自然生長下喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物生理活性特征及鈣含量特征的研究

2014-10-20 11:44:49王傳明乙引

湖北農業科學 2014年16期

王傳明　乙引

摘要：通過對喀斯特喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松、油茶自然生長條件下生理活性特征和鈣特征進行了初步研究。結果表明，喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟具有相對較高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，而嫌鈣植物華山松和油茶相對較低；總鈣含量特點是：云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭、青岡櫟、油茶各器官總鈣含量葉>莖>根；華山松總鈣含量根>葉>莖，云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭葉總鈣含量顯著高于青岡櫟、華山松和油茶，而青岡櫟葉總鈣含量顯著高于華山松和油茶。喀斯特喜鈣植物在生理活性、鈣含量特征與隨遇植物、嫌鈣植物有著明顯的區別，這可能正是喀斯特喜鈣植物適應其特殊環境的生理機制，與對照植物相比更適宜生長于富鈣的環境。

關鍵詞：喜鈣植物；隨遇植物；嫌鈣植物

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）16-3840-05

Abstract： In order to explore the adaptation mechanism of karst plants in the karst environment， the physiological activity and calcium content of Carpinus pubescens（calciphile）， Eurycorymbus cavalerei（calciphile）， Kmeria septentrionalis Dandy（calciphile）， Cyclobalanopsis glauca（ubiquists） and Pinus kwangtungensis Chen（calcifuge），Camellia oleiferal Abel（calcifuge）under natural growth were studied. The results showed that compared with Pinus kwangtungensis Chen（calcifuge） and Camellia oleiferal Abel（calcifuge）， the activities of SOD and POD， soluble protein content and proline content in Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalere， Kmeria septentrionalis Dandy， Cyclobalanopsis glauca were relatively high. For Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalerei， Kmeria septentrionalis Dandy， Cyclobalanopsis glauca and Camellia oleiferal Abel， the total calcium content in the leaves was the highest， followed by stems and roots. While Pinus kwangtungensis Chen root had the most calcium， followed by stem and leaves. The total calcium content of Carpinus pubescens， Eurycorymbus cavalerei and Kmeria septentrionalis Dandy was significantly higher than that of Cyclobalanopsis glauca， Pinus kwangtungensis Chen and Camellia oleiferal Abel. The physiological activity and calcium content in calciphiles showed significant difference from the ubiquists and calcifuges which might be the physiological mechanism of the calciphiles adaption to the karst environment.

Key words：calciphile；ubiquists；calcifuge

隨著人類活動的加劇，生態脆弱的喀斯特地區石漠化、水土流失等生態問題已成為該地區社會和經濟發展的一大瓶頸[1]，喀斯特山區石漠化植被生態恢復對西南地區環境、經濟和社會的持續發展起著至關重要的作用，而石漠化適生樹種的選擇則是其關鍵問題[2]，當今生態學研究在多個層次上進行，其中植物對特殊環境的適應性研究越來越成為植物生理生態研究的熱點，對植物在低溫脅迫、高溫脅迫、干旱脅迫和鹽脅迫等方面的適應性都有研究，喀斯特環境即為一種特殊的環境，具有土壤貧瘠、土壤保水能力差易產生臨時性季節干旱、鈣含量豐富、植物多有嗜鈣性、環境脆弱等特點[3]，生態系統穩定性差，在外界干擾下易被破壞且很難恢復原有的森林植被，導致森林生態系統退化，從20世紀40年代開展喀斯特森林群落研究至今，人們對喀斯特森林也開展了許多研究[4]，如喀斯特生態環境特點、喀斯特森林屬性等方面，但對喀斯特喜鈣植物的生理生化特征和鈣在植物體內的動態變化的研究較少，缺乏對其特殊環境的適應性研究，未能揭示喀斯特生態系統退化的機理，與喀斯特生態環境建設和喀斯特石漠化治理的要求不適應，西部大開發為喀斯特森林生理生態研究提供了廣闊的發展空間，也對喀斯特森林生理生態研究提出了更高的要求，要求系統地研究喀斯特森林的生理生態特征[5]。

本研究選取具有重要科研經濟價值的代表植物如喀斯特喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松、油茶作為研究材料，通過研究初步揭示喀斯特喜鈣植物生理活性特征和鈣含量特征。

