氮素添加對土壤呼吸影響的研究進展及展望

陳驥　曹軍驥　劉玉　等

摘要：碳、氮循環是陸地生態系統化學循環和能量流動的兩大重要過程，二者緊密相連；土壤呼吸是陸地碳循環的重要過程，也是陸地生態系統與大氣之間進行交換的主要途徑。由于施肥等人為因素導致了陸地生態系統氮素的增加。不同陸地生態系統對這一過程做出了不同的響應。綜述了不同生態系統土壤呼吸對模擬氮沉降的響應方式和機理，分析了氮素添加對土壤呼吸影響的不確定性，并在此基礎上對未來研究方向進行了探討和展望。

關鍵詞：土壤呼吸；碳、氮循環；陸地生態系統

中圖分類號：S 15文獻標識碼：A文章編號：10095500（2013）06008707

在過去的一個世紀里，化石燃料的燃燒和人工施肥的增加使得陸地生態系統的氮素添加增加了3～5倍[1]，而且在全球的很多區域這種氮素添加還會增強。因氮素添加模型的研究結果表明本世紀末大氣氮沉降將會是現在的2.5倍。這種氮沉降對陸地生態系統有著不同的作用，例如低濃度的大氣氮沉降能夠刺激植物的生長和固碳能力[2-4]；高濃度的氮沉降會導致生物多樣性的降低，土壤酸化以及養分的流失[5，6]。

碳、氮循環作為生物地球化學循環和能量流動的重要基礎過程，緊密相連。陸地生態系統碳循環在全球碳收支中占有重要的地位，大約吸收了30%人為排放的碳，是最為有效的自然碳匯[7]。研究陸地碳循環機制及其對全球變化的響應是預測大氣CO2 含量及氣候變化的重要基礎。人類活動導致生態系統中氮含量增加[1]，影響土壤和植物體中碳的積累與重新分配，對陸地生態系統不同碳過程產生不同的影響。

土壤是陸地生態系統中最大的有機碳庫，擁有比植被和大氣更多的碳，土壤中碳的微弱變化都會引起大氣中碳的巨大變化，影響陸地生態系統碳循環和大氣中的碳濃度，并因此對全球的氣候變化產生深遠影響[7]。土壤呼吸把植被通過光合作用所固定的碳的14返還到大氣中，是土壤、大氣、植被中碳交換的重要過程，對陸地生態系統碳循環有巨大的作用[7]。此外，土壤呼吸也是土壤中有機碳周轉的一個重要體現，然而對于氮沉降或人為施肥對土壤呼吸的影響一直沒有確定的結論。一種觀點認為全球碳循環中所存在的失去的碳庫可能就是由于這種增強的氮沉降對生態系統固定碳的正反饋作用從而降低土壤呼吸；而另一種觀點認為大氣氮沉降會促進土壤中的碳分解從而加速土壤呼吸 。通過整合分析了近年陸地生態系統（森林生態系統、草地生態系統和農田生態系統）土壤呼吸對氮素添加的響應結果，并對未來的研究做了展望。

1氮素添加對土壤CO2呼吸的影響

土壤呼吸是生物圈碳循環的重要組成部分，土壤CO2呼吸大約占到土壤呼吸的34，是地下碳循環的重要體現。土壤呼吸是根呼吸、土壤動物呼吸、土壤微生物降解和土壤有機質分解產生CO2的生態學過程，可分為異養呼吸和自養呼吸。從森林生態系統、草地生態系統和農田生態系統分別討論氮素添加對土壤呼吸的影響。

1.1森林生態系統

森林生態系統是陸地最大碳儲存庫，所擁有的碳占全球植物碳庫的86%，占全球土壤碳庫的73%。氮素添加對不同森林生態系統的土壤呼吸有著不同的影響。首先氮施加促進了森林生態系統土壤呼吸，例如對哈佛森林的氮施加試驗得到氮素添加增加了土壤呼吸[8]；對我國華西雨屏區苦竹林進行不同濃度的氮施加試驗都促進了土壤呼吸，并且在一定濃度范圍內隨施加氮濃度的增加，其促進作用也在增強[9]；對加拿大坎貝爾河西南部58年生的花旗松林施氮肥后，在施肥后的最初4個月顯著的增加了土壤呼吸，對土壤的異養呼吸也有增加[10]。其次氮施加也會抑制森林生態系統的土壤呼吸，例如對森林生態系統長達6年的CO2通量的監測得出，無機氮的施入降低了土壤呼吸[11]；對楓樹林模擬大氣氮沉降，除了施氮后的第1年外，施氮都顯著的降低了土壤呼吸[12]；對哈佛森林中的紅松林進行長期不同濃度的氮施加降低了土壤呼吸和微生物呼吸[13]；對熱帶森林生態系統每年施氮肥150 kghm2，試驗進行了3年，顯著增加了土壤CO2通量，但實驗室的培養卻得到了相反的結果[14]；對我國東北地區落葉松和水曲柳人工林的氮施加試驗也抑制了土壤呼吸[15]。但是也有一些研究結果得出氮施加對森林生態系統土壤呼吸沒有影響。近期的整合結果表明：無論是間歇式高濃度的氮施加或是長期的低濃度的氮施加都會引起森林土壤呼吸尤其是土壤異養呼吸的降低，對于不受氮素限制的森林生態系統，這種負作用會更強[16]。

