兩種青海野生沙棘對干旱脅迫的響應及其抗旱性評價

馬玉花等

摘要：以青海野生中國沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）和肋果沙棘（Hipphae neurocarpa）的盆栽苗為試驗材料，研究不同程度的干旱脅迫處理對兩種沙棘葉片生理生化指標的影響，并利用隸屬函數法綜合評價2種沙棘的抗旱性。結果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，兩種沙棘的葉片相對含水量呈下降的趨勢；膜透性、MDA含量、脯氨酸含量、甜菜堿含量及CAT酶活性呈增加的趨勢；可溶性糖含量呈先降后升的趨勢；可溶性蛋白質含量、SOD酶和POD酶活性呈先升后降的趨勢。采用隸屬函數法綜合評價兩種沙棘的抗旱性，結果表明中國沙棘的抗旱性高于肋果沙棘。

關鍵詞：中國沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）；肋果沙棘（Hipphae neurocarpa）；干旱脅迫；生理生化指標；隸屬函數

中圖分類號：S793.6 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）16-3827-05

Abstract： In order to investigate the adaptability to drought stress and evaluate the drought resistance ability of wild Hippophae rhamnoides subsp. sinensis and Hipphae neurocarpa in Qinghai province， the physiological and biochemical indexes of two species of Seabuckthron were studied. The drought resistance ability of two species of Seabuckthron was evaluated with subordinate function. The results showed that with the increase of drought stress， the RWC was decreased while relative cell membrane conductivity，MDA content， proline content，betaine content and CAT activity were increased. Soluble sugar content decreased first and then increased. Soluble protein content， SOD activity and POD activity increased first and then decreased. The result of comprehensive evaluation with subordinate function showed that the drought-resistant of Hippophae rhamnoides subsp. sinensis was higher than that of Hipphae neurocarpa.

Key words： Hippophae rhamnoides subsp. sinensis；Hipphae neurocarpa； Drought stress； Physiological and biochemical index； Subordinate function

在自然條件下，植物由于干旱、鹽堿、低溫等逆境不能充分發揮其遺傳潛力。在高寒干旱的青藏高原，干旱是影響植物生長發育及分布的主要因子[1，2]，因此，加強青藏高原野生植物資源抗旱生理生化機制的研究，對于培育適宜在高寒干旱地區生長的抗旱林木新品種具有重要的理論與實踐意義。

沙棘（Hippophae rhamnoides L.）為胡頹子科（Elaeagnaceae）沙棘屬（Hippophae L.）植物，俗稱醋柳，酸刺或黑刺，因其根系發達，適應性強，具有耐干旱、抗風耐沙、耐鹽堿瘠薄、耐酷暑、耐低溫的特點，具有很強的保持水土、防風固沙等改善生態環境的作用，是水土保持生物措施建設的先鋒樹種和關鍵樹種[3，4]。

青藏高原是沙棘的起源地，青海是沙棘資源的重要分布區[5]，青海極端的生態環境使分布于該區域的野生沙棘資源具有極強的生態適應性。中國沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）是廣泛分布于青海省各地區的沙棘品種，肋果沙棘（Hippophae neurocarpa）是沙棘屬中僅分布于青藏高原高海拔地區的類群，為群落演替的先鋒物種[6]，關于中國沙棘的抗旱性研究已有一些報道，但關于肋果沙棘的抗旱性研究及青海野生中國沙棘與肋果沙棘的抗旱性綜合評價研究尚未見報道。本研究擬通過盆栽試驗，分析不同程度干旱脅迫下青海野生中國沙棘和肋果沙棘生理指標的變化，探討不同沙棘品種對干旱脅迫的適應機理及差異性，從而為充分發掘和利用野生沙棘資源提供依據，同時有利于開展抗旱基因工程研究，為培育優良抗旱沙棘品種奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

