瑪曲人工草地群落特征及多樣性分析研究

許濤　蒲小鵬　崔瑩　等

摘要：通過對瑪曲人工草地（一年生燕麥地、兩年披堿草地）、天然草地和撂荒地的群落特征分析比較，結果表明：天然草地的群落中優勢種為早熟禾（Poa pretensis）、披堿草（Elymus dahuricus），優勢度分別為0.798、0.627；一年生燕麥地的雜草主要有香薷（Elsholtzia ciliate）、蓬子菜（Galium verum）、微孔草（Microula sikkimensis），優勢度從大到小依次為：0.204，0.142和0.082；兩年生披堿草地中，披堿草也處于優勢地位，但雜草產量占群落總產量的6%以上，必須進行適當的除雜；撂荒地地上生物量從839 gm2降為62 gm2，生產能力降低，因此必須進行封育；分析表明，物種的多樣性指數與物種均勻度指數呈極顯著正相關（P<0.01），與豐富度指數呈顯著正相關（P<0.05），豐富度指數與均勻度指數呈極顯著正相關（P<0.01）。

關鍵詞：高寒草地；人工草地；生物多樣性；瑪曲

中圖分類號：文獻標識碼：A文章編號：10095500（2013）06001906

甘肅省瑪曲縣有“黃河首曲”之稱，是黃河上游重要的水源補充區和調蓄區。近年來由于自然因素和人為因素的影響，瑪曲草地生態環境在持續惡化，據統計，瑪曲縣90%的天然草原不同程度出現退化，沙化草地面積達5.3 hm2，其中沙丘面積0.7 hm2，草原退化已成為限制我國草地生態功能發揮、生產力提高的重要因素[1]。同時近乎“掠奪式”的利用方式使草原退化嚴重，濕地萎縮[2]。草地退化又導致優質牧草減少、而雜草和毒草卻呈指數型增加，生物的生產力嚴重下降。部分草原由于過牧嚴重，產生大面積“黑土灘”次生裸地，草地群落結構發生變化、生物多樣性喪失[3，4]。而草地的恢復，首先是植被的恢復，植被恢復通過改善“土壤—植物”系統的局部生態環境，帶動物種多樣性的形成，最后使草地的土壤結構及其理化性質得以恢復[5，6]。由于退化草地受到當地高寒嚴酷自然條件的限制，植被恢復較慢，只有在退化草地建植人工草地，以加快退化草地植被恢復。

人工草地不僅能提供牧草，同時也是退化草地植被恢復和重建的重要措施之一。在一些退化草地運用老芒麥（Elymus sibiricus）、垂穗披堿草（E.nutans）、冷地早熟禾（Poa cryrnophila）、中華羊茅（Festuca sinensis）等多年生牧草建植高效人工草地，取得了明顯的經濟效益和生態效益[7]。但是，采用多年生禾本科牧草建植的人工草地，利用3～5年后因管理和利用不當、毒雜草侵入以及土壤有效養分不足等因素而出現逆向演替[8]，為人工草地的持續利用提出了挑戰。因此，了解黃河源區人工草地的群落結構和功能，對實現人工草地的高效培育和合理利用，全面發揮其生產和生態功能具有重要的指導意義。通過分析退化草地、建植人工草地群落的群落特征及多樣性變化，以期為研究區草地的恢復和重建提供科學依據。

1材料和方法

1.1試驗地概況

試驗地選定在瑪曲縣大水種畜場，東南與四川省若爾蓋縣相連，地理位置E 102°16′，N 34°00′，海拔3 430 m，擁有可利用天然草地面積6 000 hm2，主要草地類型為高寒草甸，平均海拔3 300 m，氣候以高寒濕潤為主要特征，無絕對無霜期[9]；年均溫1.2 ℃，平均風速2.5 ms，最大風速36 ms，全年大風日數為77.1 d，年均降水量615.5 mm，年蒸發量1 353.4 mm，年均日照時數2 583.9 h[10]。當地天然草地的冬春草地有圍欄保護，優勢種是早熟禾（Poa pratensis）、嵩草（Kobresia spp.）、垂穗披堿草、扁蓄豆（Pococokia ruthenica）等，放牧利用時間在每年12月～翌年5月。

