大氣CO₂升高對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)水平條件下苦草生長(zhǎng)的影響

趙兵

摘 要 苦草（Vallisneria natans），為苦草屬水鱉科多年生沉水草本植物，是我國(guó)淡水湖泊河流中的廣布沉水植物，在長(zhǎng)江流域的湖泊中為優(yōu)勢(shì)沉水植物。本研究設(shè)置不同的營(yíng)養(yǎng)梯度，研究不同濃度CO2條件下苦草生長(zhǎng)的差異。CO2濃度升高可以顯著提高低鹽底質(zhì)條件下苦草葉片的葉綠素含量，促進(jìn)植物的光合作用增加生物量的積累，高濃度CO2（1000ppm），可以提高苦草約1倍的生物量。高鹽底質(zhì)條件對(duì)苦草的生長(zhǎng)有明顯抑制作用，而不同的CO2處理并沒(méi)有改變環(huán)境苦草生物量積累的限制作用。

關(guān)鍵詞 苦草 CO₂生物量 葉綠素

中圖分類號(hào)：Q178.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

0 引言

苦草（Vallisneria natans），為苦草屬水鱉科多年生沉水草本植物，是我國(guó)淡水湖泊河流中的廣布沉水植物，在長(zhǎng)江流域的湖泊中為優(yōu)勢(shì)沉水植物。我國(guó)苦草分為：苦草、刺苦草、密刺苦草和亞洲苦草。長(zhǎng)江中下游四個(gè)省份的25個(gè)湖泊中刺苦草是優(yōu)勢(shì)種，苦草為常見(jiàn)種，而密刺苦草有少量分布；刺苦草和苦草常混生于湖泊水體中呈現(xiàn)出帶狀相間或苦草在刺苦草種群中零星分布的共存格局；同時(shí)苦草和刺苦草兩個(gè)中的生活史有顯著差異，刺苦草多年生較高無(wú)性繁殖投入，而苦草在調(diào)查區(qū)一年生以有性繁殖為主不產(chǎn)生無(wú)性繁殖體（冬芽）。苦草有較快的生長(zhǎng)速度和再生能力而且是魚(yú)類的重要食料，作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分它對(duì)維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定有重要意義。苦草塊莖數(shù)量較大，在太湖平均約90～226個(gè)/m2，有種群發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)。苦草本身具有較高的無(wú)形繁殖體存活率，能吸收富營(yíng)養(yǎng)水體中的氮和磷，改善水質(zhì)條件。崔心紅，熊秉紅等，研究長(zhǎng)江中下游湖泊水體中竹葉眼子菜、苦草、黑藻、微齒眼子菜、穗花狐尾藻五種主要沉水植物的無(wú)性繁殖能力發(fā)現(xiàn)：無(wú)形繁殖體的存活能力黑藻>苦草>穗花狐尾藻>微齒眼子菜>竹葉眼子菜，苦草具有較高的無(wú)性繁殖體存活率和生根能力。

郭洪濤等，研究武漢東湖不同湖泊營(yíng)養(yǎng)水平條件下苦草的生長(zhǎng)狀況發(fā)現(xiàn)：苦草在中等營(yíng)養(yǎng)環(huán)境下生長(zhǎng)狀況最好，生物量最大。在高營(yíng)養(yǎng)環(huán)境中氮素可能影響苦草的碳氮代謝進(jìn)而抑制苦草的生長(zhǎng)，而磷濃度的增高不對(duì)苦草的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯抑制作用。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料選擇

苦草是長(zhǎng)江流域水體優(yōu)勢(shì)常見(jiàn)物種同時(shí)還是很好的魚(yú)餌和綠肥。苦草是一年生低位芽，固著根莖直立生長(zhǎng)植物，生物量密布水底，生長(zhǎng)點(diǎn)在泥面以下，由鱗莖腋芽長(zhǎng)出分支。苦草的光補(bǔ)償點(diǎn)很低，能較好地適應(yīng)低光照水環(huán)境條件。苦草的不僅種子量大，再生能力也很強(qiáng)，能產(chǎn)生大量的種子和鱗莖，是典型的r-繁殖對(duì)策植物。萌發(fā)時(shí)塊莖中儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)可使其在萌發(fā)期可以很好地適應(yīng)低光照水環(huán)境條件，苦草生長(zhǎng)初期有很長(zhǎng)的異養(yǎng)生長(zhǎng)期，當(dāng)完全自養(yǎng)生長(zhǎng)后長(zhǎng)出的苗體使其可以獲得較好的光照條件進(jìn)一步生長(zhǎng)了。同時(shí)苦草對(duì)重金屬污染有很好的耐受性，這使得苦草成為一個(gè)富營(yíng)養(yǎng)湖泊修復(fù)研究的重要沉水植物。

