水稻花序發育的分子調控研究進展

張亞芳+左示敏+陳宗祥+余永旗+馬玉銀+潘學彪

摘要：水稻花序是影響水稻產量的重要農藝性狀之一，花序的發育過程涉及花序形態結構建成、頂端與腋生分生組織間的平衡與協調等復雜而有序的過程。簡要介紹了水稻花序發育的主要過程及基本形態，根據水稻花序發育的進程，結合不同發育階段中分離到的相關基因，從調控水稻花序分生組織的起始與發育兩個方面總結了這些基因調控花序發育的分子機理，以期為最終闡明水稻花序發育的機理和高產育種提供一些參考。

關鍵詞：水稻；花序發育；枝梗分生組織；小穗分生組織

中圖分類號：S511.03文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0004-05

水稻（OryzasativaL.）是世界上最重要的糧食作物之一，也是我國第一大糧食作物。20世紀50年代末至60年代初的矮化育種和70年代三系雜交秈稻的成功應用，使我國的水稻單產實現了兩次大的飛躍[1]，為滿足我國的糧食自給自足作出了巨大貢獻。近十幾年來，隨著我國人口數量的不斷增加，對水稻總產的要求日漸提高，然而由于耕地面積不斷減少，尤其是水稻單產增幅逐漸變緩甚至停滯不前，嚴重影響了水稻產量的進一步提高。當前，如何提高水稻單產已經成為水稻遺傳育種學家的重要課題。水稻單產是由每穗穎花數、結實率、千粒質量及單位面積有效穗數共同決定的復雜性狀。每穗穎花數與水稻花序發育密切相關，是水稻育種和生產中最受關注的性狀之一，也是近年來超級稻育種中的重點關注性狀[2]，因此，鑒定和克隆水稻花序發育相關基因并了解其作用機制具有重要的意義。近年來，一些調控水稻花序發育的相關基因或QTL相繼被克隆，為解析水稻花序發育的調控機理提供了重要基礎，同時為利用這些基因開展水稻高產分子設計育種，從而實現水稻單產的新突破提供了新途徑。本文首先介紹了水稻花序發育的基本過程及形態特征，在此基礎上，結合已克隆的水稻花序發育相關基因的作用機制，對水稻花序發育的分子調控機理進行綜述，以期為進一步解析水稻花序發育的分子機理與高產分子育種提供一些參考。

1水稻花序發育的主要過程及基本形態

水稻的花序（即稻穗）從整體上看接近圓錐狀，在植物學上被稱為圓錐花序，由穗軸、一級枝梗、二級枝梗（個別有三級枝梗）、側生小穗和終端小穗組成（圖1中的G）。當水稻從營養生長轉入生殖生長時，原先產生葉原基的莖頂端分生組織不再繼續分化葉原基（圖1中的A），此時的莖頂端分生組織即轉變為穗軸分生組織（圖1中的B），標志著花序發育的起始。在穗軸分生組織上分化產生一級枝梗分生組織（圖1中的C），一級枝梗分生組織上以2行交錯的方式形成二級枝梗分生組織（圖1中的D），極少數水稻品種還會在二級枝梗分生組織上繼續分化產生三級分生組織。待形成一定數量的一級枝梗后，穗軸上不再繼續分化一級枝梗，相應的分化點則蛻變為退化點（圖1中的G）。一級枝梗頂端的分生組織將分化為終端小穗分生組織，上部的分化為側生小穗分生組織，下部分化形成小穗狀花序。當最頂端的一級枝梗分生組織上出現二級枝梗分生組織時，最基部的二級枝梗分生組織也由下而上依次長出若干小突起狀的小穗分生組織（圖1中的E）。隨后，副護穎、護穎、內稃、外稃和雌雄蕊原基相繼產生（圖1中的F）。待各級枝梗上的小花均發育完成后，標志著水稻的整個花序發育完成[3]。

水稻的花序發育是由一系列基因精確調控的復雜而有序的過程，這些基因的表達均受到嚴格的時空調控，以確保各分生組織的形成時間、數量和著生位置的正確性。本文根據水稻花序發育的進程，結合不同發育階段中分離到的相關基因，按照水稻花序分生組織的起始、花序分生組織的發育、穎花（花）發育這3個階段對水稻花序發育的分子機理進行綜述，歸納為圖1。