供試中國沙棘和肋果沙棘的種子分別采自青海省大通縣和祁連縣。供試土壤為園土，按質量比1∶2的比例加入泥炭混勻，烘干法測定其田間持水量為38.12%。

1.2 苗木培養與脅迫處理

試驗地設在青海省瑪可河苗木基地大棚中。2011年3月底取前一年采集的沙棘種子，經催芽處理后播種至30 cm（高）×25 cm（內徑）的花盆中，在苗木生長期間保持充足的水分供應。采用完全隨機試驗設計，待沙棘苗木長至20 cm左右開始控水處理，分別將土壤持水量保持在田間持水量的15%～20%（重度脅迫）、35%～40%（中度脅迫）、55%～60% （輕度脅迫）和75%～80%（CK對照），每個處理設4次重復，每天傍晚通過稱盆重監測失水情況并確定需補充水分量，使各處理土壤持水量保持在設定標準范圍。脅迫處理一個月后選取各處理條件下長勢一致的沙棘苗用于試驗。

1.3 指標測定方法

葉片相對含水量（RWC）采用烘干法測定[7]； 細胞膜相對透性采用電導儀法測定； 丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定[8]； 可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[9]； 可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍法測定[9]； 脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定[7]； 甜菜堿含量采用雷氏鹽法測定[9]； SOD酶活性采用氮藍四哇（NBT）法測定[7]； POD酶活性采用愈創木酚法測定[7]； CAT酶活性采用紫外吸收法測定[9]。

1.4 數據處理

用Excel 2003和SPSS 16.0軟件進行數據處理及統計分析。

中國沙棘和肋果沙棘各指標綜合評判主要采用模糊數學隸屬函數計算公式進行定量轉換，再將各指標隸屬函數值取平均值進行比較。隸屬函數公式為：

U（ij）=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）

式中，U（ij）表示i樹種j指標的隸屬函數值；Xij表示i樹種j指標的測定值；Xjmin、Xjmax為所有樹種j指標的最小值和最大值，U（ij）值越大，抗性越強。

如果某一指標與抗旱性呈負相關時，則用反隸屬函數進行定量轉換。計算公式為：

U（ij）=1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下沙棘葉片相對含水量的變化

不同程度干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片相對含水量的變化曲線如圖1所示。由圖1可見，隨著干旱脅迫程度的加重，兩種沙棘葉片相對含水量均呈降低趨勢。分析結果表明中國沙棘和肋果沙棘在不同干旱程度脅迫下的相對含水量分別為CK的91%～96%和96%～98%，說明兩種沙棘在干旱脅迫下水分喪失較少，具有很強的抗旱保水能力。方差分析顯示脅迫程度及沙棘品種的不同對沙棘葉片相對含水量的影響達極顯著水平（P<0.01），但輕度脅迫和中度脅迫下沙棘葉片相對含水量無顯著差異，其中肋果沙棘葉片的相對含水量（83.83%）高于中國沙棘（80.51%）（P<0.01）。

2.2 不同程度的干旱脅迫下沙棘葉片膜透性及MDA含量的變化

通過研究得到不同程度的干旱脅迫下兩種沙棘葉片膜透性如圖2所示，MDA含量的變化曲線如圖3所示。由圖2、圖3可見，隨著干旱脅迫程度的加重，兩種沙棘葉片的細胞質膜透性和MDA含量均呈增加的趨勢。方差分析顯示各脅迫處理間的膜透性差異達極顯著水平（P<0.01），CK、輕度脅迫及中度脅迫時的MDA含量無顯著差異，上述3個處理與重度脅迫間的差異達極顯著水平（P<0.01）。另外，試驗結果表明中國沙棘和肋果沙棘在不同干旱程度脅迫下的膜透性分別為CK的1.18～1.83倍和1.01～1.61倍，MDA含量分別為CK的1.21～1.60倍和1.00～1.32倍，說明兩種沙棘在重度干旱脅迫下葉片細胞質膜損害相對較小，MDA的累積也較少。其中中國沙棘葉片的膜透性和MDA含量（20.19%，0.009 μmol/g）均極顯著（P<0.01）高于肋果沙棘（17.05%，0.007 μmol/g）。