1 材料與方法

1.1 材料采集與處理

植物生理活性測定材料：云貴鵝耳櫪、華山松、油茶的葉片采自貴陽黔靈公園，青岡櫟葉片采自貴陽森林公園，各植物分別選擇3個采集點，采集時選擇長勢良好的多年生植株葉片連同枝條一并采下，帶回實驗室立即進行測量，單性木蘭、傘花木采自貴州師范大學植物園，分別選擇三棵植物葉片進行測定。

鈣含量測定材料：采集2年野生植物幼苗，其中云貴鵝耳櫪、華山松、油茶采自貴陽黔靈公園，青岡櫟采自貴陽森林公園，單性木蘭、傘花木為貴州師范大學植物園栽培幼苗，各試驗材料用蒸餾水洗凈、去離子水反復洗3次，將根、莖、葉分開，105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，高速粉碎機粉碎，過60目篩備用。

1.2 方法

1.2.1 生理生化指標測定可溶性蛋白質含量采用考馬斯亮藍G-250法，752型紫外可見分光光度計測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性參照張憲政[6] 采用NBT光還原法測定；過氧化物酶（POD）活性參照朱廣廉等[7]采用愈創木酚法測定；相對含水量（RWC）參考張憲政[6]的方法測定；脯氨酸含量參照文獻[8]采用茚三酮比色法測定。

1.2.2 鈣含量測定總鈣含量測定：將樣品按硝酸-高氯酸消煮法進行消解[9]，使用原子吸收分光光度法進行測定；水溶性鈣的測定：參照文獻[10]使用去離子水提取水溶性鈣。精確稱量樣品0.5 g左右，加入去離子提取水10 mL，超聲波1 h，150 r/min搖床提取1 h，10 000 r/min 離心10 min，上清液加入容量瓶，再用去離子水反復洗2次（每次混勻，10 000 r/min 離心10 min），5%硝酸、1%硝酸鍶定容至50 mL，原子吸收分光光度計于波長422.7 nm測量水溶性鈣含量。

2 結果與分析

2.1 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片生理活性

2.1.1 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片可溶性蛋白質含量由圖1可知，喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片中可溶性蛋白質含量依次為云貴鵝耳櫪、單性木蘭、傘花木、油茶、青岡櫟、華山松。不同植物間的可溶性蛋白含量存在著明顯的差異，可能與其內部的各種代謝水平變化的相互聯系和自然環境影響有關，因為植株所處的自然環境的變化會影響葉片中可溶性蛋白質的合成和供應，而可溶性蛋白質多為膜與膜系統特異結合的酶，其含量越高該部位的生理生化反應與代謝活動就越旺盛[11]，研究表明抗旱性強的植物一般含有較高的可溶性蛋白[12]，適當濃度的Ca2+能明顯地活化蛋白激酶活性。試驗結果表明，喜鈣植物與隨遇植物、嫌鈣植物可溶性蛋白質含量明顯不同，喜鈣植物的可溶性蛋白質含量整體高于隨遇植物、嫌鈣植物，說明其生理生化反應與代謝活動比較旺盛，喀斯特喜鈣植物與隨遇植物和嫌鈣植物相比應更能適應喀斯特季節性臨時干旱環境。

2.1.2 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片SOD活性與 POD活性由圖2可知，喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片SOD活性依次為傘花木、青岡櫟、單性木蘭、云貴鵝耳櫪、油茶、華山松，POD活性依次為單性木蘭、傘花木、青岡櫟、云貴鵝耳櫪、華山松、油茶。

超氧化物歧化酶（SOD）能消除活性氧對質膜的損害[13，14]，許多試驗證明植物體內SOD活性在低溫、干旱、重金屬及鹽等輕度逆境脅迫下有增加趨勢[15-18]。過氧化物酶（Peroxidase，POD）主要催化由過氧化氫或有機過氧化物參與的各種（有機或無機）還原劑的氧化反應，與植物的抗逆性有關，如抗旱、抗寒、抗鹽、抗病等，是植物保護酶系的重要保護酶之一，保護細胞免受有毒的過氧化物損害，為細胞應激高氧化環境壓力提供保護。POD與SOD相互協調配合，清除過剩的自由基，使植物體內的自由基維持在一個動態的正常水平，以增強植物的抗逆性[19]，提高植物對病害和逆境的抵抗力[20]。

SOD活性以傘花木為最高，以華山松為最低，POD活性以單性木蘭為最高，華山松和油茶較低；云貴鵝耳櫪、單性木蘭、傘花木和青岡櫟有較高的SOD活性和POD活性，而華山松和油茶的SOD活性和POD活性相對較低，其POD活性絕對值與單性木蘭相比相差數百倍，這可能與喀斯特經常性的逆境脅迫如臨時性季節干旱等使植物產生大量活性氧，植物體需要較高的SOD活性和POD活性清除活性自由基等有關，也可能因其葉片內含有較高的Ca2+有關，而較高的Ca2+通過激活SOD和POD的活性來提高植物對病害和逆境的抵抗力。