1.2調查方法

根據草地生產勞動措施對草地干擾程度的不同，選擇分析瑪曲地區天然草地、撂荒地、一年生人工草地（燕麥地）、多年生人工草地（披堿草地）4個樣地的群落多樣性的變化，希望能對草地退化的恢復起到一定的指導作用。各樣地間主要特征見表1。測定時間為2012年8月下旬，測定指標為樣方中主要植物的蓋度、密度、頻度、高度、產量，計算其優勢度[11]，并通過優勢度進一步分析其豐富度指數（R）、群落多樣性指數（H`）和均勻度指數（J）。各指標測量方法：

（1）高度：在每小區隨機選取10株燕麥，用鋼卷尺測其自然高度，并計算平均值。

（2）蓋度：或稱覆蓋度，指草地植物地上部覆蓋地面的程度，用針刺法測定。

（3）密度：單位面積（樣地）上某個種的全部個體數，以每平方米多少株計，對密叢型的禾草、莎草則可以每平方米多少叢計。

（4）頻度：某種植物出現的樣方的百分率（不論在樣方內個體數量多少），以20次頻度框的結果進行計算。

2結果與分析

2.1群落結構特征

2.1.1天然草地

大水種畜場附近的天然草地由于有圍欄保護，其植被完好，沒有明顯裸地，該群落中蓋度和產量最大的為禾草，主要是早熟禾、披堿草，高度最大為處于抽穗期的披堿草，分布于群落最上層。對表2中數據進行極大值標準化后，計算優勢度SDR5，則該群落中主要植物依SDR由大到小的順序為：早熟禾>披堿草>嵩草>委陵菜>蒲公英>香青>防風>扁蓄豆等，由此可見該群落優勢種為禾草和嵩草，是適口性最好的牧草；其次是菊科植物，在空間垂直位置上分布于群落中層；扁蓄豆雖然營養價值高，但由于生長矮小，飼用價值不大。同時，主要毒雜草為龍膽、毛茛、唐松草、乳漿大戟、甘肅馬先蒿、棘豆、狼毒、內蒙黃芪、微孔草，占到主要物種數的39%，產量之和（126.2 gm2）占到總地上植物量（839 gm2）的15%，說明群落中毒雜草較多，這也進一步說明如果適口性好的禾草、嵩草退化后，有可能造成毒雜草泛濫，草地經濟價值下降。

2.1.2一年生燕麥人工草地

在該群落中燕麥處于絕對優勢地位，它在生長后期通過其產量和高度完全抑制了雜草生長。該樣地的雜草主要有香薷、蓬子菜、微孔草，優勢度從大到小依次為：0.204、0.142、

2.1.3多年生人工草地

在兩年生披堿草人工草地中，披堿草處于群落的絕對優勢地位，但在該群落中雜草的種類增多，達到8種；產量占群落總產量的6%以上。雜草中優勢種為灰綠藜、香薷、微孔草，優勢度為0.237，0.193和0.143；次優勢種為黃花蒿、刺兒菜、拉拉藤等，優勢度依次為0.077、0.069和0.062。由于灰綠藜、微孔草等雜草頻度、高度均較高，因此，該草地要進行必要的雜草控制，否則影響牧草產量。

2.4撂荒地

撂荒地的草地群落特征各項指標數據相比天然草地群落各項指標均明顯降低，群落種類組成發生了根本性變化。天然群落中的優勢種消失，雜毒草正以很強的勢頭侵入。相比天然草地，牧草種類減少，蓋度和高度均明顯降低，優勢種已從天然草地的早熟禾、披堿草變為甘肅馬先蒿、烏頭、黃花蒿等。地上生物量也從原來的839 gm2降為現在的62 gm2，生產

