鉛脅迫對景天屬和花生屬植物生理特性和根系分泌物的影響

聶磊　官曉東　鐘秋鳳

摘要： 在水培條件下，用 1 000 mg/L鉛（Pb）處理景天屬（Sedum）的野生種植物紫葉景天（Sedum telephium）和栽培種植物佛甲草（Sedum lineare），花生屬（Arachis）的野生種植物蔓花生（Arachis duranensis）和栽培種植物花生（Arachis hypogaea）后發現，景天屬植物佛甲草和花生屬植物蔓花生、花生等葉片相對電導率、MDA含量都明顯升高，葉綠素含量、根系活力不同程度降低，生物量積累明顯下降； 來自非洲草原的紫葉景天基本上不受Pb脅迫的影響。Pb處理下景天屬和花生屬植物根系分泌的總有機酸和可溶性糖含量均有所增加，且表現出明顯的種間差異。在Pb脅迫下，花生屬植物的有機酸分泌強度要明顯高于景天屬植物，野生種類的分泌強度要明顯超過栽培種類。景天屬植物根系分泌的有機酸主要種類為草酸、酒石酸、蘋果酸和檸檬酸；花生屬植物根系分泌的有機酸主要種類為檸檬酸、草酸和琥珀酸。

關鍵詞：鉛脅迫；景天屬（Sedum）；花生屬（Arachis）；根系分泌物；生理特性

中圖分類號：X53 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）16-3760-05

Abstract： Hydroponic experiments were conducted to investigate the impact of lead stress on root exudates and growth physiological characteristics by Papilionaceae species （Arachis duranensis， Arachis hypogaea） and Crassulaceae species （Sedum telephium， Sedum lineare） in the level of 1 000 mg/L. The metabolism capacity and stress resistance of wild species under lead acetate solution culture were significantly better than that of the cultivated species. Lead contamination promoted the root exudation of organic acids and soluble carbohydrate in all experimental species. The promotion in wild species was significantly different from the cultivated spececies. Citric acid， oxalic acid and succinic acid were induced in root secretion of Arachis duranensis and Arachis hypogaea under high levels of Pb2+. Oxalic acid， tartaric acid， citric acid and malic acid exudation were found in roots of S. telephium and S. lineare.

Key words：lead stress；Sedum；Arachis；root exudates；physiological characteristics

鉛（Pb）是土壤中最普遍的重金屬污染物之一，其中城市和工礦區是土壤鉛污染的重災區。與傳統治理方法相比，通過植物修復技術來清除土壤重金屬污染以其潛在的高效、經濟及其生態協調性等優勢顯示出巨大的生命力，成為生態恢復研究的熱點，不少學者利用各種植物的特殊功能在凈化和改良污染環境方面已做了大量的研究工作[1]，其中根系分泌物的化學生態學是近年來世界各國日益重視的研究熱點。研究表明，在多種環境脅迫條件下，植物通過調節其自身的生命活動過程及代謝分泌物，積極應對環境脅迫[2]。本研究分別以野生型和栽培型的景天屬（Sedum）、花生屬（Arachis）植物為材料，比較分析鉛脅迫對植物生長、生理特性以及根系分泌物種類數量的影響，為深入開展化學生態學相關領域研究和生態恢復技術實踐提供參考，為重金屬污染的生態修復和土地利用提供有效技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的植物材料為景天屬的野生種植物紫葉景天（Sedum telephium）和栽培種植物佛甲草（Sedum lineare），花生屬的野生種植物蔓花生（Arachis duranensis）和栽培種植物花生（Arachis hypogaea）。其中紫葉景天于2011年采自肯尼亞馬賽馬拉國家保護區（S1°37′04″，E35°23′21″），蔓花生于2012年采自海南東方大田自然保護區（N19°15′12″，E108°44′42″）；佛甲草和花生均為栽培種，花生栽培品種為汕油523，購自廣東省農業科學院作物研究所花生試驗基地。

1.2 試驗設計

1.2.1 植株培養 采用根箱水培技術。花生屬植物種子用70%乙醇滅菌，以無菌水沖洗7～8次，于恒溫箱中25 ℃黑暗條件下催芽萌發4 d。當幼苗兩片子葉展開時，將長勢一致的幼苗用海綿包住莖，移栽到蓋上有小孔的水培箱中，培養液采用Hoagland完全培養液。2 d 換一次營養液，每天通氣4 h，培養15 d。選取長勢均一的佛甲草和紫葉景天，洗凈后栽種于水培箱中，Hoagland完全培養液中正常生長1個月。鉛污染處理濃度為1 000 mg/L，用Pb（NO3）2配成溶液一次性澆入水培箱。對照及處理均設3次重復。

