不同人為干擾對納帕海湖濱草甸濕地優勢物種營養生長期物候的影響

楊浩　范橋發　高輝　符文超

摘要：基于野外設置樣方調查，對旅游踐踏、放牧、豬拱3種主要類型的人為干擾對納帕海湖濱草甸濕地鵝絨委陵菜（Potentilla anserine）、發草（Deschmpsia caespitosa）、尼泊爾酸模（Rumex nepalensis）3種優勢物種養生長期物候的影響進行了研究。結果表明：①3種草甸濕地優勢植物萌芽期、展葉期、現蕾期，以未受干擾樣方為參照，在旅游踐踏、放牧干擾下，無明顯變化；在豬拱干擾下，明顯推遲，平均分別推遲7.7d、7.3d、1.3d；②3種草甸濕地優勢植物營養生長期長度（從萌芽到現蕾時間），在參照樣方，以及旅游踐踏、豬拱、放牧干擾下，分別為44d、43d、37.3d、43.3d，豬拱干擾下營養生長期明顯縮短；③3種草甸濕地優勢物種在不同干擾樣方中，萌發數量有了明顯變化，以來受干擾樣方為參照，除受旅游干擾樣方中鵝絨委陵菜萌芽外，其他樣方各物種萌芽數均有不同程度下降。

關鍵詞：人為干擾；物候；納帕海

中圖分類號：X171 文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2014）04-0019-03

1、引言

營養生長期物候作為植物生命史的重要組成部分，這一時期的營養器官的生長是植物有機質積累重要過程，是隨后的生殖器官生長和發育的基礎。植物物候不僅是植物自身的生理現象，也是對外部生境、氣候、水文條件的綜合反應。人為干擾通過改變外部生境、水文條件、局部小氣候，以及對植物本身的直接作用，影響植物物候。營養生長期物候變化，對植物生物量積累和生殖活動產生重要影響。已有的植物物候研究大多關注于植物物候變化的趨勢及對氣候變化的響應，物候與具體氣象因子，特別是空氣CO₂濃度關系研究，缺少物候與人為干擾因子關系的研究，尤其缺少針對營養生長期物候與人為干擾關系的研究。

納帕海高原濕地屬封閉半封閉的獨特濕地類型，生物多樣性豐富，是我國少數民族聚集的農牧交錯區和旅游熱點地區，受到強烈的多種類型人為干擾。由于地處高寒地區，對各種影響因子相對敏感。草甸是納帕海的主要濕地類型，對濕地生態系統的穩定及功能的發揮起著重要作用，但受到旅游踐踏、放牧、豬拱3種高原濕地主要人為利用方式的干擾較為強烈，而草甸濕地代表性優勢植物鵝絨委陵菜、發草、尼泊爾酸模會受到什么樣的影響，這種影響帶來的植物生殖、生物量積累等濕地生態系統物質循環過程或規律會發生怎樣的變化？了解和掌握這一影響和變化對高原濕地生態系統維系，高原濕地生物多樣性保護和資源利用，具有重要意義。

2、材料與方法

2.1 研究區域概況

研究區位于橫斷山脈中段，云南省香格里拉縣城西部的納帕海自然保護區內（27°49～27°55N，99°37～99°41E），納帕海濕地發育在高原夷平面陷落部分，四周山嶺環繞，海拔3260m，面積3125 hm²，相對孤立狹小，生態環境極為脆弱，具有高寒、年均溫低、霜期長、干濕季分明及冬季漫長等特點，年均溫5.5℃，最冷月平均溫度-3.8℃，極端最高溫2 4. 5℃，最熱月平均溫度13.2℃，極端最低溫-25.4℃。濕地水量補給主要依靠降水，年平均降水量619.9mm，有納曲河、奶子河等十余條河流匯入，湖水從西北部的9處落水口，經地下潛流匯入金沙江。受西南季風的影響，每年6、7月份形成大量降水，湖水位上漲，10月后湖水退落后，形成面積達1646.8 hm²的大面積草甸濕地，并孕育了豐富的草甸植物多樣性，其中鵝絨委陵菜群落面積達1356.0hm²，占草甸濕地面積的82.4%。當地居民對多草甸開發利用，或放牧或開發旅游，部分開墾為耕地，使濕冷條件下有利于沼澤發育的生態環境發生很大變化，呈現出不同程度的生態退化現象。

