鱘魚性別決定與分化研究進展

曾圣+周洲+杜強+楊興

摘要：鱘魚（Acipenser sturio Linnaeus）肉質細嫩，味道鮮美，營養豐富，由其卵加工而成的魚子醬更是被稱為“黑色黃金”，具有重要的經濟價值，是目前世界上主要水產養殖品種之一。鱘魚魚子醬價格居高不下，因此養殖雌性鱘魚生產魚子醬具有更加重大的經濟前景，但是在養殖早期鱘魚性別難以分辨，深入了解鱘魚性別決定與分化過程將有助于早期鱘魚性別鑒別技術的開發。綜述了鱘魚染色體倍性、性別決定系統以及性別決定與分化過程的研究進展，以期為鱘魚養殖業的發展提供理論依據。

關鍵詞：鱘魚（Acipenser sturio Linnaeus）；性別決定；性別分化

中圖分類號：S917.4；Q953 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）15-3473-04

Advances on Sex Determination and Differentiation of Sturgeons

ZENG Sheng，ZHOU Zhou，DU Qiang，YANG Xing

（Guizhou Institute of Aquatic Product， Guiyang 550025， China）

Abstract： Sturgeon known as living fossil in the water is one of the oldest fish in the world. Due to the delicious and nutritious flesh and the caviar， sturgeon is one of the world's major aquaculture species. Breeding female sturgeon to produce caviar has a very significant economic prospect because of the high price of the caviar. It is difficult to identify the sex during early stage of breeding sturgeon. An in-depth understanding sex determination and differentiation of sturgeon will help develop of sex identification technology. The ploidy and the advances on sex determination and differentiation of sturgeons were reviewed in this paper.

Key words： sturgeon （Acipenser sturio Linnaeus）； sex determination； sex differentiation

收稿日期：2014-04-17

基金項目：國家大宗淡水魚類產業技術體系項目（CARS-46-49）；貴州省科技廳能力建設項目[黔科合院所創能（2011）4004]；貴州省農業科學

院創新基金項目[黔農科合（創新基金）2012014]

作者簡介：曾 圣（1986-），男，貴州貴陽人，研究實習員，碩士，主要從事魚類生理和生殖研究

鱘魚（Acipenser sturio Linnaeus）隸屬硬骨魚綱輻鰭亞綱軟骨硬鱗總目鱘形目，包括鱘科和匙吻鱘科兩科，其下共有6屬27個種。鱘魚是世界上現有魚類中最古老的魚類之一，迄今已有2億多年的歷史，素有“水中活化石”之稱。鱘魚主要分布在北半球的北美洲大陸和歐亞大陸，我國現存8種，3種分布于新疆，2種在黑龍江，2種在長江，1種在長江至珠江各河流及沿海。鱘魚肉質味道鮮美，營養豐富，卵富含大量蛋白質和不飽和脂肪酸，由其加工而成的魚子醬更是被稱為“黑色黃金”，在國際市場價格昂貴、銷售走俏[1，2]。但是，由于過度捕撈、污染及棲息地環境退化等原因致使全世界范圍內野生鱘魚的數量急劇下降，大多數已被列為瀕危物種。為了滿足人們對鱘魚肉制品及魚子醬日益增長的需求，自20世紀80年代中期開始，鱘魚養殖業在全世界逐漸形成和擴大，我國也加入其中成為了世界鱘魚養殖的重要生產國。由于鱘魚魚子醬營養更加豐富，在國內外的價格持續走高，因而養殖雌性鱘魚生產魚子醬具有更大的商業價值。目前，無論是野外生長還是人工養殖的鱘魚，其雄性和雌性的比例都是1∶1，并且鱘魚沒有第二性征，外部特征不足以進行性別鑒別，當前鱘魚性別鑒別技術主要包括微創手術法、內窺鏡法、超聲鑒別法、血液生化及激素指標判別法等[3]，這些技術都需要鱘魚生長到較大個體，甚至到性成熟后才較為準確，而鱘魚性成熟時間普遍較長，性成熟年齡一般都在5齡以上，這樣人工養殖鱘魚生產魚子醬過程中在分辨性別以前就需要消耗大量人力、物力、財力去飼養對于魚子醬生產基本沒有作用的雄魚。因此，深入了解鱘魚的性別決定與分化，以期在養殖早期就鑒別并篩選出雌魚并淘汰雄魚，甚至通過生物學技術生產全雌鱘魚對于魚子醬的生產具有重要意義。