2.3 不同程度的干旱脅迫下沙棘葉片滲透調節物含量的變化

2.3.1 可溶性糖含量 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片可溶性糖含量變化如圖4所示。由圖4可見，隨著干旱脅迫的加重，肋果沙棘葉片可溶性糖含量逐漸上升，重度干旱脅迫下肋果沙棘葉片的可溶性糖含量達最大值為55.43%。中國沙棘葉片可溶性糖的含量呈先降后升的趨勢，輕度脅迫下最低，為46.55%，重度脅迫下最高，為64.41%。方差分析顯示脅迫程度和沙棘品種的不同對可溶性糖含量的影響極顯著（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫程度的可溶性糖含量差異達極顯著水平，其中中國沙棘葉片的可溶性糖含量（54.37%）高于肋果沙棘（48.11%）。

2.3.2 可溶性蛋白質含量 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片可溶性蛋白質含量變化如圖5所示。由圖5可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片可溶性蛋白質的含量均呈先升后降的趨勢，且可溶性蛋白質含量均在輕度脅迫時達到最大值，中國沙棘和肋果沙棘分別為1 402.00和2 227.39 μg/g（FW）。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對葉片可溶性蛋白質含量的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的可溶性蛋白質含量均差異顯著（P<0.05），其中肋果沙棘葉片的可溶性蛋白質含量[（1 903 μg/g（FW）]高于中國沙棘[（1 179 μg/g（FW）]。

2.3.3 脯氨酸含量 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片脯氨酸含量變化如圖6所示。由圖6可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的脯氨酸含量均呈上升趨勢，方差分析顯示脅迫程度和沙棘品種的不同對葉片脯氨酸含量的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的脯氨酸含量均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘葉片的脯氨酸含量（0.337 μg/g）高于肋果沙棘（0.318 μg/g）。

2.3.4 甜菜堿含量 不同程度的干旱脅迫處理下中國沙棘和肋果沙棘葉片甜菜堿含量變化如圖7所示。由圖7可見，隨干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的甜菜堿含量均呈上升趨勢，方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對葉片甜菜堿含量的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的葉片甜菜堿含量均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘葉片的甜菜堿含量（0.037 μg/g）高于肋果沙棘（0.031 μg/g）。

2.4 不同程度的干旱脅迫下沙棘葉片抗氧化酶活性的變化

2.4.1 SOD酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片的SOD酶活性變化如圖8所示。由圖8可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的SOD酶活性均呈先升后降的趨勢，兩種沙棘葉片的SOD酶活性均以輕度脅迫時最高，分別為240.410 U/g和213.000 U/g，另外，輕度脅迫后兩種沙棘葉片的SOD酶活性均呈下降趨勢，但其值均高于CK。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對SOD酶活性的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示除中度脅迫和重度脅迫外，其他脅迫處理間沙棘葉片的SOD酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘的SOD酶活性（231.226 U/g）高于肋果沙棘（193.878 U/g）。

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片的POD酶活性變化如圖9所示。由圖9可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片POD酶活性呈先升后降的趨勢，中度脅迫條件下中國沙棘和肋果沙棘葉片的POD酶活性達最大值，分別為1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中國沙棘和肋果沙棘葉片中的POD酶活性均在CK時最低，分別為0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對POD酶活性的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的POD酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘葉片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘的CAT酶活性變化如圖10所示。由圖10可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的CAT酶活性均呈上升趨勢，方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對CAT酶活性的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的CAT酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘葉片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱脅迫下兩種沙棘抗旱性綜合評價