2.2 研究方法

2.2.1 樣方設置

依據典型性和代表性的原則，選擇納帕海豬拱、牛馬啃食，旅游踐踏3種干擾方式下的典型草甸濕地區域，以未受干擾樣方為參照，分別設置面積25cm×25cm觀測小區，每種樣方設置6個重復，研究3種干擾方式下草甸濕地優勢物種營養生長期的物候變化，主要包括：①萌芽期、展葉期、現蕾期的時間及其差異；②營養生長期時間長度及其差異；③單位面積內萌芽數，對比分析不同干擾類型對草甸濕地植物的影響及其變化特征。

2.2.2 物候觀察

營養生長期物候主要包括萌芽期、展葉期和現蕾期。以鵝絨委陵菜、發草、尼泊爾酸模3種納帕海草甸濕地代表性優勢物種為研究對象，參照宛敏渭和王燁等的物候觀察方法，對樣方內3種植物物候特性進行連續觀測。將種子萌發子葉出土時視為萌發期，幼苗第一片真葉展開時視為展葉期，10%的植株上花蕾開始出現為現蕾期，記錄每一小區各種觀測植物達到物候階段時間（表1），2～3d觀測1次，算出營養生長期的天數，即從萌芽期到現蕾期的天數（圖1），統計3種植物的樣方內萌發數量和總數量（圖2）。

2.2.3 數據分析

運用Microsoft Office Excel 2003和SPSS11.5等軟件對觀測數據進行統計分析。以未受干擾草甸為參照，對旅游踐踏、放牧、豬拱3種人為干擾影響下鵝絨委陵菜、發草、尼泊爾酸模3種優勢植物的物候指標進行差異性檢驗（LSD），對不符合單因素方差齊性檢驗的數據進行lg（x+1）的處理，顯著性水平設定為α=0.05。

3研究結果

3.1 植物營養生長期的物候變化

3種納帕海草甸優勢物種在4種處理下：萌芽期集中在3月下旬和4月上旬，展葉期集中在4月上旬；現蕾期在5月上中下旬均有。對照參照可知，旅游干擾對納帕海草甸3種優勢物種萌芽期影響不明顯，展葉期推遲平均1d，花期提前ld；放牧干擾下3種植物萌芽期、展葉期、現蕾期無明顯變化；豬拱干擾下3種植物萌芽期平均推遲7.7d，展葉期推遲7.3d，現蕾期推遲1.3d。

3.2 植物營養生長期長度變化

營養生長期是植物從萌芽到現蕾所用的時間。觀測發現對照樣方，旅游踐踏、豬拱、放牧干擾樣方中，3種植物的營養生長期分別為44d、43d、37.3d、43.3d（圖1）。旅游、放牧2種干擾方式與對照相比較，縮短了1d，而豬拱干擾下植物營養生長期明顯縮短了近7d。這一結果表明，干擾促進了植物提早開花結實，而且不同干擾方式的影響程度不同。植物生殖的紊亂會帶來其所建立的生物鏈生命活動的改變，進而改變植物種群動態和群落結構，影響濕地生態系統功能。

3.3 植物株數變化

不同人為干擾下，3種草甸濕地優勢物種萌發數量發生了明顯變化，樣方各物種萌芽數均有不同程度下降（圖2）。對照及旅游踐踏、牛羊啃食、豬拱干擾樣方內，鵝絨委陵菜的萌發株數分別為72.00±16.21、70.33±17.17、17.50±3.83、8.17±2.04；發草的萌發株數分別為1/12.33±37.05、44.67±11.08、51.83±8.82、14.5C±4，23；尼泊爾酸模的萌發株數分別為20.33±14.79、5.33±4.18、14.17±6.62、1.50±1.05；3種植物萌發總株數分別為234.67±26.99、120.33±24.77、83.50±10.19、24.17±6.08，與對照相比較，下降率分別達到48.7%、64.4%和89.7%。除旅游踐踏樣方中的鵝絨委陵菜外，不同干擾下，3種優勢植物的萌芽數目和萌芽總數均與參照存在顯著性差異（P<0.05）。這種因人為干擾對植物萌發產生的影響，改變了草甸生產力和草種結構，影響物質和養分的循環，造成濕地生態系統失衡。

