河北壩上九種主要農作物的花粉形態

張茹春+陽小蘭+蔣紅軍+王瑞君

摘要：應用光學顯微鏡對河北省壩上地區的9種主要農作物的花粉形態進行了觀察和研究。結果表明，花粉粒呈圓球形、近球形或長球形;體積最大的花粉為西葫蘆（Cucurbita pepo），最小的為油菜（Brassica campestris）;P/E值最大的花粉為蠶豆（Vicia faba）1.77，最小的為莜麥（Avena chinsis）1.00;花粉的萌發孔主要有單孔、散孔、3孔、3溝、3孔溝、3～4孔溝等6種類型;其外壁紋飾主要包括網狀、瘤狀、具刺、顆粒狀等4種類型。該研究為地層中農作物花粉鑒定提供標準圖譜和相關信息，為地層中伴人植物（主要為栽培作物）信息的提取，推斷古人類生活的自然環境，了解人類與環境變化的關系提供現代孢粉學證據。

關鍵詞：花粉形態;農作物;河北壩上

中圖分類號：Q944.58 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）21-5075-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.006

Pollen Morphology of Nine Major Crops in Bashang Plateau of Hebei Province

ZHANG Ru-chun，YANG Xiao-lan，JIANG Hong-jun，WANG Rui-jun

（Institute of Geographical Science， Hebei Academy of Sciences，Shijiazhuang 050021，China）

Abstract： Pollen morphology of nine major crops in Bashang Plateau of Hebei Province was observed and compared under an optical microscope. Pollen grains were spherical， nearly spherical or prolate. Pollen grains of Cucurbita pepo were the largest， and those of Brassica campestris were the smallest. P/E value of Vicia faba was the maximum of 1.77， and that of Avena Chinsis was the minimum of 1.00. There were six types of germinal apertures including single-aperture， scattered-aperture， 3-aperture， 3-groove， 3-colporate and 3～4-colporate. There were four types of exine ornamentation including reticulate ornamentation， warty ornamentation， spinulose ornamentation and granular ornamentation. It will not only provide standard maps and related information for identifying crop pollens in different strata， but also provide modern palynological evidence for extracting information of synarthropic plants （cultivated crops mostly） in different strata， deducing the natural environment where ancient human lived in， and understanding the relationship between human and environmental changes.

Key words： pollen morphology; crops; bashang plateau of Hebei province

孢粉是古植被的直接代用指標和古氣候的間接代用指標，地層中的花粉反映了不同時期生態環境演變的歷程。生態環境的演變與人類活動又有著直接的關系，國內外許多學者對人類活動擾動下的孢粉組合特征及其反映的環境效應研究已取得了很多成果[1-6]。人類栽培作物的歷史從某種程度上反映了人類活動參與生態環境演變、對自然環境適應和改造的過程，現代農作物花粉形態的研究可以為鑒定地層農作物花粉提供標準圖譜和相關信息，從而為研究人類栽培作物歷史和農業考古學、推斷古人類生活環境、了解人類與環境變化關系提供現代孢粉學證據。前人對農作物花粉形態的研究目前僅有零星報道[7-10]，尚未見系統研究。本研究以光學顯微鏡為研究手段，對河北壩上9種主要農作物的花粉形態進行了觀察和研究，描述了花粉形態特征，并與前人的研究作了比較，其中莜麥、四季豆（Leguminosae phaseolus）、苦蕎麥（Fagopyrum tataricum）以及西葫蘆花粉形態的研究為首次報道。河北壩上農作物花粉形態的研究為該地區地層中可能存在的這些植物及其近緣種的相應化石花粉鑒定提供依據，進而為恢復古植被、古生態環境并探討人類活動對環境的影響提供現代孢粉學證據。