2水稻花序分生組織起始的分子調控

莖頂端分生組織能否轉變為花序分生組織是水稻花序發育的前提。不能產生或不能及時產生花序分生組織的最典型特征是水稻不進入生殖生長階段或開花期延遲。作為短日照作物的水稻，目前其開花受光周期調控的途徑已相對明晰，主要通過Earlyheadingdate1（Ehd1）和Headingdate1（Hd1）2條途徑誘導其開花，其中Ehd1主要在短日照條件下，誘導FLOWERINGLOCUST（FT）-like基因（如Hd3a、RFT1等）的表達促進水稻開花，Ehd1是水稻中特有的基因，在擬南芥中沒有同源基因，因而Ehd1途徑可能是水稻獨有的開花調控途徑[4]；Hd1在短日照條件下誘導FT-like基因的表達，從而促進水稻開花，長日照條件下負調控Hd3a的表達而延遲開花，且Hd1-Hd3a這一途徑在水稻中相當保守[5-6]。

與Hd1具有一定同源性的Ghd7（Grainsnumber，plantheightandheadingdate）基因也參與了水稻的開花調控。在溫帶地區的主栽水稻品種中，Ghd7基因功能減弱或不表達，而在熱帶或亞熱帶地區的主栽品種、野生稻，甚至雜交稻品種中，Ghd7基因的表達量很高。這類水稻品種有一個共性，即生育期均較長。這表明在長日照條件下，Ghd7與Hd1的功能具有一定的相似性，即延遲水稻開花；但不同的是兩者調控的下游靶基因不一樣，前者抑制Ehd1的表達，而后者則是抑制Hd3a的表達。在長日照條件下，Ghd7表達增強，抑制Ehd1基因表達，延長了花序分化的周期，最終不僅延遲開花，還導致穗軸增長，二次枝梗和穗粒數增多[7]。

此外，在水稻中還分離了其他一些調控營養生長向生殖生長轉換的相關基因，如RCN1、RCN2、APO2（Aberrantpanicleorganization2）。RCN1、RCN2是擬南芥TERMINALFLOWER1（TFL1）基因在水稻中的同源基因，在擬南芥中，TFL1基因負責花序分生組織的起始與維持；在營養生長階段，TFL1表達量較低，抑制植物向生殖生長轉變；當進入生殖生長，TFL1表達量升高，以維持花序分生組織的特性[8]。在水稻中，RCN1、RCN2的超表達也會導致延遲開花。這些結果表明RCN具有與TFL1類似的功能，即負責水稻花序分生組織的起始及維持[9]。APO2/RFL基因是擬南芥LEAFY（LFY）基因在水稻中的同源基因，調控水稻從營養生長向生殖生長的轉變，控制抽穗期以及枝梗發育[10-11]。rfl突變體中枝梗分生組織提前凋亡，而lfy突變體花序分生組織向花分生組織的轉變卻被延遲。APO2與LFY基因在花序發育上起到功能相反的作用，表明單子葉植物（水稻）和雙子葉植物（擬南芥）在控制花序發育的遺傳機制上存在一定差異[11]。

3水稻花序分生組織發育的分子調控

水稻花序結構主要包括一級枝梗和二級枝梗以及著生在枝梗上的小穗，因此影響水稻花序的發育主要體現在影響枝梗和小穗的發育上。目前關于這類的調控基因報道較多，功能亦不盡相同，如有的主要影響枝梗分生組織的發育，有的側重影響枝梗分生組織向小穗分生組織轉換，有的共同影響枝梗和小穗分生組織的發育，有的只影響小穗分生組織的發育。

