氮、磷、鉀肥對胡椒抽穗的影響

魚歡 祖超 楊建峰　鄔華松 王燦 李志剛 鄭維全

摘 要 為了探討氮、磷、鉀3種元素對胡椒花穗抽生及相關指標的影響大小及主要影響元素，以主栽品種‘熱引1號胡椒為試驗材料，以氮（0、2.15、6.46和19.39 g/盆）、磷（0、2.16、6.66和20 g/盆）、鉀（0、3.12、9.37和28.12 g/盆）肥3因素4水平進行正交試驗，研究其對胡椒花穗抽生、花穗脫落、葉片SPAD值、地上部干重等相關指標影響。結果表明，氮、磷、鉀3種元素中對胡椒抽穗、花穗脫落、葉片SPAD值、植株干重影響較大的均為氮素，其次為磷或鉀。分析表明，氮素對胡椒花穗抽生及相關指標的影響最大。

關鍵詞 氮 ；磷 ；鉀 ；胡椒 ；抽穗

分類號 Q949.732

胡椒（Piper nigrum L.）枝條上的側芽為混合芽，花芽和葉芽同時分化，在水分、養分充足的條件下，花芽發育成為正常的花穗，開花結果。但當條件不適合時，花芽不能發育成為正常的花穗[1-2]，或者花穗生長到一定程度后自然脫落，甚至有時胡椒抽生一片葉并未帶出一穗花穗。胡椒幾乎全年都可抽穗開花，不同地區、不同季節胡椒主花期也不一樣，在海南胡椒主花期為秋季（9～11月份），而在云南和廣東胡椒主花期則為春夏季[2]。除主花期外，胡椒非主花期也有花穗抽出，在主花期花量少時抽生量尤其多，有時可達周年花量的50%以上，但此期間溫度和濕度不適宜胡椒授粉，花穗稔實率低，且與主花期花穗及果實發育競爭養分，導致產量下降及“大小年”現象，生產上對非主花期花穗均予以摘除。由于缺乏控花技術，目前生產上主要采用人工摘花。通過摘花來控花已成為胡椒生產上持續時間長、勞動力成本高的一項工作，嚴重制約了胡椒產業的發展。

花芽分化是一個復雜的過程，是遺傳基因控制下營養與激素綜合作用的結果，而營養積累是成花的基礎[3]。在植物生長發育所必需的元素中，多數對植物開花有影響。氮（N）、磷（P）、鉀（K）作為胡椒生長發育的主要營養元素，直接參與或協調胡椒營養代謝與循環。胡椒需要較多的N素，N肥可促進胡椒植株生長和開花結果[2]。胡椒投產前需要較多的氮肥，投產后，胡椒催花期間亦要重施氮肥[4]。當胡椒缺N時，植株生長受到抑制，主蔓節間短，生勢弱，葉片普遍黃化[2]。缺N明顯延緩了胡椒的生長，葉片數目明顯減少，葉面積指數減少約63%，根干重明顯降低[5]。然而N肥過多也不利于植物的生長發育。N肥過多，植株葉大而薄，生勢旺，枝葉過于茂盛，開花結果少[2]。在海南，胡椒主花期為秋季（9～11月份）[2]，9月底至10月初胡椒開始進入盛花期[6]。張華昌[6]對10月份至翌年4月份的胡椒完全穩定葉N、P、K、Ca、Mg等礦質營養元素研究表明，葉片N含量最高，其次為K、Ca、Mg、P；且葉片N含量在10月份最高，達3.57% 。邢谷楊等[4]研究表明，結果胡椒在催花期間要重施N肥。胡椒在生長過程中，對P、K養分的需求僅次于N[7]。P能促進胡椒根系生長和花芽的發育[2]。關于N、P、K 3種元素對胡椒開花的影響大小，以及哪種元素對胡椒開花的影響較大，目前尚未見報道。本文以N、P、K 3種元素的不同施入量進行3因素4水平試驗設計，以期探討對胡椒抽穗影響較大的營養元素，為后續開展養分對胡椒花穗發育的調控機理研究、以及通過養分進行胡椒花穗發育調控和集中開花等花期調控研究奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2013年5～10月在中國熱帶農業科學院香料飲料研究所（18°15′ N； 110°13′ E）智能溫室中進行。選取在沙床上假植40 d以上的健康、無病蟲害、生長一致的熱引1號胡椒插條苗為試驗材料。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

試驗設氮肥（N）、磷肥（P）、鉀肥（K）3因素4水平，各因素與水平值見表1。利用正交表L16（45）進行設計，共16個處理，設4個重復。使用塑料盆（直徑28 cm，高29 cm）進行盆栽試驗，每盆種植胡椒苗2株，盆土量為16 kg。試驗土壤為磚紅壤，土壤pH為4.76、有機質含量為1.83%、硝態氮為9.82 mg/kg、有效磷152.61 mg/kg、有效鉀202.31 mg/kg。種植前插條苗已在沙床上假植40 d以上，摘除插條苗所有花穗，稱重使插條苗重量基本一致。施肥種類為尿素（N=46.4%）、過磷酸鈣（P2O5=16%）、氯化鉀（K2O=60%）3種，種植前與土壤混合均勻。