4、討論

（1）納帕海濕地是香格里拉地區重要的旅游資源，已有的旅游項目多以騎馬為主，旅游開發者隨意選擇旅游路線，整個納帕海草甸區域都存在多處馬場提供騎馬服務。旅游踐踏干擾主要是旅游活動中的游客及馬匹對草甸植物體直接踐踏及其對濕地植物草根層破壞，加速土壤有機質礦化。已有研究表明，旅游對植物群落及其生物量有較大影響。本研究發現，除少數耐踐踏的匍匐莖植物，如鵝絨委陵菜影響較小外，旅游踐踏使草甸濕地優勢物種萌發數量減少，植株變矮小，生物量減少。其后果是生物積累減少，對濕地生態系統原有物質循環造成破壞。

（2）放牧是控制植被擴展演替的重要因素，同時也對物候產生一定影響，主要表現在單位面積的萌發數量和單株植物構件數量。研究結果表明，放牧踐踏造成納帕海草甸植物萌發減少，雖然減少率與豬拱相比并不是破壞性的，但導致植被群落結構改變，原有優良牧草減少，劣質和不可食雜草增加，出現草甸典型退化植物大狼毒（Euphorbia jolkinii），不僅影響納帕海草甸植物生產力，而且改變納帕海濕地自然生態過程，由此可能帶來濕地生態系統功能的喪失。

（3）豬拱作為香格里拉地區特有的濕地草甸干擾類型，對納帕海草甸植物產生巨大影響。家豬在濕地成群放養，大面積地翻拱表層土壤找食，使濕地草根枯死，有機質礦化加強，養分衰竭退化。在這一過程，植物根系破壞嚴重，萌芽、展葉時間明顯推遲，萌芽數量急劇減少，草甸植被破壞巨大。豬拱干擾下的植物萌芽期、展葉時間明顯推遲，同時現蕾期推遲較少，雖能夠與同一區域相同物種保持大致相近的現蕾開花時間，但可能是由于植物內部機制的調控作用的結果。豬拱對草甸植物地上地下部分均產生破壞性影響，使植物萌芽數目急劇減少，物候時間絮亂，其結果是濕地原有功能喪失。

5、結語

旅游踐踏、放牧、豬拱3種類型人為干擾均對納帕海草甸濕地植物物候產生影響。其中踐踏型干擾（旅游踐踏和牛羊踐踏啃食）和土壤擾動型（家豬對土壤翻拱覓食擾動）干擾對納帕海草甸植物營養生長期物候影響存在明顯差異。踐踏型干擾主要影響單位面積萌發數量，對萌芽、展葉、現蕾時間影響不明顯。土壤擾動型干擾，主要是放養家豬對土壤翻拱覓食擾動，造成樣方內物種數目大量減少，推遲萌芽期、展葉期時間，明顯縮短營養生長期時間，對納帕海草甸植物的營養生長期物候存在極大影響。

不同方式的人為干擾均對納帕海草甸濕地植物物候產生影響，物候的改變將影響到生物的生殖過程和生物鏈的生命過程，同時直接影響到生物量的積累，進而影響濕地生態系統的物質循環。旅游踐踏和牛羊放牧對物候的影響相對豬拱較輕，因此，應將旅游開發和放牧控制在一定程度之內，保證濕地生態系統的正常持續運轉。豬拱干擾造成草甸植物物候明顯變化，萌發數目毀滅性減少，萌芽、展葉等物候期明顯推遲，由此可能導致濕地生態系統的失衡及其功能的喪失，應絕對禁止。