1.2.2 根系分泌物的收集 植物材料在鉛處理7 d后，用蒸餾水淋洗根部3～5次，然后用濾紙吸干根表面水分，迅速向收集液中加入適量百里酚，將植物移至0.5 mmol/L的CaCl2溶液中收集4 h，收集的根系分泌物經過濾除去雜質后，再過0.45 μm膜。取10 mL收集液測定總有機酸含量，10 mL收集液測定可溶性糖含量。合并剩余培養液，在旋轉蒸發儀上濃縮至2 mL 左右，用超純水定容至5 mL，過0.22 μm 微孔濾膜后作為有機酸供試品溶液。

1.2.3 測定方法 根系分泌物中的低分子量有機酸種類和數量用HPLC測定。測定儀器為高效液相色譜儀（LC-10AT，Shimadzu，Japan）。色譜條件如下：反相C18柱（Shimadzu CLC-ODS），流動相為0.025 mol/L KH2PO4 （pH 2.50，過0.45 μm濾膜），流速為0.3 mL/min，柱溫37 ℃，檢測波長為214 nm（Shimadzu spectrophotometric UV detector，Model SPD-10A） ，進樣量20 μL，標準樣品測定時間為20 min，樣品測定時間45 min?？傆袡C酸含量的測定用NaOH滴定法?？扇苄蕴呛坎捎昧蛩彷焱壬y定。

鉛水培處理15 d后取樣測定各項生理指標。葉片葉綠素用丙酮提取，721型分光光度計在665和645 nm處測定含量；葉片丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸比色法[3]；細胞膜透性用相對電導率表示，采用電極法（DDS-11A型電導率儀）測定[4]；根系活力采用氯化三苯基四氮唑法測定[5]。計算植物樣品在試驗前后各生理指標的相對百分數。

鉛處理45 d后收獲供試植株，用自來水洗凈后，去離子水清洗2～3遍，晾干后于105 ℃下殺青 30 min，然后在65 ℃下烘干至恒重，分別測定植株地上部分、根部和總生物量。計算植物樣品在試驗前后各生長指標的相對百分數。

1.3 數據統計分析

所有試驗數據用SPSS（12.0版）軟件進行方差分析（ANOVA）和LSD檢驗。

2 結果與分析

2.1 鉛脅迫處理對植物生理生長指標的影響

由圖1可知，1 000 mg/L鉛處理不同程度降低佛甲草、蔓花生和花生的葉綠素含量。其中，佛甲草的降幅最大（48.8%），其次是花生（39.1%），與對照差異達極顯著水平（P<0.01）。鉛脅迫對紫葉景天的葉綠素含量影響不大。與葉綠素的測定結果類似，鉛水培處理下，佛甲草、蔓花生和花生的根系活力不同程度下降，紫葉景天根系活力變化不大；佛甲草和花生的根系活力分別下降了68.1%和39.5%，而蔓花生則降低17.0%。

花生在1 000 mg/L鉛處理下葉片相對電導率上升了160.8%（P<0.05），此時的細胞膜已受到一定程度的破壞；而野生種蔓花生葉片相對電導率僅上升89.2%，較花生的膜損傷程度為低。佛甲草在鉛處理下的葉片電導率達到28.8%，極顯著高于對照的9.2%（P<0.01）。結果顯示，鉛處理能明顯增加佛甲草和花生葉片質膜透性，破壞細胞膜結構；鉛處理對紫葉景天的葉片電導率無顯著影響。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的產物，其含量的高低在一定程度上反映了體內自由基活動的狀態以及細胞受氧自由基毒害的程度。研究發現，鉛處理下佛甲草、蔓花生和花生的葉片MDA含量都有所增加?；ㄉ~片MDA含量顯著增加了189.7%，佛甲草則增加了95.6%（P<0.05）。鉛處理對紫葉景天葉片MDA含量沒有明顯影響。

