全球變化背景下森林凋落物分解研究進展

2014-12-08 19:59:26向繡立韋秋莉

綠色科技 2014年11期

向繡立+韋秋莉

摘要：論述了森林凋落物的分解，森林凋落物分解的影響因素，以及全球變化對森林凋落物分解的影響，對具體國內現階段進行的研究進展進行了探討，綜述了目前的研究進展，并進行了必要的研究展望，以期為后續研究提供理論基礎。

關鍵詞：森林凋落物；凋落物分解；研究；進展

1引言

森林凋落物在森林植物的生長發育中扮演著重要角色，是新陳代謝的產物，在整個森林生態系統的養分循環過程中起著非常重要的紐帶作用。主要包括森林中的灌木和喬木的枯落物，林下枯死的喬木灌木草本植物的根，以及草本植物殘體。據文獻記載，在陸地生態系統中，90%的地上部分凈生產量通過凋落物的方式返回地表，在微生物和土壤動物的分解作用下，森林凋落物的營養元素和有機物質最終又歸還到土壤，使森林植物和土壤環境之間形成一個穩定的循環系統[1～3]。

2森林凋落物的分解

Pausas等[4]通過研究發現森林生態系統自肥的重要機制之一，就是森林凋落物和林木枯死的細根通過分解作用為植物和微生物提供養分，并向大氣釋放CO2。森林凋落物的分解過程，由自然粉碎、淋溶作用、代謝作用等共同完成。自然粉碎作用包括腐食類動物的啃食、土壤凍融作用、土壤干濕交替等；淋溶作用是指凋落物中可溶性物質通過降水而被淋溶；代謝作用主要由腐生微生物的活動來完成。森林凋落物通過土壤動物粉碎之后，表面積增加，為微生物的生長繁殖提供了養分和能量，接著，被粉碎的凋落物在細菌、真菌、放線菌及各種酶的作用下發生生物降解。代靜玉等[5]等研究發現，森林凋落物的降解受水溶性物質和易分解的碳水化合物的影響在初期速率較快，N、P、S等元素的濃度對此階段的分解速率影響較大，隨著分解的繼續進行，木質素等難分解物質不斷積累，分解速率明顯減緩。Pausas等[4]發現森林凋落葉的干質量損失量與時間呈指數關系，在第1年中干質量損失30%～70%，第4～5年損失20%～30%。邱爾發等[6]在對麻竹山地筍用林凋落物發生、分解及養分歸還動態研究中發現，凋落物的分解具有明顯的時間模式，分為先快后慢兩個階段，這與胡肄慧[7]，許新健[8]等學者的研究結果一致。Berg等[9]研究發現，針葉和木質凋落物的淋溶階段不明顯或者不存在。莫江明等[10]在鼎湖山生物圈保護區馬尾松林凋落物的分解及其營養動態研究中發現，馬尾松、非洲圓柏等落葉的分解過程中，氮元素濃度呈現先升后降的趨勢。沈海龍等[11]在樟子松人工林下針葉闊葉凋落物分解動態研究中發現，樟子松的落葉在分解的過程中，氮元素濃度一直保持下降趨勢。

3森林凋落物分解的影響因素

影響森林凋落物分解的因素有很多，主要包括氣候因素、生物因素以及凋落物的性質等。不同的環境，不同的凋落物種類，不同的分解階段，分解速率都不相同，同樣的分解量，有些需要幾個月，有些卻需要幾年，而且，影響森林凋落物分解各因素的重要程度也可能不盡相同[12]。