由上述結果可見，在干旱脅迫條件下兩種沙棘的各項生理指標變化存在一定差異，反映了不同沙棘品種對干旱脅迫適應性途徑的差異。采用多項指標的綜合評價，可以較準確地反映兩種沙棘的抗旱總體水平。本研究采用模糊數學隸屬函數法將中國沙棘和肋果沙棘抗旱相關的10個指標進行定量轉換后，計算出兩種沙棘的隸屬函數值均值即抗旱綜合評價指數如表1所示，由表1可見中國沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小結與討論

干旱是青藏高原地區的植物所面臨的最主要的環境脅迫，生長于該區的植物經過長期的自然選擇，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理機制。綜合分析不同干旱脅迫程度下兩種沙棘抗旱指標的變化趨勢，表明肋果沙棘在干旱脅迫下通過維持較高的葉片相對含水量并積累大量的可溶性蛋白質以維持膜結構的穩定性和降低膜脂過氧化，而中國沙棘則通過相對較高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿含量及保護酶活性以降低失水造成的傷害，可見兩種沙棘應對干旱脅迫的調節機制存在一定的差異。

本試驗對分布于青海高原的野生中國沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性進行研究，結果表明在干旱脅迫下兩種沙棘屬植物通過維持較穩定的葉片相對含水量、積累大量的滲透調節物及提高各種保護酶的活性綜合調節自身的生理活動，從而實現對干旱環境的適應。采用隸屬函數法，綜合各項生理指標的脅迫響應，對干旱條件下兩個沙棘品種的抗旱性進行綜合評判，表明中國沙棘相對抗旱性較強。

參考文獻：

[1] BOHNERT H J， NELSON D E， JENSEN R G. Adaptations to environmental stress[J]. Plant Cell，1995（7）：1099-1111.

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[4] 何士敏，袁小娟，汪建華.中國沙棘屬植物資源及其開發利用現狀[J].現代農業科學，2008，15（11）：87-92.

[5] 青海省水保局.青海省沙棘資源建設與開發利用[J].沙棘，1994，7（1）：9-10.

[6] 孫 坤，唐潔涓，蘇 雪，等.青藏高原特有植物肋果沙棘種子萌發對不同溫度的響應[J].西北師范大學學報（自然科學版），2009，45（3）：83-86.

[7] 鄒 琦.植物生理生化實驗指導[M].北京：中國農業出版社，2000.

[8] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000.

[9] 高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2006.

（責任編輯 韓 雪）

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片的POD酶活性變化如圖9所示。由圖9可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片POD酶活性呈先升后降的趨勢，中度脅迫條件下中國沙棘和肋果沙棘葉片的POD酶活性達最大值，分別為1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中國沙棘和肋果沙棘葉片中的POD酶活性均在CK時最低，分別為0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對POD酶活性的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的POD酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘葉片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘的CAT酶活性變化如圖10所示。由圖10可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的CAT酶活性均呈上升趨勢，方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對CAT酶活性的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的CAT酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘葉片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱脅迫下兩種沙棘抗旱性綜合評價

由上述結果可見，在干旱脅迫條件下兩種沙棘的各項生理指標變化存在一定差異，反映了不同沙棘品種對干旱脅迫適應性途徑的差異。采用多項指標的綜合評價，可以較準確地反映兩種沙棘的抗旱總體水平。本研究采用模糊數學隸屬函數法將中國沙棘和肋果沙棘抗旱相關的10個指標進行定量轉換后，計算出兩種沙棘的隸屬函數值均值即抗旱綜合評價指數如表1所示，由表1可見中國沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小結與討論

干旱是青藏高原地區的植物所面臨的最主要的環境脅迫，生長于該區的植物經過長期的自然選擇，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理機制。綜合分析不同干旱脅迫程度下兩種沙棘抗旱指標的變化趨勢，表明肋果沙棘在干旱脅迫下通過維持較高的葉片相對含水量并積累大量的可溶性蛋白質以維持膜結構的穩定性和降低膜脂過氧化，而中國沙棘則通過相對較高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿含量及保護酶活性以降低失水造成的傷害，可見兩種沙棘應對干旱脅迫的調節機制存在一定的差異。