1 ?現代生態環境與植被概況

河北省壩上地區位于內蒙古渾善達克沙地南緣，地理坐標E113°49′-116°04'、N40°44′-42° 08′，總面積18 202 km2。平均海拔1 545 m，年平均氣溫 -0.3～3.5 ℃，最冷月平均氣溫-18.6 ℃，最熱月平均氣溫17.6 ℃，≥10℃的年積溫約1 600～2 200 ℃，年無霜期80～100 d，年降水量300～450 mm，是河北兩個少雨中心之一，年蒸發量1 700～1 800 mm，干燥度3～4。年平均風速4.3 m/s，最大風速15～20 m/s，風大且多，8級以上大風年平均50～70次，最多大風日數119 d。除湖濱河畔及壩緣地帶有森林分布外，廣大高原以多年生草本植物為主，地帶性植被為溫帶草原。以閃電河為界，東部水分條件較好的地區，優勢植被類型為森林草原或草甸草原，西部為干草原。該區是一條近東西向、狹長的農牧交錯帶，生態環境極為敏感脆弱，也是我國水土流失、草場退化、沙漠化等環境問題最為突出的地區之一。壩上人類栽培歷史悠久，但由于自然環境條件限制，農作物種類比較單一，主要農作物有小麥、莜麥、馬鈴薯、胡麻、蠶豆、四季豆、西葫蘆、苦蕎麥、油菜等。

2 ?材料與方法

所用的材料為在河北壩上調查時采到的標本，這些標本已存放在河北省科學院地理科學研究所生態室。

處理花粉的方法采用G. Erdtman醋酸酐硫酸分解法，將采集的花朵（小型花）或花藥（大花）內加入少量冰醋酸，浸軟后用玻璃棒搗碎，再經銅紗過濾到離心管內，離心讓花粉沉淀，倒掉上層溶液，加入醋酸酐和硫酸體積比為9∶1的混合液，水浴加熱，并輕輕攪動，使孢粉內壁和原生質充分溶解，用去離子水洗至中性，離心棄上清，加入甘油保存。在日本OlympusBX51顯微鏡下600倍物鏡觀察，用DP72成像系統對花粉照相、疊加，并描述其形態特征。每種選30粒花粉測P、E（極軸、赤道軸長），取其最大值及最小值作為變化幅度，并算出平均值及P/E值。

3 ?結果與分析

光學顯微鏡下9種農作物花粉形態特征如表1。由表1、圖1可知，觀察的河北壩上9種主要農作物花粉隸屬于7科、9屬，不同科屬植物的花粉形態特征差別很大，主要表現在花粉粒的形狀、大小、萌發器官的類型和數量以及花粉粒表面的紋飾等。

花粉形狀：有圓球形、近球形、長球形3種。禾本科的莜麥和葫蘆科的西葫蘆花粉為圓球形，P/E值為1.00;亞麻科的胡麻、豆科的四季豆和十字花科的油菜的花粉為近球形，P/E值為1.13～1.14;禾本科的小麥、茄科的馬鈴薯、蓼科的苦蕎麥以及豆科的蠶豆花粉為長球形，P/E值為1.17～1.77。

花粉大?。翰町愐草^大，體積最大的為西葫蘆，直徑達97.4 μm，最小的為油菜，P×E僅為19.6 μm×22.4 μm;具極性的花粉，極軸長22.4～62.6 μm，赤道軸長19.6～45.6 μm。

萌發孔類型：觀察的植物主要有單孔、三孔、三溝、三孔溝、3～4孔溝、散孔等類型。小麥和莜麥為單孔類型;四季豆為三孔類型;胡麻和油菜為三溝類型;苦蕎麥和蠶豆為三孔溝類型;馬鈴薯為3～4孔溝類型;西葫蘆為散孔類型。

外壁紋飾：觀察的植物主要為網狀紋飾、顆粒狀紋飾、瘤狀紋飾以及表面具刺等類型。其中小麥和馬鈴薯在光鏡下為模糊網狀紋飾;蠶豆、四季豆、苦蕎麥和油菜為網狀紋飾;莜麥為顆粒狀紋飾;胡麻為瘤狀紋飾;西葫蘆表面具多個突起的刺。

4 ?討論

對油菜花粉的形態觀察，楊士雄等[9]認為油菜花粉為扁球形（18 μm×20 μm），即赤道軸大于極軸，P/E平均值為0.9;王淑芬等[8]對油菜花粉形態的觀察結果顯示，油菜花粉大小為16.4 μm×37.1 μm，P/E值為2.26，為超長球形。此次觀察的結果是油菜花粉為近球形，P/E值為1.14，介于前兩者觀察結果之間，差異如此之大，可能是由于油菜栽培歷史悠久，變種較多，栽培品種也很多，又由于油菜花粉來自不同的地域，栽培條件差異較大，故花粉在形態上也存在較大差異。另外，楊士雄等[9]觀察到的油菜花粉外部網狀紋飾由顆粒組成，可能是用油鏡放大1 000倍觀察的結果，此次在顯微鏡下放大600倍觀察到油菜花粉表面為網狀紋飾。表面紋飾的差異，可能與放大倍數有關，也可能與油菜栽培品種有關。因為據前人的觀察結果[7]，農作物不同的栽培品種之間是存在細微差異的。

