宜興百合鱗莖不定芽的誘導及增殖

代建麗+吳興超+劉夢婷+袁婧+蔡青青

摘要：以宜興百合（Lilium lancifalium Thunb.）鱗片為外植體誘導小鱗莖的形成，并通過正交設計增殖鱗莖不定芽。結果在MS+1.0 mg/L 6-BA + 0.1 mg/L NAA培養基上，鱗片以直接發生方式形成了鱗莖不定芽，誘導率為100%，平均不定芽數為5.5。6-BA濃度在0.4～1.2 mg/L范圍內，鱗莖不定芽的增殖率隨6-BA濃度的升高而增大，在MS+1.2 mg/L 6-BA +0.2 mg/L IAA +0.1 mg/L NAA培養基上，不定芽的增殖系數為3.83，不定芽在1/2MS+1.0 mg/L NAA培養基上生根良好。

關鍵詞：宜興百合（Lilium lancifalium Thunb.）;鱗莖誘導;不定芽增殖

中圖分類號：S644.1 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2014）21-5282-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2014.21.060

Inducement and Proliferation of Adventitious Buds from Bulb of Lilium lancifalium Thunb.

DAI Jian-li，WU Xing-chao，LIU Meng-ting，YUAN Jing，CAI Qing-qing

（College of Life Science， Wuchang University of Technology， Wuhan 430223， China）

Abstract： The scale of Lilium lancifalium Thunb. was used to induce bulb and the adventitious buds developed from the bulb were proliferated by orthogonal experiment. Results showed that the scale explants formed bulb without callus formation in the medium MS+1.0 mg/L 6-BA + 0.1 mg/L NAA and the induction rate and differentiation coefficient were 100 % and 5.5， respectively. The proliferation rate of adventitious buds was improved with the added concentration of 6-BA in the range of 0.4～1.2 mg/L and the largest proliferation coefficient was 3.83 with the medium MS+ 1.2 mg/L 6-BA + 0.2 mg/L IAA +0.1 mg/L NAA. The optimal medium for rooting was 1/2 MS+ 1.0 mg/L NAA.

Key words： Lilium lancifalium Thunb.; induction of bulb; proliferation of adventitious buds

宜興百合（Lilium lancifalium Thunb.）學名卷丹，又名虎皮百合，原產我國宜興及湖州一帶。其鱗莖肉質肥厚，營養豐富，具有良好的藥效和保健功能;花型奇特，花色艷麗，具有較高的觀賞價值[1]。市場需求的旺盛促進了宜興百合的引種及栽培面積的擴大[2]。

組織培養技術越來越多的應用到種苗的快速繁殖中，已有研究表明，鱗片是宜興百合最佳的快速繁殖外植體，優于珠芽、根和葉片[1-5]，且基部鱗片誘導率最高[3，4]。6-BA、NAA、KT、2，4-D、IBA是最常用的植物激素，在不定芽誘導中以6-BA和NAA組合最為常見，6-BA的濃度范圍為0.5～3.0 mg/L，NAA的濃度范圍為0.1～2.0 mg/L，6-BA與NAA濃度比值的適宜范圍為1∶2～6∶1;2，4-D常用于愈傷組織的誘導中，濃度范圍為0～1.0 mg/L;NAA和IBA是生根培養最常用的激素，濃度范圍為0.1～1.0 mg/L[1-8]。宜興百合的植株再生以間接途徑為主[1，3，8]，也存在直接發生方式[7]，現有研究多集中在外植體的選擇、不定芽發生途徑和初代培養中分化培養基的篩選，以獲得再生頻率最高的外植體和最大量的不定芽，對不定芽的增殖研究較少。為減少變異的發生，本試驗通過誘導宜興百合鱗片外植體，以直接發生方式形成小鱗莖再生不定芽，并應用正交試驗篩選不定芽增殖的最佳培養基，以期通過高效增殖小鱗莖形成的不定芽達到快速繁殖的目的。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