3.1影響枝梗分生組織發育的相關基因

3.1.1影響枝梗分生組織延伸的相關基因短穗基因SP1（shortpanicle1）調控水稻枝梗分生組織的伸長。sp1突變體的枝梗原基的發育能夠正常起始，但枝梗的延伸出現嚴重障礙，導致短穗。SP1基因編碼1個多肽轉運蛋白家族的跨膜蛋白，包含1個具有12個跨膜域的保守PTR2功能域。系統進化樹分析顯示，SP1可能是硝酸鹽轉運蛋白，在水稻中可能還需要其他組分或存在未知底物才能完成轉運多肽的功能[12]。DEP2（Denseanderectpanicle2）基因編碼1個植物特有的未知蛋白，主要影響穗軸和一、二級枝梗的伸長。Li等認為，dep2突變體的穗長變短是因為在枝梗延伸生長時細胞增殖減少所致，可能與調控赤霉素合成基因的表達有關[13]。此外，DEP2基因還具有多效性，不僅影響植株的穗部性狀，還參與調節籽粒、葉片大小和植株高度等[14]。

3.1.2影響枝梗分生組織凋亡的相關基因OsAPO1/SCM2（Aberrantpanicleorganization1）基因延遲了枝梗分生組織的退化時間，正調節一級枝梗數目和小穗數[15]。野生型植株一般在產生10～12個一級枝梗后，停止枝梗分化；而在apo1突變體中，只產生為數很少的幾個枝梗后即轉變成小穗分生組織[11]。另一個調控枝梗分生組織退化的基因是LP（largerpanicle），它能夠通過促進穗軸分生組織凋亡而減少一級枝梗的數目。這2個影響枝梗分生組織凋亡的基因編碼產物都屬于F-box蛋白，OsAPO1參與泛素介導的蛋白質水解，而LP可能參與了內質網（ER）相關蛋白的降解[15-16]。

3.2影響枝梗分生組織向小穗分生組織轉換的相關基因

在水稻花序發育過程中，影響枝梗分生組織向小穗分生組織轉換的基因主要包括IPA1（Idealplantarchitecture）、TAW1（Tawawa1）和OsASP1（Aberrantspikeletandpanicle1）等。

IPA1基因編碼1個類Squamose啟動子結合蛋白（squamosepromoterbindingprotein-like14）的轉錄因子，故又稱為OsSPL14。突變體ipa1的枝梗分生組織向小穗分生組織轉換延遲，從而形成大穗和多粒表型。IPA1集中在苞葉原基和小穗中表達，在分生組織中卻不表達，表明IPA1基因調節分生組織的轉換[17]。IPA1的表達受OsmiR156的調控，在分蘗少的粳稻品種SNJ和Ri22中，IPA1基因的編碼區上OsmiR156的識別位點發生了變異，導致IPA1基因的mRNA不能被降解，形成大穗和多粒表型。最近的研究表明，IPA1蛋白可以直接通過SBP-box結構域與下游調控基因DEP1啟動子區上的核心基序GTAC結合，啟動DEP1表達[18]。

Yoshida等報道了1個功能未知的核蛋白編碼基因TAW1，它能延長枝梗分生組織發育時間、延遲小穗分生組織形成來調控水稻花序發育[19]。TAW1基因屬于植物特有的ALOG基因家族成員。在突變體tawawa1-D中，TAW1基因表達增強，并促進其下游的MADS-box基因SHORTVEGETATIVEPHASE（SVP）亞家族OsMADS22、OsMADS47、OsMADS55基因表達，導致一級、二級、三級枝梗數比例增加、小穗數目增多。將TAW1轉入越光品種，可使后者的單株產量提高約45%。OsASP1基因是與擬南芥TPL和玉米REL2基因同源，編碼1個TOPLESS相關的轉錄共抑制子。asp1突變體花序排列不規則，枝梗發育無序，小穗畸形。進一步研究表明，asp1突變體中生長素信號被破壞，當一級枝梗分生組織開始分化時，穗軸分生組織卻不消失，同時枝梗分生組織到小穗分生組織的轉變加快，這與擬南芥中TPL基因的表達是一致的[20]。

3.3共同影響枝梗和小穗分生組織發育的相關基因

水稻不同品種間每穗穎花數變異很大，一般在幾十至幾百不等，小穗數目與枝梗數密切相關[21]。共同影響枝梗和小穗分生組織發育的相關基因主要分為2類，一類與腋芽分生組織形成有關，如LAX（Laxpanicle）和SPA（Smallpanicle）；另一類與分生組織內細胞分裂素含量有關，如LOG1（Lonelyguy）、Gn1a（Grainnumber）和DEP1（Denseanderectpanicle1）。