宛濤等[7]對馬鈴薯、小麥和胡麻的花粉形態觀察結果顯示，馬鈴薯花粉長球形，17.6 μm×29.9 μm（P/E值為1.70），與此次觀察結果（19.6 μm×22.9 μm，P/E=1.17）存在差異，且表面具模糊的顆粒狀紋飾與此次顯微鏡下觀察的模糊網狀紋飾也有差異;該文報道小麥花粉為球形，直徑60.4～60.9 μm，具模糊顆粒狀紋飾，大小大于此次觀察的小麥花粉（45.6 μm×53.7 μm），也與此次觀察的小麥花粉具模糊網狀紋飾有差異;該文報道胡麻花粉近球形，直徑57.9～58.3 μm，與此次觀察結果（55.0 μm×62.6 μm）差異不大，表面扁平顆粒狀紋飾與此次觀察到的瘤狀紋飾也具有相似性。表面紋飾的觀察結果存在差異，可能與顯微鏡本身及放大倍數不同有關，花粉大小的差異，可能與栽培作物的品種有關。

高攀等[10]在光鏡下的觀察蠶豆大小為33.1（32.0～34.0） μm×53.8（51.0～56.0） μm，與此次觀察結果22.8（18.4～27.8） μm×40.3（35.5～45.2） μm在大小上相差較大，外壁紋飾均為網狀無差異，大小的差異可能與蠶豆的栽培條件或品種不同有關。

參考文獻：

[1] HANNON G E， BRADSHAW R H W. Impacts and timing of the first human settlement on vegetation of the Faroe Islands[J]. Quat Res， 2000，54（3）： 404-413.

[2] HJELLE L K. Relationships between pollen and plants in human-influenced vegetation types using presence-absence data in western Norway[J]. Rev Palaeobot Palynol，1997，99：1-16.

[3] COURT-PICON M， ALEXANDRE B， BEAULIEU J L. Modern pollen-vegetation relationships in the Champsaur valley （French Alps） and their potential in the interpretation of fossil pollen records of past cultural landscapes[J]. Rev Palaeobot Palynol，2005，135：13-39.

[4] 羊向東，沈 ?吉，JONES R T，等.云南洱海盆地早期人類活動的花粉證據[J].科學通報，2005，50（3）：238-245.

[5] 丁 ?偉，龐瑞洺，許清海，等.中國東部暖溫帶低山丘陵區表土花粉對人類活動的指示意義[J].科學通報，2011，56（11）：839-847.

[6] 李宜垠，周力平，崔海亭.人類活動的孢粉指示體[J].科學通報，2008，53（9）：991-1002.

[7] 宛 ?濤，王志鈞，石玉萍.內蒙古主要農作物花粉形態的觀察[J].內蒙古農牧學院學報，1992，13（3）：52-59.

[8] 王淑芬，馬國佐.十字花科6種植物花粉的超微結構觀察[J].四川大學學報（自然科學版），1997，34（3）：359-362.

[9] 楊士雄，鄭 ?卓，黃康有，等.華南主要作物和蔬果類現代花粉形態及農業考古研究價值[J].微體古生物學報，2012，29（1）：80-98.

[10] 高 ?攀，馬淑勇，周忠澤，等.安徽典型栽培作物的花粉形態、鑒定特征及生態意義[J].古生物學報，2012，51（2）：248-264.

（責任編輯 ?鄭 ?威）

2 ?材料與方法

所用的材料為在河北壩上調查時采到的標本，這些標本已存放在河北省科學院地理科學研究所生態室。

處理花粉的方法采用G. Erdtman醋酸酐硫酸分解法，將采集的花朵（小型花）或花藥（大花）內加入少量冰醋酸，浸軟后用玻璃棒搗碎，再經銅紗過濾到離心管內，離心讓花粉沉淀，倒掉上層溶液，加入醋酸酐和硫酸體積比為9∶1的混合液，水浴加熱，并輕輕攪動，使孢粉內壁和原生質充分溶解，用去離子水洗至中性，離心棄上清，加入甘油保存。在日本OlympusBX51顯微鏡下600倍物鏡觀察，用DP72成像系統對花粉照相、疊加，并描述其形態特征。每種選30?；ǚ蹨yP、E（極軸、赤道軸長），取其最大值及最小值作為變化幅度，并算出平均值及P/E值。