鉛水培處理對于供試植物的生物量積累有著明顯影響（圖2）?；ㄉ母可锪考翱偵锪枯^對照極顯著下降了54.7%和37.2%（P<0.01）。佛甲草和蔓花生的總生物量較對照分別降低了28.5%和20.3%，幅度達到了顯著水平（P<0.05）。鉛處理對于植物根系生物量的影響要大于地上部分，佛甲草、花生和蔓花生的地上部分生物量在鉛作用下平均降低了23.3%，而根系生物量則下降了39.0%。鉛脅迫處理對紫葉景天的生物量積累效果不明顯。

2.2 鉛脅迫處理對植物根系分泌物的影響

由圖3可以看出，與對照相比，植物根系分泌的總有機酸和可溶性糖的含量均有所增加，說明鉛脅迫促進了植物的根系分泌作用，但不同植物的表現不盡相同?；ㄉ鷮僦参锏挠袡C酸分泌強度要明顯高于景天屬植物，其中以蔓花生的分泌量最高，鉛處理下達到12.3 μmol/g（DW）。鉛脅迫對于野生種類根系分泌有機酸的刺激效應要明顯超過栽培種類，紫葉景天和蔓花生的總有機酸分泌量分別較對照增加了234.0%和193.5%，增加幅度分別達到佛甲草和花生的1.66倍和1.30倍。

作為植物體內重要的小分子滲透調節物質，可溶性糖是植物抵御逆境脅迫的重要方式。研究結果表明，鉛脅迫條件下植株根系分泌的可溶性糖含量均高于對照，且與有機酸類似，花生屬植物的分泌強度要高于景天屬植物，其中以花生的分泌量最高，鉛處理下達到8.5 μg/g（DW）。鉛脅迫對于野生種類根系分泌可溶性糖的刺激效應也同樣要超過栽培種類，紫葉景天和蔓花生的有機酸分泌量分別較對照增加了80.1%和69.5%，增加幅度分別達到佛甲草和花生的1.57倍和1.86倍。

在植物根系分泌的有機酸種類組成及濃度方面，測定發現景天屬植物根系分泌的有機酸主要種類為草酸、酒石酸、蘋果酸和檸檬酸，其中草酸的含量最大，約占總有機酸的65%，酒石酸、蘋果酸和檸檬酸各約占總有機酸的15%、8%和6%（圖4）。紫葉景天與佛甲草的有機酸種類組成比例基本類似，鉛處理下草酸占總有機酸的比例相對于對照有所增加，由對照的51.5%上升到65.2%?；ㄉ鷮僦参锔捣置诘挠袡C酸主要種類為檸檬酸、草酸和琥珀酸，其中檸檬酸的含量最大，約占總有機酸的75%，草酸和琥珀酸各約占總有機酸的17%和5%。蔓花生與花生的有機酸種類組成比例基本相同，鉛處理前后檸檬酸占總有機酸的比例也基本一致。

3 結論與討論

近年來，隨著礦產資源的大量開發利用、電子垃圾的丟棄、農藥及化肥的廣泛使用以及城市污泥、污水的農用，重金屬對土壤、水體的污染越來越嚴重。Pb因熔點低、密度高、抗腐蝕、易于機械加工等特點而被廣泛應用于國民經濟各個領域。全世界每年鉛消耗量約為400萬t，這些鉛約1/4被重新回收利用，其余大部分以各種形式排放到環境中造成污染，并成為我國各種垃圾填埋場垃圾土的主要重金屬污染物[6]。

Pb對植物的傷害機理之一是通過破壞植物細胞膜，使膜透性增加，細胞內含物大量外滲，同時外界物質進入細胞，導致植物體內生理生化反應發生紊亂，破壞正常的新陳代謝，從而使生長、生殖活動受抑制，以至死亡。有分析認為鉛處理使細胞膜透性增大的可能原因是鉛與細胞上的磷脂作用形成正磷酸鹽和焦磷酸鹽，從而改變膜的結構。鉛可顯著降低葉片葉綠素含量，高濃度的鉛可以破壞葉綠素合成過程中必需的葉綠素酸酯還原酶的活性和影響氨基-γ-酮戊酸的合成，導致植物的葉綠素含量減少。研究表明土壤Pb污染首先危害的是根系，表現為根系活力降低和主動吸收能力降低。土壤Pb污染對植物生長發育的影響除了對光合作用和細胞的直接損害外，還影響到植物水分和養分的吸收、轉化和分配，從而影響到植物的營養生態[7]。本研究采用廣州垃圾填埋場中土壤平均Pb濃度水平的1 000 mg/L處理，結果發現佛甲草、花生等試驗植株的葉片相對電導率、MDA含量都明顯升高，葉綠素含量、根系活力不同程度下降。結果顯示，Pb處理顯著增加佛甲草和花生葉片質膜透性、破壞細胞膜結構、加劇膜脂過氧化程，進而影響了植物營養和生長發育，花生和佛甲草的生物量積累明顯下降，尤其體現在根部生物量方面。作為野生種的蔓花生，受Pb脅迫下的生理抑制水平要明顯低于栽培種的花生，而采自非洲草原的紫葉景天基本上不受Pb脅迫的影響。野生種與栽培種的生理特性試驗結果表現出明顯的差異。

