影響家禽抱窩的因素及研究進展

蒲躍進　徐小娟　吳艷　龔炎長

摘要：抱窩行為是影響禽類繁殖力的重要因素。以影響家禽抱窩的三個因素為切入點，系統介紹了遺傳、環境（光照、溫度、窩巢）、內分泌激素（PRL，VIP等）在家禽抱窩中的作用，為深入進行家禽抱窩研究，控制家禽抱窩行為提供參考。

關鍵詞：抱窩；家禽；研究進展

中圖分類號：S814.5 文獻標識碼：B 文章編號：1007-273X（2014）09-0076-03

抱窩是母禽進入產蛋窩巢（或蛋箱）次數增加及時間延長，致使母禽最終固定于產蛋窩巢內轉化成孵蛋的行為[1]。由于家禽抱窩會嚴重影響家禽的產蛋性能，因此控制家禽抱窩行為一直是家禽從業者非常關注的問題之一。張吉鹍等[2]曾推算，如果能降低或消除文昌雞抱窩，每年平均可多產25～30枚蛋。為了降低家禽的抱窩行為，學者們利用經典育種方法對抱窩性狀進行了逐代選育，并取得了相當大的遺傳進展。如對金水烏雞抱窩行為進行2個世代選擇后發現，金水烏雞群體中的抱窩母雞比例由零世代的60.3%下降到二世代的22.5%。但是隨后也發現，隨著選育的持續推進，對金水烏雞群體的抱窩性狀改良的潛力越來越小。利用傳統選育技術不能從根本上剔除家禽的抱窩行為。本文將對家禽抱窩的影響因素進行了綜述，旨在為深入研究家禽抱窩的發生機理、有效控制禽類抱窩行為提供有益參考。

1 遺傳因素對家禽抱窩的影響

人們在家禽生產中發現，不同的家禽品種在抱窩行為的表現上具有明顯差異，例如火雞、烏骨雞、鵝、番鴨、鴿子及地方蛋雞等具有明顯的抱窩行為，但白色來航雞、伊莎蛋雞、京白等則不表現抱窩行為。另外，同一品種的蛋雞抱窩存在時間長短、強弱的區別[3]。因此，家禽自身的遺傳基礎是家禽是否具備抱窩行為的首要因素。

通過利用不同的研究素材[4-6]，學者們對家禽抱窩行為進行了深入研究。結果表明，抱窩性狀不是由位于Z染色體一個主效基因控制，它更可能是受少數幾個常染色體基因控制的一類性狀。同時，抱窩性狀是一個低遺傳力性狀，遺傳力在0.116左右。近年來，應用不同遺傳背景的家禽品種采用分子生物學技術進行家禽抱窩主效基因的發掘工作越來越受到人們關注，一些重要的參與家禽抱窩過程的候選基因受到學者們重視，其中最為重要的是催乳素基因。研究表明[7]，雞的催乳素（PRL）基因位于2號染色體，其前體由30個氨基酸的信號肽和隨后的199個氨基酸的成熟肽組成。周敏等[8]利用粵黃雞、絲毛烏骨雞及伊莎蛋雞進行的研究表明，PRL基因信號肽裂解位點的C/T突變可能是導致伊莎蛋雞無抱窩性的主要原因。額爾和花等[9]利用AA商品雞、絲毛烏骨雞、白來杭蛋雞、海蘭蛋雞作為試驗材料，采用PCR-SSCP技術檢測PRL基因多態性，發現基因編碼區8052位點的T/C突變和非編碼區8 113 bp位點的G/C突變。王壽昆等[10]進行了番鴨和白改鴨PRL基因第4外顯子多態性研究，發現了兩個SNP位點，并通過基因型與抱窩性狀之間的相關性分析推測PRL基因與抱窩性有一定的相關。除催乳素基因外，其他涉及抱窩的基因還包括催乳素受體基因（PRLH）[11]、血管活性腸肽（VIP）基因[12]及5-HT[ 12]、DA[13]等。但是，利用這些基因進行抱窩選擇的工作還未見報道，可能是由于抱窩行為的復雜性特征，很難僅僅通過1個或2個基因進行選擇育種。因此，抱窩行為的分子研究還需要研究者不斷擴寬思路，從整個基因網絡水平、蛋白質表達水平去尋求解決策略。