1 脊椎動物性別決定與分化

性別決定是指雌雄異性的動物決定性別的方式。脊椎動物的性別決定是一個極其復雜的過程，其機制大致可以分為兩種類型：遺傳性別決定（Genetic sex determination，GSD）和環境性別決定（Environmental sex determination，ESD）[4，5]。高等脊椎動物，如哺乳類（性別決定系統為XX/XY型）和鳥類（性別決定系統為ZZ/ZW型），其胚胎性別主要由性染色體上的遺傳基因決定，為典型的GSD。遺傳性別決定機制一般都是由位于性染色體上的性別決定基因啟動一系列性別相關基因的級聯信號通路，誘導原始生殖性腺向精巢（或卵巢）分化。在哺乳動物中，位于Y染色體上的Sry基因（Sex determination gene of Y chromosome）被認為是整個性別決定級聯的最上游總開關[6-9]。而在鳥類中，Z染色體上具有劑量敏感效應的Dmrt1基因（Double sex/mab-3 related transcription factor 1）被認為是其雄性性別決定基因[10，11]。低等脊椎動物，尤其是魚類，由于進化的原始性，性別決定較為復雜，其性別除受到遺傳因素的控制外，其他環境因素如溫度、類固醇激素水平、種間和種內關系等在性別決定和分化過程中能在不同程度上影響性別分化的方向（也即存在ESD），在某些情況下，外界環境因素的變化甚至可以完全掩蓋遺傳因素的作用，從而成為性別發育的決定因素[12]。目前在低等脊椎動物中共發現了5個性別決定基因，即兩棲類光滑爪蟾（Xenopus laevis）（ZZ/ZW型性別決定系統）中W染色體連鎖的雌性決定基因Dmw（W-linked DM domain gene）[13，14]；青鳉（Oryzias latipes）（XX/XY型性別決定系統）中Y染色體連鎖的雄性決定基因Dmy（Y-linked DM domain gene）[15，16]；銀漢魚（Odontesthes hatcheri）（XX/XY型性別決定系統）中Y染色體上含有的Amh（anti-mullerian hormone）基因的一個特殊拷貝—Amhy[17]；虹鱒（Oncorhynchus mykiss）Y 染色體上分離到的Sdy基因[18]；以及呂宋青鳉（Oryzias luzonensis）中克隆到的Gsdfy基因[19]。

性別分化是指受精卵在性別決定的基礎上進行雌性或雄性性狀分化的過程。在這個過程中，性別作為一種性狀，與其他性狀的出現一樣，主要受遺傳物質的制約，但同時環境條件也起著極其重要的作用。目前的研究表明，能影響性別的因素有溫度、鹽度、陽光、pH、營養條件、性激素、水質以及社會因素等[20，21]，它們通過影響有關性別決定基因的活動來發揮作用，其中最常見的因素是溫度。但這些因素只能影響性別性狀，不能改變性別的遺傳組成。性別分化的重要內容是性腺分化，性腺分化既包括形態學上的分化，也包括分子水平上的分化。一般來講，性腺分子水平上的分化要早于形態學上的分化。以Sry基因為主導、多個基因參與的級聯調控方式，決定了哺乳動物性別分化的方向[6，22]。在這個過程中，Sox9（Sry related HMG box gene 9）、Fgf9（Fibroblast growth factor 9）、Dmrt1、Foxl2（Winged helix/forkhead transcription factor gene 2）、Rspo1（R-spondin1）、Wnt4（Wingless-type MMTV integration site family member 4）、Fst（Follistatin）、Wt1（Wilms tumorgene 1）、Sf1（Steroidogenic factor 1）、Dax1 DSS-AHC on X chromosome 1）等基因起到了至關重要的作用[23]。與哺乳動物不同，魚類中沒有廣泛存在的普遍的性別決定基因，但魚類的性別分化大多受到雌激素的控制，性腺中一旦有雌激素合成，不論其遺傳性別如何，都將發育為卵巢；反之，則發育為精巢。在這個過程中，Cyp19a1a（Cytochrome P450，amily 19， subfamily A，polypeptide 1a， 雌激素合成酶芳香化酶的編碼基因）基因起到至關重要的作用，Cyp19a1a基因表達水平的上調對卵巢分化是必要的，而該基因表達的下調也是誘發精巢分化的惟一前提。