2.2群落數量特征

物種多樣性是衡量植物群落結構的重要參數，能反映群落內物種分布的均勻程度和數量及各物種對資源的利用能力和對生境條件的適應能力，它能客觀地反映群落內物種組成的變化[11]。物種多樣性指數包括物種豐富度和均勻度指數[12]，而豐富度即某一群落所含的植物物種總數，它是群落多樣性的最基本特征。天然草地的群落豐富度指數最高。而且天然草地如果嚴重退化以后，不論經過自然修復還是人工建植，短期內還是很難提高群落的豐富度，這與周華坤等[13]認為的退化草地群落比人工草地群落具有較高的豐富度相一致。從均勻度指數分析，天然草地和撂荒地的均勻度指數（2.18和1.48）高于人工草地，人工草地的均勻度指數為兩年生披堿草地（0.99）高于一年生燕麥草地（0.86）；而天然草地的多樣性指數也處于

最高的水平。由于人工群落中優勢種的優勢度明顯，在群落中遠遠高于其他草種，占有主導地位，這是導致人工草地均勻度、多樣性指數下降的原因。經相關分析表明，物種的多樣性指數與豐富度指數呈顯著正相關（P<0.05），與物種均勻度指數呈極顯著正相關（P<0.01），豐富度指數與均勻度指數呈極顯著正相關（P<0.01）。

3討論

不同土地利用條件下群落多樣性變化明顯。人工草地中由于優勢種占有絕對優勢，從而抑制了其他植物的生長，導致人工草地多樣性較低。這符合植物生態學中一個重要的理論，即在生物量最高的群落中，種多樣性指數卻表現出較低的趨勢[14]。相關研究表明，物種多樣性的變化可以間接反映草地的退化狀況，同時與群落的穩定性也存在緊密的聯系[15]，物種多樣性、豐富度和均勻度指數三者綜合反映生物群落的結構特征和生產力水平。我國學者也從不同的角度對物種的多樣性進行研究和分析[16]。隨著群落重要值的降低，群落的物種多樣性與均勻度降低，豐富度降低或呈波動性變化不明顯。草地生態系統的可持續性和草地生產力的維持在很大程度上依賴于草地群落的生物多樣性，而群落內物種組成和多樣性的變化可使生物群落的功能特征發生變化，從而改變植被生態系統結構和功能，影響整個區域的生態狀況[17-19]。

為了保護黃河源區瑪曲生態系統的穩定、群落的生物多樣性，治理黑土灘退化草地，需運用生態學的原理和方法，在退化程度較輕的區域采取封育禁牧的措施使天然草地得到恢復；在一些嚴重退化區域通過建植人工草地，建立高寒草地促進生態經濟復合系統的可持續發展[20]，使畜牧業生產和草地保護有機地結合，形成既保護黃河源區生態系統，又能促進地方經濟社會的可持續發展的兩全機制，使其產生較好的生態效益、經濟效益和社會效益[21]。

4小結

（1）從草地的群落特征分析：天然草地的植被量大，物種豐富，群落結構合理，優勢種為早熟禾、披堿草，優勢度分別為0.798、0.627，毒雜草較多，占到主要物種數的39%，產量之和（126.2 gm2）占到總地上植物量（839 gm2）的15%；一年生燕麥草地中，燕麥處于絕對優勢地位，產量和高度都較高，該樣地的雜草主要有香薷、蓬子菜、微孔草，優勢度從大到小依次為：0.204，0.142和0.082，地上生物量占群落總生物量的比例很低；兩年生披堿草地中，披堿草也處于優勢地位，但雜草種類和比例較多：達到8種，產量占群落總產量的6%以上，必須進行適當的除雜，否則影響草地產量；撂荒地由于退化嚴重，群落結構與特征均出現了變化，地上生物量也從原來的839 gm2降為62 gm2，生產能力降低，因此必須進行封育。