1983年美國科學家Chaney首次提出了植物修復技術的概念，即利用某些能夠富集重金屬的植物清除土壤重金屬污染，其修復過程包括植物萃取、植物固定、植物揮發和根系過濾等。植物對重金屬污染極強的耐受能力是植物修復技術的首要條件[8]。目前我國發現重金屬超積累水平較明顯的植物有蜈蚣草-砷、龍葵-鎘、商陸-錳等，其中東南景天（Sedum alfredii）是在我國首次發現的一種鋅鎘超積累植物，具有很強的耐高Zn 脅迫、吸收和運輸Zn的能力，能將鎘、鋅、鉛等較多地吸收到植株的地上部，有效減輕土壤重金屬污染[9]。在本試驗中，來自肯尼亞薩凡納熱帶草原的野生種類紫葉景天在Pb脅迫下表現出良好的生長潛力和抗逆性，而來自海南濱海地區的野生種蔓花生則在Pb脅迫下生長不良，說明針對重金屬的植物修復技術主要取決于不同植物對于污染的耐受性差異。

化學生態學是近年來發展起來的一門邊緣學科，它通過對介入生物群體內或介于生物群體間的天然化學物質的起源、功能及其重要性進行研究，從而理解宏觀生態現象。植物根系分泌物的機理與應用是化學生態學的重點研究內容[10]。根系分泌物是植物根系釋放到周圍環境中的低分子量化合物（如糖、氨基酸和有機酸等）和高分子量化合物（如植物絡合素、植物高鐵載體、類金屬硫蛋白等）的總稱。這類化合物可改變根際土壤的pH、Eh、與重金屬發生螯合、絡合沉淀等化學反應、影響土壤微生物數量和活性，從而直接或間接地影響重金屬在土壤中的結合形態及活性，在植物主動適應和抵御重金屬不良環境中具有重要作用。有機酸和可溶性總糖是根系低分子量分泌物的2個重要組分，尤其是有機酸，目前普遍認為，植物在過量重金屬元素脅迫下分泌大量有機酸是植物抗重金屬的機理之一[11]。 施積炎等[12]發現，海州香薷和鴨跖草根分泌物對污染土壤中Cu 有一定的活化能力，且鴨跖草根系分泌物對Cu 的活化能力大于海州香薷。本試驗發現，Pb處理下花生屬和景天屬植物根系分泌的總有機酸和可溶性糖的含量均有所增加，花生屬植物的有機酸分泌強度要明顯高于景天屬植物，而野生種類的分泌強度要明顯超過栽培種類，表現出明顯的種間差異。結合野生種類對于Pb脅迫更好的耐受能力，顯示出根系分泌物與植物對Pb污染抗性之間存在有一定關系。

植物通過根系分泌不同的有機酸，比如檸檬酸、蘋果酸、草酸等，以此響應環境脅迫。例如大豆在鋁脅迫下可以分泌多種有機酸，其中以檸檬酸為主；杉木和馬尾松在缺磷脅迫下，根系會增加分泌草酸、酒石酸、檸檬酸和蘋果酸等[13，14]。有機酸的多樣性更有利于植物對逆境的抗性和解毒。本研究發現，景天屬植物根系分泌的有機酸主要種類為草酸、酒石酸、蘋果酸和檸檬酸，其中草酸的含量最大，約占總有機酸的65%；然而，有研究報道同屬植物東南景天根系分泌有機酸主要由蘋果酸、酒石酸和草酸組成，其中蘋果酸占總有機酸的80%以上，有機酸組成差異的原因有待進一步分析?；ㄉ鷮僦参锔捣置诘挠袡C酸主要種類為檸檬酸、草酸和琥珀酸，其中檸檬酸的含量最大，約占總有機酸的75%。鉛處理前后試驗植物的有機酸分量明顯增加，而比例組成變化不大，僅景天屬植物根系分泌的草酸比例稍微升高。