3 ?結果與分析

光學顯微鏡下9種農作物花粉形態特征如表1。由表1、圖1可知，觀察的河北壩上9種主要農作物花粉隸屬于7科、9屬，不同科屬植物的花粉形態特征差別很大，主要表現在花粉粒的形狀、大小、萌發器官的類型和數量以及花粉粒表面的紋飾等。

花粉形狀：有圓球形、近球形、長球形3種。禾本科的莜麥和葫蘆科的西葫蘆花粉為圓球形，P/E值為1.00;亞麻科的胡麻、豆科的四季豆和十字花科的油菜的花粉為近球形，P/E值為1.13～1.14;禾本科的小麥、茄科的馬鈴薯、蓼科的苦蕎麥以及豆科的蠶豆花粉為長球形，P/E值為1.17～1.77。

花粉大小：差異也較大，體積最大的為西葫蘆，直徑達97.4 μm，最小的為油菜，P×E僅為19.6 μm×22.4 μm;具極性的花粉，極軸長22.4～62.6 μm，赤道軸長19.6～45.6 μm。

萌發孔類型：觀察的植物主要有單孔、三孔、三溝、三孔溝、3～4孔溝、散孔等類型。小麥和莜麥為單孔類型;四季豆為三孔類型;胡麻和油菜為三溝類型;苦蕎麥和蠶豆為三孔溝類型;馬鈴薯為3～4孔溝類型;西葫蘆為散孔類型。

外壁紋飾：觀察的植物主要為網狀紋飾、顆粒狀紋飾、瘤狀紋飾以及表面具刺等類型。其中小麥和馬鈴薯在光鏡下為模糊網狀紋飾;蠶豆、四季豆、苦蕎麥和油菜為網狀紋飾;莜麥為顆粒狀紋飾;胡麻為瘤狀紋飾;西葫蘆表面具多個突起的刺。

4 ?討論

對油菜花粉的形態觀察，楊士雄等[9]認為油菜花粉為扁球形（18 μm×20 μm），即赤道軸大于極軸，P/E平均值為0.9;王淑芬等[8]對油菜花粉形態的觀察結果顯示，油菜花粉大小為16.4 μm×37.1 μm，P/E值為2.26，為超長球形。此次觀察的結果是油菜花粉為近球形，P/E值為1.14，介于前兩者觀察結果之間，差異如此之大，可能是由于油菜栽培歷史悠久，變種較多，栽培品種也很多，又由于油菜花粉來自不同的地域，栽培條件差異較大，故花粉在形態上也存在較大差異。另外，楊士雄等[9]觀察到的油菜花粉外部網狀紋飾由顆粒組成，可能是用油鏡放大1 000倍觀察的結果，此次在顯微鏡下放大600倍觀察到油菜花粉表面為網狀紋飾。表面紋飾的差異，可能與放大倍數有關，也可能與油菜栽培品種有關。因為據前人的觀察結果[7]，農作物不同的栽培品種之間是存在細微差異的。

宛濤等[7]對馬鈴薯、小麥和胡麻的花粉形態觀察結果顯示，馬鈴薯花粉長球形，17.6 μm×29.9 μm（P/E值為1.70），與此次觀察結果（19.6 μm×22.9 μm，P/E=1.17）存在差異，且表面具模糊的顆粒狀紋飾與此次顯微鏡下觀察的模糊網狀紋飾也有差異;該文報道小麥花粉為球形，直徑60.4～60.9 μm，具模糊顆粒狀紋飾，大小大于此次觀察的小麥花粉（45.6 μm×53.7 μm），也與此次觀察的小麥花粉具模糊網狀紋飾有差異;該文報道胡麻花粉近球形，直徑57.9～58.3 μm，與此次觀察結果（55.0 μm×62.6 μm）差異不大，表面扁平顆粒狀紋飾與此次觀察到的瘤狀紋飾也具有相似性。表面紋飾的觀察結果存在差異，可能與顯微鏡本身及放大倍數不同有關，花粉大小的差異，可能與栽培作物的品種有關。

高攀等[10]在光鏡下的觀察蠶豆大小為33.1（32.0～34.0） μm×53.8（51.0～56.0） μm，與此次觀察結果22.8（18.4～27.8） μm×40.3（35.5～45.2） μm在大小上相差較大，外壁紋飾均為網狀無差異，大小的差異可能與蠶豆的栽培條件或品種不同有關。

參考文獻：

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[3] COURT-PICON M， ALEXANDRE B， BEAULIEU J L. Modern pollen-vegetation relationships in the Champsaur valley （French Alps） and their potential in the interpretation of fossil pollen records of past cultural landscapes[J]. Rev Palaeobot Palynol，2005，135：13-39.