2 環境因素對家禽抱窩的影響

環境條件也是影響家禽抱窩的另一個重要因，其中光照、溫度、通風、熟悉的產蛋環境及窩內蛋都可誘導家禽的抱窩行為。尤其是在鋪有干燥松軟墊草的巢窩內有蛋的積累時，很容易誘導有抱窩遺傳本質的家禽發生抱窩行為。

2.1 光照對家禽抱窩的影響

光照對家禽抱窩的影響表現最明顯的例子是長日照鵝的生產，當春季光照增加時，光照能刺激腦垂體分泌促黃體素和催乳素，刺激性腺活動和產蛋。但隨著光照的進一步延長，上升的催乳素將抑制促黃體素的分泌并最終終止繁殖活動，形成光鈍化效應[15]，禽類進窩次數增加并最終固定為抱窩孵化行為。而當光照再次縮短后，催乳素分泌減少，促性腺激素分泌增強，禽類重新開始進入產蛋。利用此原理已成功應用人工控制光照的方法進行了鵝反季節生產[16、17]。但是，由于雞卵泡發育和排卵機制與鵝存在差異，關于光照對蛋雞抱窩方面的研究資料相對較少。耿愛蓮等[18]曾用北京油雞進行了蛋雞抱窩與光照周期的研究，結果顯示，連續光照16 h條件下，光照起始時間較早的抱窩率要高于光照起始時間較晚的；間歇光照方式下中間暗期時間較長的抱窩率要高于中間暗期時間較短的，14 h光照時長下的抱窩率要高于16 h和18 h光照時長。很顯然，光周期變化尤其是暗期時間的長短對家禽抱窩影響較大，推測黑暗環境可能促進了家禽褪黑激素的分泌，而該激素對家禽具有性抑制作用。另外，在矮腳雞抱性與PRL濃度日變化的觀察中發現，抱前6 d的雞和己抱窩的雞在關燈后PRL的濃度立刻上升且在黑暗中保持高水平。另外研究也發現，波長長的光線穿透能力強，進入腦內的光子多，對光感受器的刺激強，因而能增強生殖機能，使產蛋數增加[19]。反之，波長短的光線易被組織吸收，對光感受器的刺激小，增加產蛋數的作用不如長波長光線明顯[20]。可見光線對雞體的作用不僅取決于光照周期的長短或明、暗長度的比例，而且可能更主要取決于光照是否符合雞的某一特定生理階段的晝夜生理節律。因此，合理制定雞舍內光照制度以最大限度的滿足雞特定的生理節律，是控制家禽抱窩最行之有效的措施之一。

2.2 溫度、環境及窩巢對家禽抱窩的影響

總體來講，家禽抱窩需要一個相對舒適、安靜、熟悉的環境，這樣的條件能保證家禽安定、祥和的生產及活動。基于家禽繁衍后代的需要，最適的家禽抱窩時期應該是在溫度逐漸升高，飼草更為豐富的春夏交接的時期，通常這個時期的溫度在20～30 ℃之間，這與多數學者的觀點基本一致。另外，熟悉的窩巢和窩內蛋是誘發家禽的抱窩行為的一個關鍵因素。例如將抱窩火雞的蛋箱移走終止抱窩，可很快降低催乳素的分泌，但如果在2～3 d內重新給予蛋箱仍能使火雞恢復抱窩并使催乳素分泌又重新升高。惠陽三黃胡須雞抱窩時將蛋換成乒乓球甚至取走，雞仍可持續抱窩達50 d以上，并僅在蛋箱強行被取走后才停止。這些結果都表明，溫度、窩巢和窩內蛋等環境因素都會促進家禽的抱窩行為，通過控制生產環境來抑制家禽抱窩是一個可行的措施。