當年收獲的宜興百合健康鱗莖，產自江蘇宜興。

1.2 ?方法

1.2.1 ?百合鱗片小鱗莖的誘導 ?挑取長勢良好的宜興百合鱗莖，剝取中層（第3～4層）鱗片，用自來水徹底洗凈泥土，再用去離子水沖洗3次。將鱗片上的水用吸水紙吸干，用75%乙醇浸泡25 s，無菌水洗滌一次，再用0.1%氯化汞消毒12 min，無菌水洗滌4次。取鱗片的基部，切成約8 mm×8 mm大小，接種到鱗莖誘導培養基上，培養基為MS+1.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA，每瓶3個外植體，共接種12瓶，置于培養室培養。培養溫度為25～28 ℃，光照度為1 500 lx，光照時間為10～12 h/d。

1.2.2 ?百合不定芽的增殖 ?選用L9（34）正交試驗篩選百合不定芽增殖培養基，以不同濃度6-BA、IAA、NAA為考察因素，進行三因素三水平正交試驗，具體水平見表1。將百合鱗片上通過鱗莖發生途徑形成的不定芽切割下來，選取葉色翠綠、葉長約2 cm、生長一致的不定芽，轉入附加各種激素的MS培養基中，每瓶3個外植體，每處理3次重復，置于培養室培養。28 d后統計不定芽的增殖情況。

1.2.3 ?生根培養 ?選取葉色翠綠、葉長約2 cm、生長一致的百合不定芽，轉入生根培養基中進行生根培養，培養基為：①1/2MS+0.5 mg/L NAA;②1/2MS+1.0 mg/L NAA;③1/2MS+0.5 mg/L IBA;④1/2MS+1.0 mg/L IBA。每瓶3個外植體，每處理3次重復。20 d后觀察不定芽的生根情況，篩選最適生根培養基。

2 ?結果與分析

2.1 ?宜興百合鱗片小鱗莖的誘導

接種2 d后，百合鱗片開始膨大，5 d時出現不規則翹起，局部顏色發生分化，一些區域變白，另一些區域顏色變深，呈深紫色或亮紫色，偶有褐色或黑色斑點，切口處變黑（圖1a）。10 d時，鱗片切口處和貼著培養基的一面開始出現米粒狀突起，呈淺綠色或淡黃色（圖1b）。15 d時，米粒狀突起逐漸長大形成小鱗莖，顏色翠綠，鱗片遠離培養基的一面也變成綠色（圖1c）。20 d后，小鱗莖抽出翠綠的葉片，漸漸形成帶有2～3片葉片的不定芽（圖1d）。28 d時觀察到，所有鱗片外植體都以直接發生方式形成了小鱗莖，鱗莖誘導率為100%，且小鱗莖都形成了不定芽，大部分不定芽葉色翠綠、長約2 cm，平均每個鱗片形成的不定芽數為5.5（圖1e、f）。

2.2 ?鱗莖不定芽的增殖

將宜興百合鱗片上的不定芽切割下來，轉入增殖培養基培養。7 d內只觀察到不定芽葉片的伸長，沒有新的不定芽產生，10 d后陸續從一些葉片的基部長出顆粒狀的小突起，20 d后小突起長大成新的不定芽（圖2），28 d時統計不定芽的增殖，結果見表2。

從表2、表3可以看出，不定芽的增殖系數與6-BA濃度的升高呈正相關，IAA和NAA的濃度變化對不定芽的增殖影響較小。方差分析表明，3個因素對不定芽的增殖均無顯著影響，影響因素由大到小為A、B、C，得到的最佳組合為A3B3C2，即增殖培養基添加1.2 mg/L 6-BA、0.2 mg/L IAA、0.1 mg/L NAA。

