The inheritance of blue and orange patterns of pigmentation. Genetika， 1978（14）： 2 184-2 192.

[5] Gomeisky B， Cherfas NB， Ben-Dom N， et al. Color inheritance in ornamental （koi） carp （Cyprinus carpio） inferred from color variability in normal and gynogenetic progenies [J]. The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh， 1996（47）： 219-230.

[6] 王成輝，項松平，呂耀平，等. 甌江彩鯉紅、白兩種體色遺傳關系的初步研究[J]. 上海水產大學學報，2008，17（4）：402-405.

[7] 徐 偉，李池陶，曹頂臣，等.黃色鯉、藍色鯉、紅色鯉雜交的體色及鱗被遺傳特性[J]. 動物學雜志，2010，45（5）：9-17.

[8] 徐 偉，白慶利，劉明華. 彩鯽與紅鯽雜交種體色遺傳的初步研究[J]. 中國水產科學，1999，6（1）：33-36.

[9] 王成輝. 魚類體色變異的遺傳基礎研究進展簡述[J]. 上海海洋大學學報，2012，21（5）：737-742.

[10] Fujii R. Cytophysiology of fish chromatophores [J]. International Review of Cytology-A Survey of Cell Biology， 1993（143）： 191-255.

[11] 徐 偉，白慶利. 彩鯽幾種性狀遺傳的初步研究[J]. 水產學雜志，1997，10（1）：74-76.endprint

[2] 周 行. 探索神秘美麗的原生斗魚世界（二）[J]. 水族世界，2005（1）：60-66.

[3] 周 行. 探索神秘美麗的原生斗魚世界（三）[J]. 水族世界，2005（2）：42-49.

[4] Katasonov VY. A study of pigmentation in hybrids between the common and decorative Japanese carp. Ⅲ [J].The inheritance of blue and orange patterns of pigmentation. Genetika， 1978（14）： 2 184-2 192.

[5] Gomeisky B， Cherfas NB， Ben-Dom N， et al. Color inheritance in ornamental （koi） carp （Cyprinus carpio） inferred from color variability in normal and gynogenetic progenies [J]. The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh， 1996（47）： 219-230.

[6] 王成輝，項松平，呂耀平，等. 甌江彩鯉紅、白兩種體色遺傳關系的初步研究[J]. 上海水產大學學報，2008，17（4）：402-405.

[7] 徐 偉，李池陶，曹頂臣，等.黃色鯉、藍色鯉、紅色鯉雜交的體色及鱗被遺傳特性[J]. 動物學雜志，2010，45（5）：9-17.

[8] 徐 偉，白慶利，劉明華. 彩鯽與紅鯽雜交種體色遺傳的初步研究[J]. 中國水產科學，1999，6（1）：33-36.

[9] 王成輝. 魚類體色變異的遺傳基礎研究進展簡述[J]. 上海海洋大學學報，2012，21（5）：737-742.

[10] Fujii R. Cytophysiology of fish chromatophores [J]. International Review of Cytology-A Survey of Cell Biology， 1993（143）： 191-255.

[11] 徐 偉，白慶利. 彩鯽幾種性狀遺傳的初步研究[J]. 水產學雜志，1997，10（1）：74-76.endprint