根系分泌物是根細胞經過代謝過程主動分泌的，當植物遭受逆境脅迫時，通過溢泌根分泌物直接或間接活化根際土壤中的難溶性養分和調節根際微生物活性，是植物主動適應環境的重要機制[15]。本研究結果表明，景天屬和花生屬的野生種類植物對于Pb脅迫的適應性要明顯好于栽培種類，尤其紫葉景天基本上不受Pb脅迫的影響，可作為潛在的植物修復種源進一步探索。與此相應的是，野生種類植物分泌的有機酸和可溶性糖含量也明顯高于栽培種類，根系分泌物的分泌強度是否能直接導致植物適應逆境脅迫的能力，有待今后進一步研究。

參考文獻：

[1] PARTY E. The effect of lead on photosynthesis and respiration in detached leaves and in mesophy ll protoplasts of Pisum sativum[J]. Acta Phyiologica，1998（2）：313-322.

[2] 孔垂華.21世紀植物化學生態學前沿領域[J].應用生態學報，2008，13（3）：349-353.

[3] 趙世杰.植物組織中丙二醛測定方法的改進[J].植物生理學通訊，1994，30（3）：207-210.

[4] 湯章城.現代植物生理學實驗指南[M].北京：科學出版社，1999.

[5] 鄒 琦.植物生理生化試驗指導[M].北京：中國農業出版社，2000.

[6] 徐 進，徐立紅.環境鉛污染及其毒性的研究進展[J].環境科學，2005，22（3）：271-274.

[7] 陳世寶，朱永官.不同含磷化合物對中國芥菜（Brassica oleracea）鉛吸收特性的影響[J].環境科學學報，2004，24（4）：705-712.

[7] 廖 利.陳垃圾特性分析及其適用性評價[J].重慶環境科學，1999，42（10）：53-54.

[8] CHANNEY R L，BROWN S L. Phytoremediation potential of Thlaspi caerulescens and bladder campion for zinc-and cadmium-contaminated soil[J]. Journal of Environmental Quality，1993，23（6）：1151-1157.

[9] 王艷紅，龍新憲，吳啟堂.兩種生態型東南景天根系分泌物的差異性[J].生態環境 2008，17（2）： 751-757.

[10] BERTIN C，YANG X，WESTON L A. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere[J]. Plant and Soil，2003，256 （1）：67-83.

[11] 沈 宏，嚴小龍.根系分泌作用及其誘導機制[J].土壤與環境，2001，10（4）：339-342.

[12] 施積炎，陳英旭，田光明，等.海州香薷和鴨跖草銅吸收機理[J].植物營養與肥料學報，2004，10（6）： 642-646.

[13] 徐根娣，金婷婷，劉 鵬.鋁脅迫下大豆根系分泌有機酸和氨基酸的特性[J].生態環境，2008，17（3）： 1204-1209.

[14] 俞元春，余 健，房 莉.缺磷脅迫下馬尾松和杉木苗根系有機酸的分泌[J].南京林業大學學報（自然科學版），2007，31（2）：9-15.

[15] KOLLMEIER M，DIETRIEH P，BUAER C S， et al. Aluminum activates a citrate-permeable anion channel in the aluminum-sensitive zone of the maize root apex.A comparison between an aluminum-sensitive and an aluminum-resistant cultivar[J].Plnat Physiology，2005，126（2）：397-410.

（責任編輯 龔 艷）

[2] 孔垂華.21世紀植物化學生態學前沿領域[J].應用生態學報，2008，13（3）：349-353.

[3] 趙世杰.植物組織中丙二醛測定方法的改進[J].植物生理學通訊，1994，30（3）：207-210.

[4] 湯章城.現代植物生理學實驗指南[M].北京：科學出版社，1999.

[5] 鄒 琦.植物生理生化試驗指導[M].北京：中國農業出版社，2000.

[6] 徐 進，徐立紅.環境鉛污染及其毒性的研究進展[J].環境科學，2005，22（3）：271-274.