本文選用實(shí)驗(yàn)材料為長(zhǎng)江流域水體是優(yōu)勢(shì)常見(jiàn)物種苦草，苦草鱗莖采自湖北省鄂州市東溝。選取大小和生長(zhǎng)狀況一致的東芽種植到武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院溫室的水池中。水池大小是1m？m？m，每個(gè)池中種植6個(gè)鱗莖。

播種方式見(jiàn)圖1，圖1中圓圈為鱗莖的種植位點(diǎn)。

圖1 鱗莖在各個(gè)水池中的種植位點(diǎn)示意圖

1.2 土壤基質(zhì)的預(yù)處理和營(yíng)養(yǎng)水平的設(shè)定

基本底質(zhì)：

首先對(duì)武漢大學(xué)溫室中18個(gè)1m？m？m水池中的基質(zhì)底泥進(jìn)行預(yù)處理，主要工作包括：混勻底泥、清理植物殘?bào)w。

營(yíng)養(yǎng)水平的設(shè)定和營(yíng)養(yǎng)鹽的添加：

實(shí)驗(yàn)設(shè)置的富營(yíng)養(yǎng)底泥N和P濃度分別為：

N濃度為6mg/g，P濃度為1.5mg/g，添加營(yíng)養(yǎng)鹽為NH4NO3和（NH4）3PO4。

上覆水均使用自來(lái)水：

在苦草種植后，沿著水池內(nèi)壁將自來(lái)水注入水池中，盡量避免水池底質(zhì)的擾動(dòng)。

測(cè)定周期的選擇：

每個(gè)池中的水樣指標(biāo)的測(cè)定均設(shè)3個(gè)平行，測(cè)定頻率為每半個(gè)月測(cè)定一次。測(cè)定時(shí)間為2009年5月-2009年7月。實(shí)驗(yàn)時(shí)間是：苦草種植時(shí)間是2009年4月22日。收獲時(shí)間是7月28日。添加上覆水時(shí)間是2009年4月25日。測(cè)定時(shí)間為2009年5月-2009年7月。

收獲后測(cè)定指標(biāo)。

苦草根、莖、葉的鮮重。

葉片中葉綠素含量的測(cè)定：90%丙酮提取，分光光度法。

2 結(jié)果和分析

2.1 苦草生物量

苦草收獲后，對(duì)苦草的根莖葉鮮重進(jìn)行測(cè)定，并對(duì)不同的處理組內(nèi)的測(cè)定值取平均值并計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差，測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖2：

圖2柱狀圖和誤差條分別對(duì)應(yīng)：所收獲的植物體各組成部分生物量的均值和不同池中生物量均值（ =3）的標(biāo)準(zhǔn)差。（由于高鹽底質(zhì)條件下苦草的克隆繁殖不明顯，莖的生物量太低所以在作圖中將其與根加和分析處理）。

由圖2分析可知：

高鹽底質(zhì)苦草生物量狀況：高鹽底質(zhì)的各個(gè)水池中的苦草根莖葉的總生物量均值小于10g。不同的CO2處理?xiàng)l件下，高鹽底質(zhì)水體中苦草的生物量差異不大。高鹽底質(zhì)充氣組苦草的總生物量平均值略小于高鹽底質(zhì)對(duì)照組，其苦草的根莖和葉鮮重均值相差均小于1g，但組內(nèi)不同水池中苦草生物量均值的標(biāo)準(zhǔn)差較大，即相同底質(zhì)和CO2處理?xiàng)l件的不同水池苦草產(chǎn)量差異較大。

