胡桃楸種源遺傳變異規律的研究

夏德安，許忠志，侯 丹，周 佳，王會仁

(1.東北林業大學林木遺傳育種國家重點實驗室，黑龍江哈爾濱150040;2.遼寧省林業種苗管理總站，遼寧沈陽110006)

胡桃楸(Juglans mandshurica Maxim)屬于胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)。胡桃屬約20種，分布于北溫帶，我國有5種1變種。胡桃楸與水曲柳、黃菠蘿并稱“東北三大硬闊”，是國家Ⅱ級珍稀樹種和我國珍稀瀕危樹種的三級保護植物［1］。其木材有光澤，刨面光滑，紋理美觀，并有堅韌不裂、耐腐蝕等優點，被廣泛用于軍工、建筑、家具、車輛、艦船和樂器等。其種仁含油率為40% ～63%，營養豐富，可榨油，是很有發展前途的木本油料植物［2］;其果殼可制活性炭;其樹皮含單寧，可制栲膠。

目前，由于過量采伐，胡桃楸天然林大樹接近枯竭。進行胡桃楸種源試驗，對于收集與保存資源、保護生物多樣性、維護生態平衡具有重大的理論指導意義。同時，通過種源試驗選擇優良種源，可為林業生產提供良種、提高胡桃楸林分的生長量，為以后的植樹造林以及森林的經營提供更加便利的條件。鑒于此，筆者采用方差分析、相關分析等統計方法研究了胡桃楸種源試驗林的遺傳變異和優良種源的選擇，旨在為林業生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況 試驗地點位于黑龍江省尚志市東北林業大學試驗林場，地理坐標為 45°24'N、127°30'E。

1.2 胡桃楸種源試驗 于1985年開始進行胡桃楸種源試驗，采種點有8個，分別是遼寧省的寬甸，吉林省的臨江、汪清、舒蘭，黑龍江省的東方紅、樺南、帽兒山、帶嶺。1985年秋季分別從各點采集種子，翌春在帽兒山林場直播造林。采用隨機完全區組設計，5次重復，雙行小區，每小區50穴，每穴播5粒種子，試驗地周圍有保護行。

1.3 調查方法 2009年秋季對試驗林進行調查。每個區組每個種源選取10株具有代表性的樹木作為調查樣株。每株樣株分別調查樹高、胸徑、冠幅、枝下高、一級側枝數(簡稱側枝數)和分枝角6個性狀，并利用樹高與胸徑的調查數據計算材積。

1.4 數據處理 利用統計軟件對調查數據進行處理，計算出平均數、標準差及變異系數，用方差分析研究種源之間的差異顯著性，用相關分析研究性狀與環境因子的相互關系，用選擇指數法選擇優良種源。

2 結果與分析

2.1 各種源的基本情況 由表1可知，8個種源樹高平均值為9.618 m，變化幅度在8.968 0 ～10.816 0 m;胸徑平均值為8.595 0 cm，變化幅度在 7.741 0 ～10.184 0 cm;材積平均值為0.032 0 m3，變化幅度在0.024 6 ～0.048 6 m3;冠幅平均值為4.590 0 m，變化幅度在 4.256 0 ～5.513 0 m;枝下高平均值為7.112 0 m，變化幅度在6.691 0 ～7.726 0 m;側枝數平均值為10.500 0 個，變化幅度在 9.370 0 ～11.880 0 個;分枝角平均值為36.304 0°，變化幅度在32.860 0 ～38.300 0°。

從變異系數來看，樹高、胸徑、冠幅、枝下高、側枝數及分枝角6個性狀的變異系數要么較小，要么十分接近，這有可能是受相似的環境因素影響造成的。材積的變異系數較大，大致在45.30% ～71.20%，這有可能是植株本身及外界環境共同造成的結果。

表1 帽兒山試驗點胡桃楸種源情況

2.2 各性狀方差分析 對各個性狀進行了方差分析，帽兒山試驗點不同種源間樹高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的差異皆達到極顯著水平，說明不同種源間樹高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的遺傳差異較突出，選擇潛力很大;不同種源間側枝數的差異達到顯著水平，說明不同種源間側枝數的遺傳差異較突出，選擇潛力較大;不同種源間分枝角的差異未達到顯著水平，說明不同種源間分枝角的遺傳差異不大，選擇潛力很小。

2.3 胡桃楸生長性狀的地理變異規律 為了了解生長性狀與地理因子的關系，計算二者之間的相關系數。由表2可知，沒有一個相關系數達到統計上的顯著水平，說明胡桃楸種源的生長性狀與地理因子沒有明顯關系，呈現的是隨機變異規律。

表2 胡桃楸生長性狀與地理坐標的相關關系

2.4 胡桃楸性狀與氣候因子的關系 為了了解生長性狀與氣候因子的關系，計算二者之間的相關系數。由表3可知，胡桃楸種源的生長性狀與氣候因子的相關系數都沒有達到顯著水平。但是有些性狀與氣候因子的相關系數較大。樹高、胸徑與年均溫、年積溫、日照時數有一定的關系，相關系數都是正數，說明隨著年均溫、年積溫、日照時數的增大，樹高和胸徑增大。冠幅與年均溫、年積溫、日照時數、年降水量有一定的關系，相關系數都是正數，說明隨著年均溫、年積溫、日照時數、年降水量的增大，冠幅增大。枝下高與年均溫、年積溫有一定的關系，相關系數都是正數，說明隨著年均溫、年積溫的增大，枝下高增大。