[7] 陳世寶，朱永官.不同含磷化合物對中國芥菜（Brassica oleracea）鉛吸收特性的影響[J].環境科學學報，2004，24（4）：705-712.

[7] 廖 利.陳垃圾特性分析及其適用性評價[J].重慶環境科學，1999，42（10）：53-54.

[8] CHANNEY R L，BROWN S L. Phytoremediation potential of Thlaspi caerulescens and bladder campion for zinc-and cadmium-contaminated soil[J]. Journal of Environmental Quality，1993，23（6）：1151-1157.

[9] 王艷紅，龍新憲，吳啟堂.兩種生態型東南景天根系分泌物的差異性[J].生態環境 2008，17（2）： 751-757.

[10] BERTIN C，YANG X，WESTON L A. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere[J]. Plant and Soil，2003，256 （1）：67-83.

[11] 沈 宏，嚴小龍.根系分泌作用及其誘導機制[J].土壤與環境，2001，10（4）：339-342.

[12] 施積炎，陳英旭，田光明，等.海州香薷和鴨跖草銅吸收機理[J].植物營養與肥料學報，2004，10（6）： 642-646.

[13] 徐根娣，金婷婷，劉 鵬.鋁脅迫下大豆根系分泌有機酸和氨基酸的特性[J].生態環境，2008，17（3）： 1204-1209.

[14] 俞元春，余 健，房 莉.缺磷脅迫下馬尾松和杉木苗根系有機酸的分泌[J].南京林業大學學報（自然科學版），2007，31（2）：9-15.

[15] KOLLMEIER M，DIETRIEH P，BUAER C S， et al. Aluminum activates a citrate-permeable anion channel in the aluminum-sensitive zone of the maize root apex.A comparison between an aluminum-sensitive and an aluminum-resistant cultivar[J].Plnat Physiology，2005，126（2）：397-410.

（責任編輯 龔 艷）

[2] 孔垂華.21世紀植物化學生態學前沿領域[J].應用生態學報，2008，13（3）：349-353.

[3] 趙世杰.植物組織中丙二醛測定方法的改進[J].植物生理學通訊，1994，30（3）：207-210.

[4] 湯章城.現代植物生理學實驗指南[M].北京：科學出版社，1999.

[5] 鄒 琦.植物生理生化試驗指導[M].北京：中國農業出版社，2000.

[6] 徐 進，徐立紅.環境鉛污染及其毒性的研究進展[J].環境科學，2005，22（3）：271-274.

[7] 陳世寶，朱永官.不同含磷化合物對中國芥菜（Brassica oleracea）鉛吸收特性的影響[J].環境科學學報，2004，24（4）：705-712.

[7] 廖 利.陳垃圾特性分析及其適用性評價[J].重慶環境科學，1999，42（10）：53-54.

[8] CHANNEY R L，BROWN S L. Phytoremediation potential of Thlaspi caerulescens and bladder campion for zinc-and cadmium-contaminated soil[J]. Journal of Environmental Quality，1993，23（6）：1151-1157.

[9] 王艷紅，龍新憲，吳啟堂.兩種生態型東南景天根系分泌物的差異性[J].生態環境 2008，17（2）： 751-757.

[10] BERTIN C，YANG X，WESTON L A. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere[J]. Plant and Soil，2003，256 （1）：67-83.

[11] 沈 宏，嚴小龍.根系分泌作用及其誘導機制[J].土壤與環境，2001，10（4）：339-342.

[12] 施積炎，陳英旭，田光明，等.海州香薷和鴨跖草銅吸收機理[J].植物營養與肥料學報，2004，10（6）： 642-646.

[13] 徐根娣，金婷婷，劉 鵬.鋁脅迫下大豆根系分泌有機酸和氨基酸的特性[J].生態環境，2008，17（3）： 1204-1209.

[14] 俞元春，余 健，房 莉.缺磷脅迫下馬尾松和杉木苗根系有機酸的分泌[J].南京林業大學學報（自然科學版），2007，31（2）：9-15.

[15] KOLLMEIER M，DIETRIEH P，BUAER C S， et al. Aluminum activates a citrate-permeable anion channel in the aluminum-sensitive zone of the maize root apex.A comparison between an aluminum-sensitive and an aluminum-resistant cultivar[J].Plnat Physiology，2005，126（2）：397-410.

（責任編輯 龔 艷）