氣候對森林凋落物的影響很大。彭少麟等[13]在森林凋落物動態及其對全球變化的響應研究中得出，濕度和溫度是影響凋落物分解的主要氣候因子。王其兵等[14]在模擬氣候變化對三種草原植物群落混合凋落物分解的影響中得出，隨著溫度升高，凋落物的分解速率明顯加快。劉強等[15]在熱帶亞熱帶森林葉凋落物交互分解的研究中發現，隨著海拔的升高，溫度降低，凋落物的分解速率呈指數降低，這與Vitousek[16]的研究結果一致。溫度可以影響森林生態系統的群落組成、土壤養分的利用率等多種因素，從而影響到凋落物的分解速率[17]。孫志高等[18]在濕地凋落物分解及其對全球變化的響應研究中得出，溫度升高，土壤養分礦化速度加快，微生物的活性提高，從而加快凋落物的分解速度。土壤可利用水的增加，可以提高土壤中微生物的活性，提高土壤分解體的活動，從而對凋落物的分解有積極的影響作用。李雪峰等[19]在降水量變化對蒙古櫟落葉分解過程的間接影響研究中發現，降水量的變化可以通過影響凋落物的基質質量而影響其分解速率。Meentemeyer等[20]的研究表明，實際蒸散量強烈影響著溫帶到極地陸地生態系統中森林凋落物的分解速率。Willcock等[21]研究發現，大于20℃以及濕度較大時，可以提高分解者的活動效率，而水分不足則會降低凋落物的分解速率。

生物因子對森林凋落物的分解影響作用也很大。細菌、真菌、放線菌等微生物以及螞蟻、蚯蚓等土壤動物，都作為分解者參與到整個森林凋落物的分解過程中。楊曾獎等[22]在對森林枯枝落葉分解及其影響因素的研究中發現，土壤動物的排泄物可以增加微生物生存的蛋白質和生長物質等營養，有利于微生物的生長，從而使森林凋落物的分解速率加快。莊鐵城等[23]研究發現，細菌在參與凋落物分解的過程中占優勢，數量占到總菌數的96%～99%。細菌數量在第三周時是分解前的6.8倍，在第四周時是分解前的5倍。此外，土壤中酶的活性影響著微生物對凋落物的分解，許多微生物能產生蛋白酶和纖維素酶，只有部分微生物能產生木質素酶，所以，木質素的分解較慢也與此有很大關系。

凋落物的性質對其分解速率的影響也很大，目前對凋落物的化學性質研究較多。凋落物的化學性質對分解的影響主要決定于凋落物的氮、磷元素，纖維素、木質素等含量，是否可以有效的為微生物群落提供養分和能源[24]。

4全球變化對凋落物分解的影響

國際生態和環境研究的熱點問題有很多，目前主要集中在氮沉降、臭氧層破壞和全球變暖等方面，這些變化對森林的生態作用都有影響。

目前，相關學者研究了氮沉降對森林凋落物分解的影響。方華等[25]，在氮沉降對森林凋落物分解的影響一文中指出，氮沉降使土壤中的氮元素增加，促進了植物的吸收，從而導致森林凋落物氮元素含量升高，進而影響凋落物的分解。徐國良等[26]，在氮沉降下土壤動物群落的響應研究中發現，氮沉降通過影響林下的土壤動物的生活習性，進一步影響凋落物的分解。王暉等[27]在氮沉降增加對森林凋落物分解酶活性的影響研究中發現，氮沉降能改變凋落物分解酶的活性，從而影響到凋落物的分解。關于太陽紫外線因大氣臭氧層的削減而增強，對森林凋落物的分解產生影響，已經成為森林凋落物分解研究的新領域。Gehrke等[28，29]對UV-B增強后，亞北極灌叢植物葉子分解的影響做了研究，發現光降解對凋落物的分解起主要作用，UV-B的增強加大了光降解作用，減弱了分解者的生物活性，同時又受到凋落物質量的影響。全球變暖對森林凋落物分解的影響復雜而多樣。氣溫升高加快了凋落物分解過程中的各種物理化學過程，但氣溫升高同時導致地面水分蒸發加速，土壤含水量降低，微生物等分解者活動能力減弱，從而又抑制了凋落物的分解。楊萬勤等[30，31]在森林凋落物分解及其對氣候變化的響應研究中發現，氣溫升高使得土壤中氮的礦化作用加強，土壤營養成分增加，有利于凋落物的分解。全球氣候變暖與溫室效應有關，CO2濃度的增加提高了凋落物的碳氮比，分解速率因此而下降。