3 內分泌因素對家禽抱窩的影響

母禽抱窩機理的發現主要來自于火雞和矮腳雞的研究，光照刺激使性腺發育并分泌雌激素，雌激素使生殖內分泌系統對誘導排卵的激素（由大腦和垂體分泌）作出反應，促黃體生成激素（LH）使成熟的卵泡產生孕酮，孕酮導致母禽大約24 h后進巢產蛋，進巢頻率逐漸增多，最后高水平的催乳素使這種進巢產蛋行為固定為抱窩行為。在此過程中，雌激素、VIP、5-HT及催乳素均參與了抱窩過程，其中催乳素被認為是啟動和維持抱窩的關鍵激素。

3.1 催乳素（PRL）對家禽抱窩的影響

催乳素是引起和維持家禽抱窩的關鍵激素。對摘除卵巢的火雞預處理E2和P4后可促使進窩巢行為增加但不會引發抱窩，而在E2、P4和PRL處理后，火雞才能將進巢行為轉化為抱窩孵化行為。家禽注射哺乳動物PRL后，催乳素水平持續升高并開始抱窩孵化行為[21]。Proudman等[22]曾利用放射性免疫法，研究了火雞抱窩期和產蛋期PRL水平的變化情況，發現火雞在整個繁殖周期PRL水平存在顯著差異，抱窩期PRL水平（377.2 ng/mL）是產蛋期（41.8 ng/mL）的9倍。Sharp等[23]對火雞、雞及鴨的研究表明，PRL與賴抱有關，抱窩期間PRL水平上升，抱窩終止時PRL水平下降。史光華等[24]在對母鵝的研究中也發現催乳素水平隨抱窩開始逐漸上升，而當雛鵝孵出時下降的現象。

家禽抱窩行為一旦形成后，其行為本身又可以促進或加強內源性催乳素的分泌，并由內源性催乳素進而維持就巢行為。因此，家禽催乳素是家禽抱窩行為的關鍵激素，它促進了家禽的抱窩行為啟動，同時抑制了卵泡的繼續發育，并最終通過持續性作用導致家禽抱窩的發生和持續。

3.2 VIP（血管活性腸肽）對家禽抱窩的影

VIP最早于1970年首次從豬小腸甲醇抽提液中分離獲得，是一種含28個氨基酸的神經多肽[25]。在家禽上，VIP被認為是禽類催乳素分泌的生理性促進因子[24]，它能刺激和調節PRL的釋放。Proudma等[22]對火雞在繁殖周期不同時期的垂體進行培養，并用VIP進行刺激，觀察到VIP可促進不同時期的火雞垂體的PRL的釋放。Sharp等[27]對抱窩矮腳雞注射抗VIP抗體降低了PRL的分泌，使矮腳雞5 d內終止抱窩。陳峰等[28]用牛血清蛋白（BSA）作載體與VIP進行偶聯后主動免疫56周齡的泰和雞，結果發現泰和雞抱窩情況減少，產蛋率提高，并且對蛋的受精率和孵化率無影響。以上結果都表明下丘腦分泌的VIP是生理性的催乳素釋放因子，主動免疫VIP能夠抑制禽類的行為。

4 其他激素的影響

除以上激素外，目前報道的涉及家禽抱窩的激素還包括5-羥色胺（5-HT）[29]、DA（多巴胺）[30]、雌激素[31]、孕激素[32]，FSH和LH，肽類激素抑制素（INB），β-內啡肽（β-END）]，這些激素都對家禽的抱窩行為產生影響。

綜上所述，家禽抱窩行為是一個受多基因控制的、類似數量性狀的復雜性狀，且抱窩性狀涉及到復雜的神經學和動物行為學方面的知識，給深入研究家禽抱窩帶來了巨大困難。近年來，新型分子生物學研究方法的應用、基因組學研究的進展以及高通量測序分析技術的進步給家禽抱窩研究提供良好契機，研究者應積極采用新型分子生物學技術，并將基因表達與準確的家禽抱窩表型結合，以尋找控制抱窩性狀的關鍵調控基因。

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