2.3 ?生根培養

宜興百合不定芽轉入生根培養基后生長迅速，7 d左右基部長出1～4條白色細根，14 d左右有新的不定根形成，原有細根長1 cm，21 d后根繼續生長，長約2～4 cm。21 d時不定芽的生根情況見表4。從表4可以看出，在宜興百合鱗片不定芽的生根培養中，NAA的效果優于IBA，以處理2的生根效果最好，其生根系數最高，且根較為粗壯。

3 ?討論

鱗片是百合組織培養最常用的外植體[9，10]，本試驗以宜興百合鱗片為外植體誘導小鱗莖的形成，結果以直接發生方式形成了小鱗莖，鱗莖誘導率為100%，平均芽數為5.5。相對于間接發生方式，本試驗形成不定芽的時間相對較短。現有的鱗片外植體直接形成小鱗莖的研究中，潘理云等[7]的研究表明，宜興百合的鱗莖誘導率最高為2.08，最適培養基為 MS+ 3.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA;席夢利等[4]的研究表明，宜興百合鱗莖的最高誘導率為6.8，最適培養基為MS+0.3 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA;劉龍昌等[9]的研究表明，新豫百合鱗莖的最高誘導率為4.6，最適培養基為MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。本試驗結果中，宜興百合鱗莖誘導率處于較高水平。

繼代培養中以正交試驗增殖培養不定芽，結果所選因素水平對不定芽增殖影響均不顯著，可能是試驗樣本較少，導致誤差較大;也可能是所選的激素濃度不在最適范圍內。繼代培養激素濃度的設定來自于初代培養，結果表明需要進行調整，提高6-BA的濃度和6-BA與生長素的比值是繼續研究的方向。本試驗不定芽的最大增殖系數為3.83，與潘理云等[7]的試驗結果3.63比較接近。宜興百合增殖培養的研究較少，還需要進一步研究確定最適增殖培養基。NAA和IBA是組織培養中常用的促進不定芽生根的激素，在宜興百合的生根試驗中，NAA和IBA都有應用，但效果不盡相同。本試驗中NAA促進宜興百合不定芽生根的效果優于IBA，這與潘理云等[7]的試驗結果相反，可能是使用的不定芽增殖培養基不同導致不定芽增殖培養后的生理狀態不同。此外，何微等[1]的研究表明，NAA適合宜興百合不定芽的生根培養，0.5 mg/L NAA的生根率最高。席夢利等[4]的研究也表明，NAA適合宜興百合不定芽的生根培養，NAA結合多效唑PP333生根效果更佳。NAA可以作為宜興百合不定芽生根培養的優選激素。

參考文獻：

[1] 何 ?微，景丹龍，陳 ?強，等.卷丹的原球莖誘導及植株再生[J]. 湖北農業科學，2012，51（2）：396-399.

[2] 柴春燕，胡東旭.宜興百合特性及高產栽培技術[J].廣西園藝，2003（3）：24-25.

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[4] 席夢利，胡鳳榮，劉光欣.宜興百合組培快繁體系的建立[J].林業科技開發，2006，20（6）：69-70.

[5] 李翠花，吳 ?震，楊 ?蕓，等.‘宜興百合珠芽不定芽誘導和增殖條件的研究[J].上海農業學報，2008，24（1）：27-31.

[6] 周春華，尤 ?超，陳凝華.百合組織培養研究進展[J].北方園藝， 2013，（14）：193-195.

[7] 潘理云，張海洋.宜興百合組培快繁技術的研究[J].安徽農業科學，2012，40（10）：5748-5750.

[8] 謝 ?杰，余沛濤，王全喜.宜興百合通過愈傷組織誘導再生鱗莖的研究[J].上海農業學報，2007，23（3）：96-100.

[9] 劉龍昌，張 ?輝，馬廣濤，等.新豫百合的組織培養與快速繁殖[J].江蘇農業科學，2012，40（2）：30-31.

[10] 鄭一強，孫紅梅.東方百合試管鱗莖形成條件優化[J].中國農學通報，2011，27（6）：90-94.