5研究展望

關于森林凋落物的研究方法比較多樣，需要進一步通過研究確定長期有效的統一方法。隨著全球變化的逐步深入，凋落物分解對森林生態系統的影響逐步進入具有深遠意義的研究階段。尤其在氮沉降對森林凋落物分解方面的作用機理研究仍然有待進一步深入。在森林凋落物分解研究中需要深入進行生物因子和非生物因子交互作用的研究，對水文循環等重點領域需要進行進一步探討。

參考文獻：

[1] 郭劍芬，楊玉盛，陳光水，等.森林凋落物分解研究進展[J].林業科學，2006，42（4）：93～100.

[2] 于恩娜，王金貴，初寶順.凋落物及其在森林生態中的作用[J].現代農業科技，2009（2）：286～288

[3] Loranger G，Ponge J F，Imbert D，et al.Leaf decomposition in two semi evergreen tropical forests：influence of litter quality[J].Biology and Fertility Soils，2002，35：247～252.

[4] Pausas J G，Casals P，Romany J.Litter decomposition and faunal activity in Mediterranean forest soils：effects of N content and the moss layer[J].Soil Biology Biochemistry，36：989～997.

[5] 代靜玉，秦淑平，周江敏.水杉凋落物分解過程中溶解性有機質的分組組成變化[J].生態環境，2004，13（2）：207～210.

[6] 邱爾發，陳卓梅，鄭郁善，等.麻竹山地筍用林凋落物發生、分解及養分歸還動態[J].應用生態學報，2005，16（5）：811～814.

[7] 胡肄慧，陳靈芝，孔繁志，等.兩種中國特有樹種的枯葉分解速率[J].植物生態學與地植物學學報，1986，10（1）：35～43.

[8] 許新建，陳金耀，俞新妥.武夷山六種杉木伴生樹種落葉養分歸還的研究[J].福建林學院學報，1995，15（3）：213～217.

[9] Berg B.Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils[J].Forest Ecology and Management，2000，133：13～22.

[10] 莫江明，布朗，孔國輝，等.鼎湖山生物圈保護區馬尾松林凋落物的分解及其營養動態研究[J].植物生態學報，20（6）：534～543.

[11] 沈海龍，丁寶永，沈國舫，等.樟子松人工林下針葉闊葉凋落物分解動態[J].林業科學，1996，32（5）：393～402.

[12] Salamanca E F，Kaneko N，Katagiri S，et al.Nutrient dynamics and lingo cellulose degradation in decomposing quercusser rata leaf litter[J].Ecological Research，1998，13（2）：199～213.

[13] 彭少麟，劉強.森林凋落物動態及其對全球變暖的響應[J].生態學報，2002，22（9）：1534～1544.

[14] 王其兵，李凌浩，白永飛.模擬氣候變化對三種草原植物群落混合凋落物分解的影響[J].植物生態學報，2000，24（6）：674～679.

[15] 劉強，彭少麟，畢華，等.熱帶亞熱帶森林葉凋落物互交分解的研究[J].中山大學學報，2004，43（4）：86～89.

[16] Vitousek P M，Turner D R，Parton W J，et al.Litter decomposition on the Mauna Loa environmental matrix，Hawaii I.patterns，mechanisms，and models[J].Ecology，1994，75（2）：418～429.

[17] Chen H，Harmon M E，Tian H Q.Effects of global change on litter decomposition in terrestrial ecosystems[J].Acta Ecologica Sinica，2001，21（9）：1549～1563.

[18] 孫志高，劉景雙.濕地凋落物分解及其對全球變化的響應[J].生態學報，2007，27（4）：1606～1618.

[19] 李雪峰，韓士杰，張巖.降水量變化對蒙古櫟落葉分解過程的間接影響[J].