2 鱘魚性別決定與分化研究進展

鱘魚是硬骨魚類中進化較為低等的一類，其染色體數目、倍性等情況復雜，性染色體的分化也不明顯，因此對于鱘魚性別決定與分化的研究還處于相對落后的狀況，但是其特殊的進化地位以及越來越高的商業價值，使得對其性別決定與分化的研究將成為今后鱘魚研究的一個重點。

2.1 鱘魚染色體倍性

研究表明，鱘魚類全為多倍體起源魚類，匙吻鱘科的白鱘屬（Psephurus）和匙吻鱘屬（Polyodon）以及鱘科的鰉屬（Huso）、鏟鱘屬（Scaphirhynchus）和擬鏟鱘屬（Pseudoscaphirhynchus）種類全部為四倍體，其模型染色體數為120左右，DNA含量為4.00 pg左右。而擁有種類最多的鱘屬情況最為復雜，不僅含有四倍體，而且迄今所報道的八倍體、十二倍體和十六倍體均發生在鱘屬內部[24-27]。鱘魚染色體都為多倍體不僅加大了對于鱘魚基因組測序的難度，而且加大了對于鱘魚性染色體以及性別決定基因的篩選難度，因此鱘魚為多倍體這一特點也成為制約鱘魚性別決定與分化研究的因素之一。

2.2 鱘魚性別決定研究進展

性別決定系統的研究是性別決定研究中的重要問題，也是首要問題，性別決定系統的研究將決定今后性別決定的研究方向。Van Eenennaam等[28，29]通過雌核發育技術研究了白鱘（Acipenser transmontanus）的性別決定系統，發現在雌核發育二倍體群體中雄性的比例在18%～50%，這說明了白鱘是雌性異配型，其性別決定系統也即ZZ-ZW型性別決定系統。在雜交鱘（Huso huso ♀×Acipenser ruthenus ♂）（70%～80%雌性）[30]、短吻鱘（Acipenser brevirostrum）（65%雌性和35%雄性）[31]和西伯利亞鱘（Acipenser baerii）（81%雌性和19%雄性）[32]發現了相似的情況，它們的性別決定系統都被認為是ZZ-ZW型性別決定系統。匙吻鱘（Polyodon spathula）的情況較為特殊，Mims等[33]認為匙吻鱘的性別決定系統可能為雌性同配型，Shelton等[34]修正了Mims等[33]關于匙吻鱘性別決定系統的假說，認為匙吻鱘的性別決定系統是雌性異配型而非雌性同配型。隨著匙吻鱘性別決定系統的修正，可以清楚地看到鱘形目魚類的性別決定系統普遍為雌性異配型（ZZ-ZW）。正如像羅非魚這種XX-XY型性別決定系統的養殖魚類可以通過生物學手段生產YY超雄魚進而繁殖更具經濟價值的全雄群體一樣，鱘魚性別決定系統均為ZZ-ZW型，這讓研究者看到了今后通過生物技術生產超雌魚（WW）進而繁殖全雌群體的可能，超雌魚的生產將會是今后鱘魚養殖業的一個重要突破口。

鱘魚性別決定系統的確定使得今后性別決定的研究更傾向于性染色體以及性別決定基因的搜尋和篩選。正如前所述，鱘魚染色體的特性制約了這一研究進程，自2002年以來，隨著生物學技術的發展，特別是分子生物學的快速發展，魚類性別決定的研究取得了長足進步，雖然在青鳉中發現第一個魚類性別決定基因Dmy后的10年間都未曾見到其他魚類性別決定基因的報道，但是2012年在銀漢魚、虹鱒和呂宋青鳉中連續發現了Amhy、Sdy和Gsdfy這3個性別決定基因，魚類性別決定基因的發現呈現出井噴的態勢，這為搜尋篩選鱘魚性別決定基因提供了新的視野。