2.5 優良種源的選擇 在選擇優良種源時，往往選材積大、枝下高比較高、側枝數少、分枝角接近90°的種源，但將單一或少數幾個性狀作為選擇標準往往誤差大且不方便。為了避免上述問題，該研究定義一個選擇指數(Zi)作為選擇最佳種源的標準，即分別對各種源的材積(V)賦予權重0.80、枝下高(Hz)賦予權重0.10、側枝數的相反數(Cz)賦予權重0.05及分枝角(Fz)賦予權重0.05，選擇最大 Zi值的種源作為優良種源。Zi計算公式如下:

從表4可知，Zi的最大值為2.154 5，對應的種源是舒蘭種源。因此，將舒蘭種源選為優良種源，其次是寬甸種源。

舒蘭種源樹高(10.816 0 m)比其他7個種源樹高平均值(9.516 0 m)高出13.67%;胸徑(10.184 0 cm)比其他7 個種源胸徑平均值(8.368 0 cm)高出21.70%;材積(0.048 6 m3)比其他7個種源材積平均值(0.029 6 m3)高出64.03%;枝下高(7.676 0 m)比其他7個種源枝下高平均值(7.032 0 m)高出9.16%;側枝數(11.340 0個)在8個種源中數目一般;分枝角(38.300 0°)比其他7個種源分枝角平均值(36.020 0°)高出6.33%。總之，舒蘭種源材積大、枝下高比較高、側枝數較少、分枝角較大。可見，利用選擇指數(Zi)選擇舒蘭為優良種源是有意義的。

表3 胡桃楸生長性狀與氣候因子的相關關系

表4 胡桃楸最佳種源選擇指數

3 結論與討論

3.1 結論 方差分析表明，胡桃楸種源間的樹高、胸徑、材積、冠幅及枝下高的生長性狀的差異都達到極顯著水平，不同種源間側枝數的差異達到顯著水平。對胡桃楸種源的地理變異研究結果表明，胡桃楸的主要性狀與經度、緯度、海拔的相關系數都未達到顯著水平，呈現隨機變異的規律。胡桃楸生長性狀與氣候因子的相關系數均未達到顯著水平。但從相關系數看，年均溫、年積溫、日照常數和年降水量對生長有一定影響，表現為隨著年均溫、年積溫、日照時數和年降水量的增加，生長性狀的取值增大。舒蘭是優良種源，胸徑比其他種源高出21.70%，材積比其他種源高出64.03%。

3.2 討論 對單一地區即帽兒山地區的胡桃楸進行種源試驗研究，可為帽兒山地區及其相似地區提供優良種源參考。該試驗還研究了樹高、胸徑與氣候因子的關系，當優良種源不足時，可根據相關性的規律從其他地區調種。例如樹高與緯度呈負相關，調種時可從緯度低的地區調種。

8個種源胡桃楸的胸徑變異系數為21.50% ～31.60%，與褚憲麗等［2］對青山林場胡桃楸種源家系試驗林胸徑調查所得的變異系數(25.58% ～28.77%)相當，說明胸徑的變異與種源地和試驗地的關系不大，但具體的關系還需進一步試驗驗證。

從8個種源中選擇出舒蘭為最佳種源，與楊書文等［3－4］通過分布在東北地區胡桃楸的種源研究所得的“舒蘭種源為最佳種源”的結論一致。

該研究中，胡桃楸種源的性狀與地理因子沒有明顯的關系，呈現的是隨機變異的規律，與楊書文［3－4］等研究得到的“東北地區胡桃楸的地理變異規律”不符。這可能與調查時胡桃楸樹齡的大小有關系。雖然該研究中胡桃楸種源的性狀與地理因子沒有明顯的關系，但相關系數大多為負值，與馬建路［5］研究得出的“胡桃楸最適生長立地是陰坡的下坡位”的結論相似。

［1］王東娜，牟長城，馮富娟.胡桃楸ISSR-PCR反應體系的建立及優化［J］.實驗室研究與探索，2010，29(11):18 －22.

［2］褚憲麗，朱航勇，張含國，等.胡桃楸種源家系變異與選擇［J］.東北林業大學學報，2010，38(11):5 －7.

［3］楊書文，劉桂豐，張世英，等.胡桃楸地理變異規律及最佳種源的初步選擇［J］.東北林業大學學報，1990(S2):72－76.

［4］劉桂豐，楊書文.胡桃楸種源的初步區劃及最佳種源選擇［J］.東北林業大學學報，1991，19(S2):189 －195.

［5］馬建路.水曲柳、胡桃楸、黃波羅和紫鍛適生立地條件的對比研究［J］.林業資源管理，1996(4):52－56.