1.2.2 測定項目及方法

種植后每天觀察并記錄胡椒抽花穗時間、花穗數量以及脫落情況。

種植后3個月左右開始，每隔7～10 d使用SPAD葉綠素儀（SPAD-502，日本）測定第一片完全穩定葉SPAD值，測定位置為葉脈到葉邊的中部，測定5片葉（每個葉片測定4個值，共20個SPAD值），取平均值。

10月底，盆栽試驗結束后，將胡椒植株地上部分帶回實驗室在105℃殺青30 min，然后在65℃烘干至衡重，稱干重。

1.3 數據分析

采用Microsoft Excel進行數據分析，采用SAS軟件PROC ANOVA程序進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 N、P、K肥對胡椒抽穗情況的影響

通過極差分析，N、P、K 3種元素對胡椒抽穗的影響主次為N的影響最大，其次為P，最后為K（表2）。正交試驗的極差分析結果極為直觀和簡便，由于計算比較粗放，不能給出誤差的估計大小，為了明確各因子的不同水平對胡椒抽穗情況的影響大小，對其又進行了方差分析（表3）。綜合極差分析和方差分析結果，可以看出，N素中對胡椒抽穗貢獻較多的處理是水平3，即N3；P素中對胡椒抽穗貢獻較多的處理是水平4，即P4；K素中對胡椒抽穗貢獻較多的處理是水平2，即K2；因此適宜胡椒抽穗的較好的因素水平搭配為N3P4K2處理（抽穗數為14.0個）。

2.2 N、P、K肥對胡椒花穗脫落情況的影響

通過極差分析，N、P、K 3種元素對胡椒花穗脫落的影響主次為N的影響最大，其次為P，最后為K（表4）。綜合極差分析和方差分析結果（表4、5）可以看出，N素中對胡椒花穗脫落貢獻較小的處理是水平3，即N3；P素中對胡椒花穗脫落貢獻較小的處理是水平4，即P4；K素中對胡椒花穗脫落貢獻較小的處理是水平3或水平4，即K3或者K4；因此適宜胡椒花穗保留較好的因素水平搭配為N3P4K3處理或N3P4K4處理。

2.3 N、P、K肥對胡椒葉片SPAD值的影響

以種植后106 d的葉片SPAD值進行極差分析（表6），N、P、K 3種元素對胡椒葉片SPAD值的影響主次為N的影響最大，其次為K，最后為P，其他時間測定的SPAD值極差分析結果類似，影響主次均為：N；K；P。綜合極差分析和方差分析結果（表6、7）可以看出，N元素中對胡椒葉片SPAD值貢獻較多的處理是水平2，即N2；P素中對SPAD值貢獻較多的處理是水平1，即P1；K元素中對SPAD值貢獻較多的處理是水平3，即K3；因此適宜胡椒葉片葉綠素累積的因素水平搭配為N2P1K3處理。

2.4 N、P、K肥對胡椒干重的影響

通過對胡椒植株干重進行極差分析（表8），N、P、K 3種元素對胡椒植株干重影響主次為N的影響最大，其次為K，最后為P。綜合極差分析和方差分析結果（表8、9）可以看出，N元素中對胡椒干重貢獻較多的處理是水平3，即N3；P素中對胡椒干重貢獻較多的處理是水平1，即P1；K素中對胡椒干重貢獻較多的處理是水平1，即K1；因此適宜胡椒花穗保留較好的因素水平搭配為N3P1K1處理。

3 討論與結論

通過N、P、K肥3因素4水平正交試驗，對胡椒花穗抽生、花穗脫落、葉片SPAD值和地上部干重影響較大的元素均為N，其次為P或K。前人在蝴蝶蘭上的研究表明，在營養生長期，增加氮肥的施用量，可促進植株體內養分積累，形成健壯的植株，有利于后期的生殖生長，提高花朵數量[8]。K對大花蕙蘭花芽分化影響最大，N次之，P最小；而N對大花蕙蘭花芽發育及開花性狀影響最大，花芽出現后適當增施N肥有利于花芽發育，能夠提高花的品質[9]。

研究表明，在一定施氮量范圍內，增加施氮量可增加大豆[10]、棉花[11]葉片的可溶性糖含量，對葉片淀粉含量的影響因不同品種而改變[9]；當施氮量過多時，可溶性糖含量降低[11]。適量施氮可促進光合碳同化產物向蔗糖轉化，從而促進葉片蔗糖合成[12]，增加花穗數量[13]。可溶性糖含量高，表明葉片中合成光合產物的能力強。研究認為可溶性糖增加有利于花芽分化[14]。楊建峰[15]等研究表明，可溶性糖對胡椒花器官發育過程具有較大影響，在胡椒花穗發育不同階段可溶性糖含量存在顯著差異。可溶性糖中的蔗糖是高等植物光合作用的主要產物，也是碳運輸的主要形式[14]，蔗糖水平較高有利于楊梅花芽分化[16]。而對葉片中淀粉含量的影響隨花芽分化的不同時期而改變[17]。在對大小年的研究中發現，碳水化合物是花芽形成的一個主要限制因子，尤其是淀粉。盡管研究發現，成花樹與不成花樹淀粉濃度差異大，但成花比例與淀粉濃度間的相關性并未達顯著水平[18]。

在本文試驗條件下，N素對胡椒抽穗影響較大，其次為P或K。關于N肥如何影響胡椒葉片的碳代謝進而影響花穗發育，以及N、P、K肥如何配比更利于非主花期胡椒花穗脫落，進而代替生產上人工摘花，將在今后進一步開展研究。

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