本試驗對分布于青海高原的野生中國沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性進行研究，結果表明在干旱脅迫下兩種沙棘屬植物通過維持較穩定的葉片相對含水量、積累大量的滲透調節物及提高各種保護酶的活性綜合調節自身的生理活動，從而實現對干旱環境的適應。采用隸屬函數法，綜合各項生理指標的脅迫響應，對干旱條件下兩個沙棘品種的抗旱性進行綜合評判，表明中國沙棘相對抗旱性較強。

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[8] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000.

[9] 高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2006.

（責任編輯 韓 雪）

2.4.2 POD酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘葉片的POD酶活性變化如圖9所示。由圖9可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片POD酶活性呈先升后降的趨勢，中度脅迫條件下中國沙棘和肋果沙棘葉片的POD酶活性達最大值，分別為1.180 U/（g·min）和0.810 U/（g·min），且中國沙棘和肋果沙棘葉片中的POD酶活性均在CK時最低，分別為0.500 U/（g·min）和0.460 U/（g·min）。方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對POD酶活性的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的POD酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘葉片的POD酶活性[（0.900 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（0.592 U/（g·min）]。

2.4.3 CAT酶活性 不同程度的干旱脅迫處理下兩種沙棘的CAT酶活性變化如圖10所示。由圖10可見，隨著干旱脅迫的加重，兩種沙棘葉片的CAT酶活性均呈上升趨勢，方差分析顯示脅迫程度與沙棘品種的不同對CAT酶活性的影響達極顯著水平（P<0.01），多重比較結果顯示不同脅迫處理間的CAT酶活性均存在極顯著差異（P<0.01），其中中國沙棘葉片的CAT酶活性[（103.124 U/（g·min）]高于肋果沙棘[（97.786 U/（g·min）]。

2.5 干旱脅迫下兩種沙棘抗旱性綜合評價

由上述結果可見，在干旱脅迫條件下兩種沙棘的各項生理指標變化存在一定差異，反映了不同沙棘品種對干旱脅迫適應性途徑的差異。采用多項指標的綜合評價，可以較準確地反映兩種沙棘的抗旱總體水平。本研究采用模糊數學隸屬函數法將中國沙棘和肋果沙棘抗旱相關的10個指標進行定量轉換后，計算出兩種沙棘的隸屬函數值均值即抗旱綜合評價指數如表1所示，由表1可見中國沙棘抗旱性高于肋果沙棘。

3 小結與討論

干旱是青藏高原地區的植物所面臨的最主要的環境脅迫，生長于該區的植物經過長期的自然選擇，必然形成一系列抵御干旱逆境的生理機制。綜合分析不同干旱脅迫程度下兩種沙棘抗旱指標的變化趨勢，表明肋果沙棘在干旱脅迫下通過維持較高的葉片相對含水量并積累大量的可溶性蛋白質以維持膜結構的穩定性和降低膜脂過氧化，而中國沙棘則通過相對較高的可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿含量及保護酶活性以降低失水造成的傷害，可見兩種沙棘應對干旱脅迫的調節機制存在一定的差異。

本試驗對分布于青海高原的野生中國沙棘和肋果沙棘的抗旱生理特性進行研究，結果表明在干旱脅迫下兩種沙棘屬植物通過維持較穩定的葉片相對含水量、積累大量的滲透調節物及提高各種保護酶的活性綜合調節自身的生理活動，從而實現對干旱環境的適應。采用隸屬函數法，綜合各項生理指標的脅迫響應，對干旱條件下兩個沙棘品種的抗旱性進行綜合評判，表明中國沙棘相對抗旱性較強。

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[8] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育出版社，2000.

[9] 高俊鳳.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2006.

（責任編輯 韓 雪）