1.2草地生態系統

草地生態系統占陸地生態系統的13，在碳、氮循環中有重要的地位。氮是大多數草地生態系統中的限制性因子，因此，氮素添加會強烈影響到草地生態系統的土壤呼吸。研究報道，對高寒草地的施肥試驗得出氮素添加增加了土壤呼吸[17]；對溫帶草地進行施肥試驗處理后也得到相似的結果，適度的氮素添加增加了土壤呼吸，尤其是土壤異養呼吸[18]；對東北濕地草地生態系統的氮素添加研究表明，氮素添加通過增加凋落物的分解速率而增加土壤呼吸[19]；對內蒙古溫帶草地進行不同濃度的施肥得出，施肥沒有改變土壤呼吸的季節變化規律，但卻在施肥后的第1年促進了土壤呼吸，同時施肥也改變了土壤呼吸和不同氣候要素之間的關系，比如增加了土壤呼吸對水分的依賴性，降低了土壤呼吸溫度敏感系數[20]，相關的研究還表明，對內蒙古高原的荒漠化草原的施肥作用沒有明顯的增加土壤呼吸[21]。

1.3農田生態系統

農業生態系統中的碳庫是全球碳庫中最活躍的部分之一，農業生產對土壤呼吸的影響巨大。自20世紀90 年代以來世界各地十分關注農田土壤碳庫變化。 由于農田系統操作的復雜性和受人為因素干擾較多等原因，目前，關于氮素添加對農田生態系統的土壤呼吸的研究并不多。研究結果報道，美國愛荷華州玉米和大豆輪作土地進行4種不同濃度的施肥處理后得到，在種植玉米的時期施肥降低了土壤CO2的排放，在種大豆期施肥對土壤呼吸沒有影響，但實驗室的培養結果得到氮素添加明顯地降低了土壤CO2排放[22]；對中國河南玉米地進行不同濃度的氮施肥試驗得出，氮素添加降低了土壤呼吸，而土壤呼吸在不同濃度間的差異只有在拔節期才達到顯著水平[23]，相關的研究還表明，施加氮肥導致玉米根際呼吸溫度敏感性明顯增強，而土壤基礎呼吸的溫度敏感性則無明顯變化[24]，室內相關的實驗還證明土壤施氮不僅影響土壤呼吸速率和呼吸量，也影響土壤呼吸在各生長階段的分配，還影響到土壤呼吸與溫度的關系[25]。總之，由于農田生態系統的復雜性，關于氮素添加對土壤呼吸的影響以及其機理還沒有一致的結果。

2對土壤呼吸影響的潛在機制

土壤呼吸是生態系統的生物、化學與物理因素共同作用的結果，不僅受土壤內部各因素（溫度、水分、pH、孔隙度等）的影響，更受生物量、凋落物等外部因素的影響。筆者討論了生態系統的地上地下生物量、凋落物、微生物對外界氮素添加的響應及其對土壤呼吸的影響（圖1）。

2.1地上、地下生物量的變化

植物地上地下生物量的變化不僅是植物對外界環境的響應，更能影響到物質在生態系統中的循環，改變碳在不同生態系統中的分配，生物量的變化體現了生態系統所固定的碳，影響到土壤呼吸。氮素添加總體上增加了地上生物量和地下生物量，但相比之下這種增加對地上生物量的分配大于對地下生物量的分配。一方面，氮素添加導致土壤中可利用性氮增加，減少了植株對碳的吸收，這意味著碳的分配會發生轉變，即更多的碳會分配到地上植被組織中；研究表明碳向地下分配的減少對根際土壤呼吸以及土壤CO2通量都有負作用[26]；土壤可利用性氮的降低會降低土壤呼吸速率，增加土壤中碳的累積[27]；細根尤其是菌根能夠分泌出大量的可溶性有機物質，這些物質是腐生生物的碳源和能源，促進了腐生生物對土壤有機物質的分解[28]，氮素添加引起碳向地下分配的減少，阻礙了土壤中有機物質的分解，從而抑制了土壤呼吸。