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[5] 丁 ?偉，龐瑞洺，許清海，等.中國東部暖溫帶低山丘陵區表土花粉對人類活動的指示意義[J].科學通報，2011，56（11）：839-847.

[6] 李宜垠，周力平，崔海亭.人類活動的孢粉指示體[J].科學通報，2008，53（9）：991-1002.

[7] 宛 ?濤，王志鈞，石玉萍.內蒙古主要農作物花粉形態的觀察[J].內蒙古農牧學院學報，1992，13（3）：52-59.

[8] 王淑芬，馬國佐.十字花科6種植物花粉的超微結構觀察[J].四川大學學報（自然科學版），1997，34（3）：359-362.

[9] 楊士雄，鄭 ?卓，黃康有，等.華南主要作物和蔬果類現代花粉形態及農業考古研究價值[J].微體古生物學報，2012，29（1）：80-98.

[10] 高 ?攀，馬淑勇，周忠澤，等.安徽典型栽培作物的花粉形態、鑒定特征及生態意義[J].古生物學報，2012，51（2）：248-264.

（責任編輯 ?鄭 ?威）

2 ?材料與方法

所用的材料為在河北壩上調查時采到的標本，這些標本已存放在河北省科學院地理科學研究所生態室。

處理花粉的方法采用G. Erdtman醋酸酐硫酸分解法，將采集的花朵（小型花）或花藥（大花）內加入少量冰醋酸，浸軟后用玻璃棒搗碎，再經銅紗過濾到離心管內，離心讓花粉沉淀，倒掉上層溶液，加入醋酸酐和硫酸體積比為9∶1的混合液，水浴加熱，并輕輕攪動，使孢粉內壁和原生質充分溶解，用去離子水洗至中性，離心棄上清，加入甘油保存。在日本OlympusBX51顯微鏡下600倍物鏡觀察，用DP72成像系統對花粉照相、疊加，并描述其形態特征。每種選30?；ǚ蹨yP、E（極軸、赤道軸長），取其最大值及最小值作為變化幅度，并算出平均值及P/E值。

3 ?結果與分析

光學顯微鏡下9種農作物花粉形態特征如表1。由表1、圖1可知，觀察的河北壩上9種主要農作物花粉隸屬于7科、9屬，不同科屬植物的花粉形態特征差別很大，主要表現在花粉粒的形狀、大小、萌發器官的類型和數量以及花粉粒表面的紋飾等。

花粉形狀：有圓球形、近球形、長球形3種。禾本科的莜麥和葫蘆科的西葫蘆花粉為圓球形，P/E值為1.00;亞麻科的胡麻、豆科的四季豆和十字花科的油菜的花粉為近球形，P/E值為1.13～1.14;禾本科的小麥、茄科的馬鈴薯、蓼科的苦蕎麥以及豆科的蠶豆花粉為長球形，P/E值為1.17～1.77。

花粉大?。翰町愐草^大，體積最大的為西葫蘆，直徑達97.4 μm，最小的為油菜，P×E僅為19.6 μm×22.4 μm;具極性的花粉，極軸長22.4～62.6 μm，赤道軸長19.6～45.6 μm。

萌發孔類型：觀察的植物主要有單孔、三孔、三溝、三孔溝、3～4孔溝、散孔等類型。小麥和莜麥為單孔類型;四季豆為三孔類型;胡麻和油菜為三溝類型;苦蕎麥和蠶豆為三孔溝類型;馬鈴薯為3～4孔溝類型;西葫蘆為散孔類型。

外壁紋飾：觀察的植物主要為網狀紋飾、顆粒狀紋飾、瘤狀紋飾以及表面具刺等類型。其中小麥和馬鈴薯在光鏡下為模糊網狀紋飾;蠶豆、四季豆、苦蕎麥和油菜為網狀紋飾;莜麥為顆粒狀紋飾;胡麻為瘤狀紋飾;西葫蘆表面具多個突起的刺。