（責任編輯 ?趙 ?娟）

1.2.2 ?百合不定芽的增殖 ?選用L9（34）正交試驗篩選百合不定芽增殖培養基，以不同濃度6-BA、IAA、NAA為考察因素，進行三因素三水平正交試驗，具體水平見表1。將百合鱗片上通過鱗莖發生途徑形成的不定芽切割下來，選取葉色翠綠、葉長約2 cm、生長一致的不定芽，轉入附加各種激素的MS培養基中，每瓶3個外植體，每處理3次重復，置于培養室培養。28 d后統計不定芽的增殖情況。

1.2.3 ?生根培養 ?選取葉色翠綠、葉長約2 cm、生長一致的百合不定芽，轉入生根培養基中進行生根培養，培養基為：①1/2MS+0.5 mg/L NAA;②1/2MS+1.0 mg/L NAA;③1/2MS+0.5 mg/L IBA;④1/2MS+1.0 mg/L IBA。每瓶3個外植體，每處理3次重復。20 d后觀察不定芽的生根情況，篩選最適生根培養基。

2 ?結果與分析

2.1 ?宜興百合鱗片小鱗莖的誘導

接種2 d后，百合鱗片開始膨大，5 d時出現不規則翹起，局部顏色發生分化，一些區域變白，另一些區域顏色變深，呈深紫色或亮紫色，偶有褐色或黑色斑點，切口處變黑（圖1a）。10 d時，鱗片切口處和貼著培養基的一面開始出現米粒狀突起，呈淺綠色或淡黃色（圖1b）。15 d時，米粒狀突起逐漸長大形成小鱗莖，顏色翠綠，鱗片遠離培養基的一面也變成綠色（圖1c）。20 d后，小鱗莖抽出翠綠的葉片，漸漸形成帶有2～3片葉片的不定芽（圖1d）。28 d時觀察到，所有鱗片外植體都以直接發生方式形成了小鱗莖，鱗莖誘導率為100%，且小鱗莖都形成了不定芽，大部分不定芽葉色翠綠、長約2 cm，平均每個鱗片形成的不定芽數為5.5（圖1e、f）。

2.2 ?鱗莖不定芽的增殖

將宜興百合鱗片上的不定芽切割下來，轉入增殖培養基培養。7 d內只觀察到不定芽葉片的伸長，沒有新的不定芽產生，10 d后陸續從一些葉片的基部長出顆粒狀的小突起，20 d后小突起長大成新的不定芽（圖2），28 d時統計不定芽的增殖，結果見表2。

從表2、表3可以看出，不定芽的增殖系數與6-BA濃度的升高呈正相關，IAA和NAA的濃度變化對不定芽的增殖影響較小。方差分析表明，3個因素對不定芽的增殖均無顯著影響，影響因素由大到小為A、B、C，得到的最佳組合為A3B3C2，即增殖培養基添加1.2 mg/L 6-BA、0.2 mg/L IAA、0.1 mg/L NAA。

2.3 ?生根培養

宜興百合不定芽轉入生根培養基后生長迅速，7 d左右基部長出1～4條白色細根，14 d左右有新的不定根形成，原有細根長1 cm，21 d后根繼續生長，長約2～4 cm。21 d時不定芽的生根情況見表4。從表4可以看出，在宜興百合鱗片不定芽的生根培養中，NAA的效果優于IBA，以處理2的生根效果最好，其生根系數最高，且根較為粗壯。

3 ?討論

鱗片是百合組織培養最常用的外植體[9，10]，本試驗以宜興百合鱗片為外植體誘導小鱗莖的形成，結果以直接發生方式形成了小鱗莖，鱗莖誘導率為100%，平均芽數為5.5。相對于間接發生方式，本試驗形成不定芽的時間相對較短。現有的鱗片外植體直接形成小鱗莖的研究中，潘理云等[7]的研究表明，宜興百合的鱗莖誘導率最高為2.08，最適培養基為 MS+ 3.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA;席夢利等[4]的研究表明，宜興百合鱗莖的最高誘導率為6.8，最適培養基為MS+0.3 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA;劉龍昌等[9]的研究表明，新豫百合鱗莖的最高誘導率為4.6，最適培養基為MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。本試驗結果中，宜興百合鱗莖誘導率處于較高水平。