2.1.3 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片相對含水量由圖3可知，喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片相對含水量依次為傘花木、單性木蘭、油茶、華山松、云貴鵝耳櫪、青岡櫟。

相對含水量的多少反映植物保水和抗脫水能力，葉片的水分狀態可以作為評價植物生長的一個重要參數。葉片相對水分含量的測量及動態變化規律在植物生理學、生態學等問題研究中均占有重要的地位[21]。

研究表明，環境脅迫如干旱、熱激等都可誘發植物細胞產生Ca2+ 信號，產生相應的生理生化反應[22]，提高植物的抗干旱、高低溫等逆境。例如：韓建民等[23]發現抗旱性強的水稻品種相對含水量下降速度較慢，下降幅度較小，能保持較好的水分平衡；抗旱性弱的品種下降速度較快，下降幅度較大，水分平衡保持差。程林海等[24]認為，鈣離子處理能提高干旱條件下棉花葉片的保水能力，從而提高棉花的抗旱能力。吳德寬等[25]研究表明，葉面噴施CaCl2能提高裸大麥葉片的保水能力，增強了各種生理生化活動。其他植物逆境生理的研究也證明，當試驗植株處于嚴重的脅迫狀態時，葉片相對水分含量較低，相反，當水分脅迫沒有發生或受到緩和時，葉片的相對水分含量保持在一個較高的水平上，這種狀態有利于植株的生長[26]。

試驗結果表明，云貴鵝耳櫪和青岡櫟相對含水量較低，表明其采集地的喀斯特自然環境可能存在嚴重的脅迫因子或與其適應于相應的自然環境有關，而單性木蘭、傘花木、油茶和華山松相對較高，表明其生存環境應不存在脅迫因子，但從云貴鵝耳櫪和青岡櫟采集地的觀察來看，云貴鵝耳櫪和青岡櫟枝葉繁茂，生長良好，這表明相對含水量絕對值高低與植物生長狀態和抗旱能力并無必然的聯系，如水生植物相對含水量高，但其抗旱能力多數并不高，因此將相對含水量作為一個生理指標來衡量植物生長狀態或抗旱能力，不應單從其絕對值大小來判斷，還應通過其相對含水量在脅迫因素條件下的變化情況以及結合可溶性蛋白質含量、POD酶活性等多項生理指標綜合判斷。

2.1.4 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片由圖4可知，喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物葉片脯氨酸含量為單性木蘭、傘花木、青岡櫟、云貴鵝耳櫪、華山松、油茶。

在許多脅迫條件下植物中脯氨酸積累可能涉及到植物對逆境的適應機制，在脅迫的植物中脯氨酸的降解幾乎是完全被抑制的[27]。在逆境條件下，植物體內的脯氨酸含量顯著增加，植物體內脯氨酸的含量在一定程度上反映了植物抗逆性的強弱。如抗旱性強的植物體內往往積累較多的脯氨酸；如果其他條件一樣，植物體內累積脯氨酸越多，植物的滲透調節能力就越強，植物就越抗旱[28]。

試驗結果表明，喀斯特喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭、隨遇植物青岡櫟葉片脯氨酸含量相對較高，其中以傘花木和單性木蘭葉片脯氨酸含量為最高，而以嫌鈣植物華山松和油茶葉片脯氨酸含量為最低。逆境下植物體積累脯氨酸具有一定的普遍性[29]，脯氨酸可能作為滲透調節物質、膜和酶的保護物質及自由基清除劑等對植物起保護作用[30]，鈣信使系統能影響脯氨酸的積累[31]，喀斯特喜鈣植物體葉片內含有較高濃度的Ca2+，嫌鈣植物相對較低，這可能影響其對環境適應能力和脯氨酸的積累特征，使喜鈣植物具有較強的脯氨酸積累能力，而嫌鈣植物積累能力較低。喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭和隨遇植物青岡櫟具有相對較高的脯氨酸含量，滲透調節能力強，說明喜鈣植物云貴鵝耳櫪、單性木蘭和隨遇植物青岡櫟抗旱性較強，可能與喀斯特喜鈣植物生活在喀斯特富鈣和經常性臨時性干旱的環境下有關。