4 ?討論

對油菜花粉的形態觀察，楊士雄等[9]認為油菜花粉為扁球形（18 μm×20 μm），即赤道軸大于極軸，P/E平均值為0.9;王淑芬等[8]對油菜花粉形態的觀察結果顯示，油菜花粉大小為16.4 μm×37.1 μm，P/E值為2.26，為超長球形。此次觀察的結果是油菜花粉為近球形，P/E值為1.14，介于前兩者觀察結果之間，差異如此之大，可能是由于油菜栽培歷史悠久，變種較多，栽培品種也很多，又由于油菜花粉來自不同的地域，栽培條件差異較大，故花粉在形態上也存在較大差異。另外，楊士雄等[9]觀察到的油菜花粉外部網狀紋飾由顆粒組成，可能是用油鏡放大1 000倍觀察的結果，此次在顯微鏡下放大600倍觀察到油菜花粉表面為網狀紋飾。表面紋飾的差異，可能與放大倍數有關，也可能與油菜栽培品種有關。因為據前人的觀察結果[7]，農作物不同的栽培品種之間是存在細微差異的。

宛濤等[7]對馬鈴薯、小麥和胡麻的花粉形態觀察結果顯示，馬鈴薯花粉長球形，17.6 μm×29.9 μm（P/E值為1.70），與此次觀察結果（19.6 μm×22.9 μm，P/E=1.17）存在差異，且表面具模糊的顆粒狀紋飾與此次顯微鏡下觀察的模糊網狀紋飾也有差異;該文報道小麥花粉為球形，直徑60.4～60.9 μm，具模糊顆粒狀紋飾，大小大于此次觀察的小麥花粉（45.6 μm×53.7 μm），也與此次觀察的小麥花粉具模糊網狀紋飾有差異;該文報道胡麻花粉近球形，直徑57.9～58.3 μm，與此次觀察結果（55.0 μm×62.6 μm）差異不大，表面扁平顆粒狀紋飾與此次觀察到的瘤狀紋飾也具有相似性。表面紋飾的觀察結果存在差異，可能與顯微鏡本身及放大倍數不同有關，花粉大小的差異，可能與栽培作物的品種有關。

高攀等[10]在光鏡下的觀察蠶豆大小為33.1（32.0～34.0） μm×53.8（51.0～56.0） μm，與此次觀察結果22.8（18.4～27.8） μm×40.3（35.5～45.2） μm在大小上相差較大，外壁紋飾均為網狀無差異，大小的差異可能與蠶豆的栽培條件或品種不同有關。

參考文獻：

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[2] HJELLE L K. Relationships between pollen and plants in human-influenced vegetation types using presence-absence data in western Norway[J]. Rev Palaeobot Palynol，1997，99：1-16.

[3] COURT-PICON M， ALEXANDRE B， BEAULIEU J L. Modern pollen-vegetation relationships in the Champsaur valley （French Alps） and their potential in the interpretation of fossil pollen records of past cultural landscapes[J]. Rev Palaeobot Palynol，2005，135：13-39.

[4] 羊向東，沈 ?吉，JONES R T，等.云南洱海盆地早期人類活動的花粉證據[J].科學通報，2005，50（3）：238-245.

[5] 丁 ?偉，龐瑞洺，許清海，等.中國東部暖溫帶低山丘陵區表土花粉對人類活動的指示意義[J].科學通報，2011，56（11）：839-847.

[6] 李宜垠，周力平，崔海亭.人類活動的孢粉指示體[J].科學通報，2008，53（9）：991-1002.

[7] 宛 ?濤，王志鈞，石玉萍.內蒙古主要農作物花粉形態的觀察[J].內蒙古農牧學院學報，1992，13（3）：52-59.

[8] 王淑芬，馬國佐.十字花科6種植物花粉的超微結構觀察[J].四川大學學報（自然科學版），1997，34（3）：359-362.

[9] 楊士雄，鄭 ?卓，黃康有，等.華南主要作物和蔬果類現代花粉形態及農業考古研究價值[J].微體古生物學報，2012，29（1）：80-98.

[10] 高 ?攀，馬淑勇，周忠澤，等.安徽典型栽培作物的花粉形態、鑒定特征及生態意義[J].古生物學報，2012，51（2）：248-264.

（責任編輯 ?鄭 ?威）