低鹽底質(zhì)苦草生物量狀況：在低鹽底質(zhì)水體中苦草的生物量平均是高鹽底質(zhì)水體苦草生物量的20～40倍。不同的CO2處理?xiàng)l件下，低鹽底質(zhì)水體中苦草的生物量差異很大。低鹽充氣組苦草的總生物量積累約是低鹽對(duì)照組苦草生物量的2倍。其中低鹽充氣組根重的總量達(dá)到低鹽對(duì)照組的近2.5倍，莖重是對(duì)照組的近兩倍，葉片重和總生物量均是對(duì)照組的2倍多。但低鹽對(duì)照組內(nèi)不同水體的苦草產(chǎn)量鮮重的標(biāo)準(zhǔn)差較小，而充氣組則較大。

圖2 收獲的苦草生物量

結(jié)果分析：實(shí)驗(yàn)初期高鹽底質(zhì)條件下苦草均萌發(fā)并發(fā)生克隆繁殖，但隨著實(shí)驗(yàn)的進(jìn)行，其水質(zhì)條件惡化，水體的表面出現(xiàn)大量藻類。特別是高濃度CO2條件下，藻類爆發(fā)要早于對(duì)照組，相應(yīng)的表觀水質(zhì)條件較對(duì)照組差。有苦草的生物量結(jié)果可以明顯看出本高鹽底質(zhì)條件對(duì)苦草的生長(zhǎng)有明顯抑制作用，而不同的CO2處理并沒(méi)有改變環(huán)境苦草生物量積累的限制作用。

在低鹽底質(zhì)條件下，高濃度CO2處理?xiàng)l件下苦草生物量積累達(dá)到了對(duì)照組的2倍多。分析原因可能是，在低鹽底質(zhì)條件下苦草的營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)量是足夠的，而無(wú)機(jī)碳源是重要的限制因子，當(dāng)水體碳源增加時(shí)極大促進(jìn)了苦草光合作用的進(jìn)行和營(yíng)養(yǎng)鹽的積累，最終使得苦草生物量積累明顯增大。

2.2 葉綠素分析

苦草收獲后，對(duì)各個(gè)池中的苦草葉片葉綠素a含量進(jìn)行測(cè)定結(jié)果分析見(jiàn)圖3：

圖3 苦草葉片葉綠素a含量

圖3中為苦草葉片葉綠素a含量的均值柱形圖，誤差樣條是相同同處理組內(nèi)不同池中苦草葉綠素a均值（n=3）的標(biāo)準(zhǔn)差。

高鹽底質(zhì)苦草葉片葉綠素a含量：

由圖3可以看出高鹽底質(zhì)對(duì)照組和高鹽底質(zhì)充氣組，組間苦草葉綠素a的含量差異較小。總體表現(xiàn)規(guī)律是同等底質(zhì)條件下充氣組苦草葉綠素a含量較低。

分析原因：高鹽底質(zhì)條件下，由于水體中N和P的含量過(guò)高，導(dǎo)致水體藻類大量繁殖進(jìn)而降低了水體的照度，同時(shí)可能對(duì)苦草產(chǎn)生了鹽脅迫。這使得苦草葉片中的葉綠素合成受阻，進(jìn)而影響苦草光合作用的進(jìn)行。而在高濃度CO2條件下水體藻類生長(zhǎng)較好，藻類的繁殖可能受到促進(jìn)，這使得高鹽底質(zhì)充氣組水體中的苦草葉片葉綠素a含量更低。

低鹽底質(zhì)苦草葉片葉綠素a含量：

低鹽底質(zhì)條件下，苦草葉片的葉綠素a含量明顯較高，低鹽底質(zhì)組中的苦草葉綠素含量的平均值是高鹽底質(zhì)組的兩倍多。但低鹽底質(zhì)充氣組中的葉綠素a的含量較對(duì)照組低。分析原因：高濃度CO2顯著促進(jìn)苦草的生長(zhǎng)在其生物量增大的過(guò)程中可能會(huì)使其葉綠素a的含量相對(duì)小幅度降低。

3 結(jié)論

CO2濃度升高可以顯著提高低鹽底質(zhì)條件下苦草葉片的葉綠素含量，促進(jìn)植物的光合作用增加生物量的積累，高濃度CO2（1000ppm），可以提高苦草約1倍的生物量。高鹽底質(zhì)條件對(duì)苦草的生長(zhǎng)有明顯抑制作用，而不同的CO2處理并沒(méi)有改變環(huán)境對(duì)苦草生物量積累的限制作用。