（2）4類群落中天然草地的豐富度指數最高，為23種，一年生燕麥草地的最低，為7種；多樣性指數天然草地最高，為6.84，一年生燕麥地最低，為1.68；分析表明，物種的多樣性指數與豐富度指數呈顯著正相關（P<0.05），與物種均勻度指數呈極顯著正相關（P<0.01），豐富度指數與均勻度指數呈極顯著正相關（P<0.01）。

參考文獻：

[1]李鳳霞，張德罡.草地退化指標及恢復措施[J].草原與草坪，2005（1）：24-28.

[2]高玉紅，牛俊義，陳子萱，等.補播禾草對瑪曲高寒沙化草地植物生態位特征的影響[J].草原與草坪，2009（4）：20-23.

[3]王啟基，景增春，王文穎，等.青藏高原草地資源環境及可持續發展研究[J].青海草業，1997，6（3）：1-11.

[4]馬玉壽，郎百寧，楊海明，等.在黑土型退化草地上提高牦牛生產力的途徑[J]中國草地，1998（4）：61-63.

[5]王煒，劉鐘齡，郝敦元，等.內蒙古草原退化群落恢復演替的研究─Ⅰ.退化草原的基本特征與恢復演替動力[J].植物生態學報，1996，20 （5）：449-459.

[6]歐陽克蕙，王堃.人工草地植被重建對退化紅壤化學性質和酶活性的影響[J].江西農業大學學報，2007，29（3）：474-478.

[7]姚驊，陸建華，蔡立群，等.瑪曲退化草地主要植被特征對不同施肥處理的響應[J].甘肅農業大學學報，2009，44（2）：127-131

[8]張耀生，趙新全，黃德清.青藏高寒牧區多年生人工草地持續利用的研究[J].草業學報，2003，12（3）：22-27.

[9]許濤，祁娟，蒲小鵬，等.甘南瑪曲七種主要飼草營養價值比較[J].中國草地學報，2012，34（3）：113-116.

[10]王素萍，宋連春，韓永翔，等.瑪曲氣候變化對生態環境的影響[J].冰川凍土，2006，28（4）：556-561.

[11]李博.生態學[M].北京：高等教育出版社，2004：125-127.

[12]周國英，陳桂琛，趙以蓮.青海湖地區芨芨草群落特征及其物種多樣性研究[J].西北植物學報，2003，23（11）：1956-1962.

[13]馬正炳，蘇呈文.高寒地區“黑土灘”退化草地綜合治理途徑研究[J].草原與草坪，2010，30（3）：87-90.

[14]范永剛，胡玉昆，李凱輝，等.不同干擾對高寒草原群落物種多樣性和生物量的影響[J].干旱區研究，2008，25（4）：533-536.

[15]王啟基，景增春，王文穎，等.青藏高原草地資源環境及可持續發展研究閉[J].青海草業，1997，6（3）：1-11.

[16]楊力軍，李希來，石德軍，等.青南高海拔地區高寒草甸植物群落多樣性的研究[J].草原與草坪，2000（4）：32-35.

[17]李博.中國北方草地退化及其防治對策[J].中國農業科學，1997，30（6）：1-9.

[18]Naeem S， Li s.Biodiversity enhances ecosystem reliability[J].Nature，1997，390：507-509.

[19]張全國，張大勇.生物多樣性與生態系統功能：進展與爭論[J].生物多樣性，2002，10（1）：49-60.

[20]岳東霞，惠倉.高寒草地生態經濟系統價值流、畜群結構、最優控制管理及可持續發展[J].西北植物學報，2004，24（3）：437-442.

[21]董全民，施建軍，馬玉壽，等.人工調控措施下黑土灘人工草地的經濟及生態效益分析[J].草地學報，2011，19（2）：195-201.