研究報道，氮添加促進了植物組織的周轉，如葉和細根就更能優先利用氮，氮添加導致的細根生長和周轉的加速會對因氮施加而導致的碳向地下分配的減少形成負作用[29]；對濕地生態系統的氮素添加增加了植被生產力，改善了凋落物，使其易于被分解，因此也就增加了土壤呼吸的底物從而增加了土壤呼吸[30]；模型的結果得出，氮施肥促進了細根的周轉，這也會導致碳向地下分配的增加，氮的增加刺激了碳向地下的分配，從而加速了土壤呼吸，至少會在施肥后的最初幾個月會是這樣[10]。

2.2凋落物

凋落物的分解不僅是陸地生態系統中營養物質循環的關鍵過程，更是全球碳循環的關鍵組成部分，Raich等[31]估計凋落物的礦化對土壤總碳通量的貢獻大約為70%，因此，凋落物分解的變化在地方、區域以及全球尺度上都能影響到土壤呼吸甚至碳循環過程。

氮施加引起的土壤呼吸的變化通過凋落物的分解方式和速率得到解釋。氮素添加會改變凋落物的碳、氮含量，一方面對濕地生態系統的氮施加增加了凋落物中氮含量，從而降低了凋落物中的碳氮比，加速了凋落物的分解[19]，其他對濕地生態系統的相關研究也得到了類似的結果[32]；另一方面也有研究發現，凋落物中氮含量在氮施加試驗中并沒有增加，是由于活性氮的增加促進了植物的生長從而降低了枯萎組織中氮的含量[33]，Aerts等[34]也發現氮素添加對凋落物的分解有負作用。凋落物中氮含量的增加會促進凋落物的分解，也有研究表明，向低氮含量的凋落物中增加氮并沒有加速它的分解[35]。即氮施加能夠加速那些產生容易被分解的凋落物的降解，抑制那些不易被分解的凋落物的分解[16]；即氮施加能夠對木質素含量較低的凋落物的分解起促進作用[36]。

此外，不同的施氮濃度也會對凋落物的分解產生影響，Knorr等[36]整合前人的研究報道結果得出，每年氮施加小于75 kghm2會抑制凋落物的分解（-5%），氮施加在75～125 kghm2會促進凋落物的分解（+17%），氮施加大于125 kghm2也會抑制凋落物的分解（-9%）[36]。

2.3微生物

微生物是陸地生態系統中重要的分解者，對物質循環和能量流動都有巨大的作用。微生物對凋落物和土壤有機質的分解決定著陸地生態系統的物質循環；微生物為維持自己的活性也會消耗物質與能量，因此強烈地影響著土壤呼吸。

一方面，氮素添加增加了土壤微生物的呼吸，當氮為一種限制條件時。這種增加作用是由于土壤中穩定群落的微生物活性，或者是由于增加了土壤中微生物的生長。對闊葉林生態系統進行長期氮施肥增加了土壤微生物固定的礦化氮，施氮肥導致了微生物活性和周轉的增加[37]。對高山草甸進行長期氮施肥試驗得出，施氮促進土壤中新形成的有機質的分解，而對比較穩定的碳沒有影響，而這種碳分解的機制是由于微生物的作用[38]；對東北濕地生態系統的氮素添加研究也得到類似的結果[19]。

同時，氮素添加也會抑制微生物的活性。已有的研究表明，氮素添加導致的地上凋落物的分解速率降低可歸因于微生物活性降低和生長受限，微生物活性和凋落物的纖維素和木質素的分解有關 。有研究表明，對楓樹林模擬氮沉降后導致的土壤呼吸降低，主要原因為土壤微生物呼吸的降低[12]；對內蒙古3種不同類型的草地進行施肥處理后抑制了土壤呼吸、氮的礦化和減少了微生物氮含量，這種抑制作用在長期的氮施肥試驗中表現的更為明顯[37]。此外，也有研究得出，氮素添加后的第1個生長季對微生物活性和微生物量都沒有影響[39]，并且土壤呼吸與微生物數量之間沒有顯著的相關關系。