繼代培養中以正交試驗增殖培養不定芽，結果所選因素水平對不定芽增殖影響均不顯著，可能是試驗樣本較少，導致誤差較大;也可能是所選的激素濃度不在最適范圍內。繼代培養激素濃度的設定來自于初代培養，結果表明需要進行調整，提高6-BA的濃度和6-BA與生長素的比值是繼續研究的方向。本試驗不定芽的最大增殖系數為3.83，與潘理云等[7]的試驗結果3.63比較接近。宜興百合增殖培養的研究較少，還需要進一步研究確定最適增殖培養基。NAA和IBA是組織培養中常用的促進不定芽生根的激素，在宜興百合的生根試驗中，NAA和IBA都有應用，但效果不盡相同。本試驗中NAA促進宜興百合不定芽生根的效果優于IBA，這與潘理云等[7]的試驗結果相反，可能是使用的不定芽增殖培養基不同導致不定芽增殖培養后的生理狀態不同。此外，何微等[1]的研究表明，NAA適合宜興百合不定芽的生根培養，0.5 mg/L NAA的生根率最高。席夢利等[4]的研究也表明，NAA適合宜興百合不定芽的生根培養，NAA結合多效唑PP333生根效果更佳。NAA可以作為宜興百合不定芽生根培養的優選激素。

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[9] 劉龍昌，張 ?輝，馬廣濤，等.新豫百合的組織培養與快速繁殖[J].江蘇農業科學，2012，40（2）：30-31.

[10] 鄭一強，孫紅梅.東方百合試管鱗莖形成條件優化[J].中國農學通報，2011，27（6）：90-94.

（責任編輯 ?趙 ?娟）

1.2.2 ?百合不定芽的增殖 ?選用L9（34）正交試驗篩選百合不定芽增殖培養基，以不同濃度6-BA、IAA、NAA為考察因素，進行三因素三水平正交試驗，具體水平見表1。將百合鱗片上通過鱗莖發生途徑形成的不定芽切割下來，選取葉色翠綠、葉長約2 cm、生長一致的不定芽，轉入附加各種激素的MS培養基中，每瓶3個外植體，每處理3次重復，置于培養室培養。28 d后統計不定芽的增殖情況。

1.2.3 ?生根培養 ?選取葉色翠綠、葉長約2 cm、生長一致的百合不定芽，轉入生根培養基中進行生根培養，培養基為：①1/2MS+0.5 mg/L NAA;②1/2MS+1.0 mg/L NAA;③1/2MS+0.5 mg/L IBA;④1/2MS+1.0 mg/L IBA。每瓶3個外植體，每處理3次重復。20 d后觀察不定芽的生根情況，篩選最適生根培養基。

2 ?結果與分析

2.1 ?宜興百合鱗片小鱗莖的誘導

接種2 d后，百合鱗片開始膨大，5 d時出現不規則翹起，局部顏色發生分化，一些區域變白，另一些區域顏色變深，呈深紫色或亮紫色，偶有褐色或黑色斑點，切口處變黑（圖1a）。10 d時，鱗片切口處和貼著培養基的一面開始出現米粒狀突起，呈淺綠色或淡黃色（圖1b）。15 d時，米粒狀突起逐漸長大形成小鱗莖，顏色翠綠，鱗片遠離培養基的一面也變成綠色（圖1c）。20 d后，小鱗莖抽出翠綠的葉片，漸漸形成帶有2～3片葉片的不定芽（圖1d）。28 d時觀察到，所有鱗片外植體都以直接發生方式形成了小鱗莖，鱗莖誘導率為100%，且小鱗莖都形成了不定芽，大部分不定芽葉色翠綠、長約2 cm，平均每個鱗片形成的不定芽數為5.5（圖1e、f）。