目前對鱘魚性別決定與分化相關基因的研究也在不斷深入開展，并取得了一定成果。Hett等[35]克隆了大西洋鱘（Acipenser sturio）的Sox9基因，發現Sox9基因在鱘魚中的表達并不像在哺乳動物中的情況存在性別差異性表達，鱘魚Sox9基因只有一個，而不像其他硬骨魚類一樣存在復制現象。Hale等[36]通過對轉錄組的測序研究了湖鱘（Acipenser fulvescens）12個性別決定候選基因（Sox2、Sox4、Sox17、Sox21、Sox 9、Dmrt1、Rspo1、Wt1、Wnt4、Foxl2、Tra-1、Fem1）的表達情況，發現除了Dmrt1和Tra-1基因在湖鱘的雌雄個體間存在差異性表達外其余基因的表達均不存在性別差異。Dmrt1基因在雄性的表達遠遠高于在雌性的表達，而Tra-1基因則相反，表明這兩個基因可能在鱘魚性別決定與分化過程中起到重要作用，但它們究竟是否是鱘魚性別決定基因及其具體的作用還有待進一步研究。Amberg等[37]在研究阿拉巴馬鏟鱘（Scaphirhynchus platorynchus）性別特異表達基因的過程中發現Vtg（Vitellogenin）和Dmrt1的表達均沒有表現出性別特異性，而Foxl2在雌性的表達遠遠高于雄性，他們認為Foxl2是一個鑒別性別的標記。Amberg等[38]于2013年又通過下一代焦磷酸測序技術獲得了阿拉巴馬鏟鱘性成熟性腺的轉錄文庫及其物種特異性序列。這一研究不僅進一步證實了之前的成果，還表明僅存于卵巢文庫中的Wnt級聯的兩個拮抗因子Dkk1（Dickkopf-1）和Dact1（Dapper-1）在鱘魚性別分化以及性腺發育過程中起到了重要作用，可以作為鱘魚的性別標記。雖然目前對鱘魚性別決定基因的搜尋篩選還處于相對滯后和廣撒網的態勢，但是生物學技術的不斷創新發展必將改變現有態勢，相信找到鱘魚性別決定基因指日可待。

2.3 鱘魚性別分化研究進展

性別分化的重要內容是性腺分化，性腺分化的過程最終通過組織學的變化得以體現。中華鱘（Acipenser sinensis）出膜后3 d，原始生殖細胞（Primordial germ cells，PGC）開始出現，其以單細胞形式存在于腎管區下方卵黃囊上方的體腔中。出膜后11 d，性腺原基生殖嵴形成。到2月齡和7月齡時，性腺中分別出現血管和脂肪組織。9月齡中華鱘性腺開始出現組織學水平上的兩性分化[39]。施氏鱘（Acipenser schrenckii）PGC最早出現于1.5 dph （days post-hatching，dph）的仔魚中腎管原基一側的中胚層中；24 dph時生殖嵴形成；31 dph時原始性腺基本形成；90 dph時原始性腺背面出現1層生殖上皮細胞，腹側出現脂肪細胞，靠近柄部出現血管。180 dph以后，性腺在組織學水平上出現光滑型（精巢）和褶皺型（卵巢）2種性腺組織結構，標志施氏鱘幼魚性腺在解剖學水平上已經分化。養殖水溫會影響施氏鱘性腺分化的時間，但是不會影響其分化的方向[40]。西伯利亞鱘PGC在3 dph時以單細胞的形式存在于仔魚卵黃囊上方兩中腎管之間；22 dph時生殖嵴形成；31 dph時PGC遷入生殖嵴，原始性腺形成；90 dph時原始性腺中出現生殖上皮和性細胞；150 dph時脂肪細胞和血管增多；210 dph時性腺出現2種不同的表面結構，標志性腺開始分化[41]。由此可見，鱘魚性腺分化及性成熟的周期較其他重要經濟魚類長，這也成為制約研究鱘魚性別決定與分化的因素之一，但是鱘魚超長的性分化周期也為人工操控性別生產超雌魚提供了有利條件。

3 小結與展望

作為最古老的魚類之一，鱘魚在進化上處在軟骨魚類向硬骨魚類的過渡地位，其具有很高的經濟價值和研究價值。目前性別決定與分化的研究是魚類研究中的熱點和難點，對鱘魚性別決定與分化的研究不僅有助于闡明魚類性別決定與分化這一生物學基本問題，也能為早期鱘魚性別鑒別技術的開發提供幫助。雖然當前對鱘魚性別決定與分化的研究相對其他硬骨魚類還處于相對滯后的階段，并且鱘魚本身也存在一些制約研究的問題，但是隨著各項生物學技術的發展，特別是分子生物學技術中基因組測序技術以及轉基因技術等的迅速發展，相信有關鱘魚性別決定與分化的研究將會逐步突破并取得長足進步。

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