3不足與展望

3.1不同生態系統對氮沉降響應的研究

有關氮沉降對土壤呼吸的研究絕大部分集中于對森林生態系統的研究，也有一部分涉及到草地生態系統和農田生態系統，但對其他生態系統尤其是一些脆弱生境條件下的生態系統的研究還較少。如對泥炭地生態系統，在千年尺度上泥炭地生態系統因為它的凈初級生產力大于其分解速率而積累了大量的碳，以3%的陸地面積儲存了全球土壤碳的13，在全球變化的背景下成為溫室氣體的重要潛在排放源。對于大多數泥炭地生態系統來說都受到氮素的限制而有著比較低的生態系統凈初級生產力和比較低的凋落物分解速率，然而在氮沉降的基礎上這一系統的凈初級生產力和凋落物分解速率都會有所增加[40]，在氮沉降的作用下這一生態系統的土壤呼吸極有可能大大增強，甚至使這一系統從碳庫轉變成將來的一個重要碳源，然而關于這一系統的土壤呼吸以及碳循環還依然未知。對于濕地生態系統，由于凋落物和土壤有機質的緩慢分解使得濕地生態系統儲存了大量的有機碳，氮素添加勢必會對凋落物的分解和土壤呼吸產生強烈的影響。對三江源濕地生態系統進行人工施肥后得出，施肥通過改變凋落物的碳、氮含量和微生物活性從而加速了土壤呼吸，加速了碳排放[19]。不同濕地生態系統在未來更長時間上如何響應全球的氮沉降還依然是未知。對于這類較脆弱的生態系統，氮沉降的影響或許能超過我們的估計，不僅對土壤中新形成的碳有影響而且也會對土壤中比較老的穩定性的碳也產生影響[16]。

3.2氮素添加對土壤呼吸其他氣體的研究

CH4和N2O作為溫室氣體分別于25和298倍CO2的作用，是全球變暖過程中的巨大隱患物質，然而，關于氮沉降對土壤呼吸的研究大多都集中在對土壤CO2呼吸的研究，涉及到N2O和CH4的有對海岸地進行氮施肥的研究得出，施氮肥顯著的減少了土壤對CH4的吸收，增加了對N2O的排放，并且對土壤呼吸有持續弱促進的作用；對加拿大坎貝爾河西南部58年生的花旗松林施氮肥后，在第1年顯著的增加了土壤N2O的排放，但在處理后第2年對N2O的釋放沒有任何影響卻有了較弱的吸收，他們總結到氮施加促進了土壤呼吸直到N2O的排放開始下降[10]；對東北濕地生態系統的氮施加促進了地上植物的生長和土壤N2O的排放[41]。灌溉良好的未經干擾的生態系統是大氣CH4的天然庫，能夠固定10%的大氣CH4，溫帶森林土壤是N2O的天然庫，伴隨著全球氮沉降的增加，森林的生產力得到增加這將會對土壤吸收N2O產生巨大的影響，甚至使土壤成為N2O庫源[42]，因為氮施加強烈的影響到了土壤中硝化和反硝化作用[10]。由于CH4和N2O對全球氣候變暖的重要性，為了全面評價全球變化對生態系統土壤呼吸的影響，需要通過研究確定不同成分土壤呼吸氣體之間是否有著某種相關性，在應對未來氮沉降尤其是加劇的氮沉降時的具體響應方式。

3.3氮素添加與其他外界條件的共同作用研究

全球變化背景下的土壤呼吸是多因子的共同作用，例如氣候變暖、CO2濃度增加、降水質量和模式的改變以及氮沉降等。近一個世紀以來，溫度的緩慢升高導致了土壤呼吸的增強，而氮沉降的作用在生態系統中尤其是森林生態系統中會導致土壤呼吸的降低，在自然生態系統中其相互作用共同對陸地生態系統土壤呼吸產生影響，然而對它們共同作用下陸地生態系統的響應機制研究知之較少。氮、磷、鉀是生物生長所必須的大量元素，同時也是生態系統中的限制因素，氮、磷、鉀對土壤呼吸的研究則較少。僅有的研究報道氮、磷、鉀的施加能夠改變土壤溫度和水分從而影響土壤呼吸[40]。

3.4模型

碳、氮相互作用的機制尚不夠明確，Chen等[43]對Jassal等[42]的實驗的模擬卻得到了相反的結果，氮素添加引起的碳向地上分配比向地下分配的增多，表明氮的施加并沒有使土壤碳庫發生很大的變化，因此，陸地生態系統的模型應該綜合考慮到氮素添加導致碳在地上、地下的不同分配，尤其是土壤呼吸所利用到的那部分活性碳的不同分配[44]；碳氮比是體現氮素添加對微生物影響的一個重要指標，不同的碳氮比決定不同的微生物活性并因此影響陸地生態系統中凋落物和土壤有機質的分解速率[45]，因此，將來的模型也應該考慮到氮素添加后這一比值的變化對陸地生態系統土壤呼吸的影響。

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