2.2 ?鱗莖不定芽的增殖

將宜興百合鱗片上的不定芽切割下來，轉入增殖培養基培養。7 d內只觀察到不定芽葉片的伸長，沒有新的不定芽產生，10 d后陸續從一些葉片的基部長出顆粒狀的小突起，20 d后小突起長大成新的不定芽（圖2），28 d時統計不定芽的增殖，結果見表2。

從表2、表3可以看出，不定芽的增殖系數與6-BA濃度的升高呈正相關，IAA和NAA的濃度變化對不定芽的增殖影響較小。方差分析表明，3個因素對不定芽的增殖均無顯著影響，影響因素由大到小為A、B、C，得到的最佳組合為A3B3C2，即增殖培養基添加1.2 mg/L 6-BA、0.2 mg/L IAA、0.1 mg/L NAA。

2.3 ?生根培養

宜興百合不定芽轉入生根培養基后生長迅速，7 d左右基部長出1～4條白色細根，14 d左右有新的不定根形成，原有細根長1 cm，21 d后根繼續生長，長約2～4 cm。21 d時不定芽的生根情況見表4。從表4可以看出，在宜興百合鱗片不定芽的生根培養中，NAA的效果優于IBA，以處理2的生根效果最好，其生根系數最高，且根較為粗壯。

3 ?討論

鱗片是百合組織培養最常用的外植體[9，10]，本試驗以宜興百合鱗片為外植體誘導小鱗莖的形成，結果以直接發生方式形成了小鱗莖，鱗莖誘導率為100%，平均芽數為5.5。相對于間接發生方式，本試驗形成不定芽的時間相對較短。現有的鱗片外植體直接形成小鱗莖的研究中，潘理云等[7]的研究表明，宜興百合的鱗莖誘導率最高為2.08，最適培養基為 MS+ 3.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L NAA;席夢利等[4]的研究表明，宜興百合鱗莖的最高誘導率為6.8，最適培養基為MS+0.3 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA;劉龍昌等[9]的研究表明，新豫百合鱗莖的最高誘導率為4.6，最適培養基為MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA。本試驗結果中，宜興百合鱗莖誘導率處于較高水平。

繼代培養中以正交試驗增殖培養不定芽，結果所選因素水平對不定芽增殖影響均不顯著，可能是試驗樣本較少，導致誤差較大;也可能是所選的激素濃度不在最適范圍內。繼代培養激素濃度的設定來自于初代培養，結果表明需要進行調整，提高6-BA的濃度和6-BA與生長素的比值是繼續研究的方向。本試驗不定芽的最大增殖系數為3.83，與潘理云等[7]的試驗結果3.63比較接近。宜興百合增殖培養的研究較少，還需要進一步研究確定最適增殖培養基。NAA和IBA是組織培養中常用的促進不定芽生根的激素，在宜興百合的生根試驗中，NAA和IBA都有應用，但效果不盡相同。本試驗中NAA促進宜興百合不定芽生根的效果優于IBA，這與潘理云等[7]的試驗結果相反，可能是使用的不定芽增殖培養基不同導致不定芽增殖培養后的生理狀態不同。此外，何微等[1]的研究表明，NAA適合宜興百合不定芽的生根培養，0.5 mg/L NAA的生根率最高。席夢利等[4]的研究也表明，NAA適合宜興百合不定芽的生根培養，NAA結合多效唑PP333生根效果更佳。NAA可以作為宜興百合不定芽生根培養的優選激素。

參考文獻：

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[9] 劉龍昌，張 ?輝，馬廣濤，等.新豫百合的組織培養與快速繁殖[J].江蘇農業科學，2012，40（2）：30-31.

[10] 鄭一強，孫紅梅.東方百合試管鱗莖形成條件優化[J].中國農學通報，2011，27（6）：90-94.

（責任編輯 ?趙 ?娟）