2.2 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物鈣含量特征

2.2.1 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物根、莖、葉總鈣含量由圖5可知，除嫌鈣植物華山松以根中總鈣含量最高以外，其他植物均以葉中總鈣含量為最高，且葉中總鈣含量多顯著高于根、莖，其規律是：喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木和單性木蘭、隨遇植物青岡櫟、嫌鈣植物油茶各器官總鈣含量葉>莖>根，而嫌鈣植物華山松總鈣含量根>葉>莖；喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭葉片總鈣含量顯著高于隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松、油茶，而隨遇植物青岡櫟葉片總鈣含量顯著高于嫌鈣植物華山松和油茶；云貴鵝耳櫪和青岡櫟莖總鈣含量與其他植物莖相比相對較高。

2.2.2 喜鈣植物、隨遇植物和嫌鈣植物根、莖和葉水溶性游離鈣含量由圖6可知，喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭、隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物油茶以葉中水溶性游離鈣含量最高，遠遠高于根莖中的含量；嫌鈣植物華山松水溶性游離鈣含量以根中最高，遠高于莖葉；嫌鈣植物油茶根、莖中水溶性游離鈣含量相似，遠低于葉中含量；喜鈣植物云貴鵝耳櫪、單性木蘭和傘花木葉片水溶性游離鈣含量顯著高于隨遇植物青岡櫟、嫌鈣植物華山松和油茶。

3 討論

周運超[32]對貴州30種石灰土植物Ca+Mg元素含量進行聚類分析，將這些植物的鈣生特性歸為4類：嗜鈣型植物為葉片Ca+Mg含量4.0%以上者；喜鈣型植物為葉片Ca+Mg含量在3.0%～4.0%，能吸取大量的Ca+Mg滿足生長所需；隨遇型植物為葉片Ca+Mg含量在1.4%～2.5%；嫌鈣型植物為葉片Ca+ Mg含量1.3%以下者，無論其生長在何種環境均只吸取少量Ca+Mg含量，很少因土壤含量高而大量吸收。屠玉麟[33]認為嗜鈣型植物和喜鈣植物對鈣有較強的富集作用，在生理上表現出對鈣元素的需要。研究表明植物受到外界低溫、干旱脅迫、鹽脅迫等條件刺激時，能通過鈣代謝機制，開啟Ca2+通道，使細胞內Ca2+迅速增加[34，35]，這種增加可以啟動基因表達，增強抗脅迫能力，Ca2+與CaM結合后作為激素和環境信號傳導的第二信使能調節酶的活性，其作用機理[36，37]是：正常的細胞質中游離Ca2+濃度太低，不足以啟動CaM，Ca2+與CaM的結合反應處于關閉狀態；受到外界刺激后細胞質中Ca2+大量增加，超過Ca2+與CaM相結合的Kd值，反應開啟。Colmer等[38]認為，鈣促進脯氨酸合成可能與其維持一定的K+/Na+有關。也有研究者認為，這可能涉及到 CaM的活化，通過基因的表達而大量合成脯氨酸。

喀斯特植物生長的喀斯特環境具有高鈣、季節性臨時干旱、土壤瘠薄和地表地下水不穩定性等特點，使喀斯特植物經常面臨逆境脅迫的威脅，本試驗結果表明，喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟具有相對較高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，而嫌鈣植物華山松和油茶相對較低；喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木和單性木蘭葉片普遍比隨遇植物青岡櫟和嫌鈣植物華山松、油茶葉片含較高的總鈣和水溶性鈣。喜鈣植物云貴鵝耳櫪、傘花木、單性木蘭以及隨遇植物青岡櫟含有較高的可溶性蛋白，說明其葉片生理生化反應與代謝活動較旺盛，應處于良好的生長狀態，然而同時具有較高的SOD活性、POD活性和脯氨酸含量等與抗逆性有關的生理指標，說明其生長環境存在脅迫性因素或與其內含的高濃度鈣有關，喀斯特喜鈣植物在細胞內較高濃度的Ca2+與抗氧化酶活性、較高的可溶性蛋白和脯氨酸含量在時間上的順序性以及空間上的一致性，表明較高的水溶性鈣可能開啟了Ca2+通道，使細胞內保持較高Ca2+，啟動基因表達，從而具有相對較高的SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量，增強了抗脅迫能力，從而提高植物對喀斯特逆境的適應性。

由于研究所限，對喜鈣植物的適應機制在基因調控、細胞內鈣代謝機制、生理生化方面仍缺乏深入研究。

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（責任編輯程碧軍）