枝梗、小穗分生組織的發育與腋芽分生組織的發育關系密切，只是后者還包括營養生長階段的分蘗等的發育。LAX1是首個被克隆的調控腋芽分生組織形成的基因。lax1突變體枝梗數變少，不能形成側生小穗，但終端小穗的發育卻幾乎不受影響，表明LAX1基因參與了所有腋生分生組織的形成，包括一、二級枝梗和側生小穗[22]。LAX1編碼1個植物特有的bHLH家族的轉錄因子，以一種時空特異性的方式調控著腋芽原基的形成。其發揮功能的模式是：在葉原基生長間隔期4（即P4期），LAX1開始表達，LAX1蛋白被轉運到腋芽分生組織處導致細胞的增殖，形成腋芽分生組織；隨后LAX1基因只在莖尖分生組織與腋芽分生組織邊界處表達[23]。LAX2是最近克隆的一個含有植物特異保守結構域的核蛋白，在整個生長期對分枝發育均有影響，但不影響一級枝梗的發育。lax1/lax2雙突變體比單突變體的表型更嚴重，二級枝梗完全缺失，表明LAX2可能與LAX1協同調控二次枝梗的形成[24]。

SPA基因編碼1個屬于GRAS家族的轉錄因子，是另一個腋芽分生組織形成的重要調控因子[23]。spa突變體枝梗及小穗數目均減少，尤其是基部一次枝梗顯著缺失、枝梗亦明顯縮短。Komatsu等認為，LAX1和SPA基因在調控腋生分生組織起始階段具有重疊作用，兩者共同但分工明確地調控腋生分生組織的起始[25]。SPA是MOC1（Monoculm1）的等位基因，moc1突變體只有1個主莖，其花序發育也存在缺陷，枝梗數目比野生型明顯減少。

分生組織內的細胞分裂素含量高低會直接影響組織的分化。LOG基因編碼1個新的細胞分裂素激活酶，通過特異的磷酸核糖水解酶把失活的細胞分裂素核苷酸轉變成有生物功能的自由堿基，調控細胞分裂素的活性。log突變體獨穗，無二次枝梗，只有少數的一次枝梗，并在一次枝梗上著生稀疏的小穗。Kurakawa等證明，LOG基因在莖頂端分生組織特異表達，并通過調控細胞分裂素的濃度和空間分布來控制枝梗和小穗的形成[26]。Gn1a基因編碼細胞分裂素氧化酶/脫氫酶（cytokininoxidase/dehydrogenase，OsCKX2），能催化細胞分裂素降解[27]。Gn1a并不影響一級枝梗的數目，只是增加穗基部一級枝梗上的二級枝梗數目和總穎花數。最近研究表明，Gn1a基因的表達受鋅指類轉錄因子DST（droughtandsalttolerance）的調控，DST蛋白中的C2H2型鋅指結構域與Gn1a基因的啟動子區的DBS（DSTbindingsequence）元件直接結合并促進Gn1a的表達[28]。在reg1（regulatorofGn1a）突變體中，DST蛋白轉錄激活能力喪失，Gn1a基因的表達下降，導致細胞分裂素在花序分生組織中，尤其是小穗分生組織中大量累積，最終導致每穗粒數增多。DEP1編碼1種類似磷脂酰乙醇胺結合蛋白PEBP（phosphatidylethanolamine-bindingprotein）結構域的未知蛋白[29-30]。dep1突變體一、二級枝梗和穗粒數均顯著增加。DEP1和Gn1a可能處于同一個代謝途徑上，通過調節Gn1a的表達來控制枝梗和小穗的形成[31]。

3.4影響小穗分生組織發育的相關基因

目前報道的參與調控小穗分生組織發育及小穗向花分生組織過渡的基因主要是AP2/ERF轉錄因子，如FZP（Frizzypanicle）、SNB（Supernumerarybract）和MSF1（Multi-floretspikelet1）基因。fzp突變體中小穗分生組織退化的時間點被阻斷，取而代之的是不斷產生高一級的枝梗組織，導致原本應發育的小穗無法起始生長[32]。SNB基因不表達或表達量被降低時，小穗分生組織向花分生組織轉變時間被推遲，小穗發育異常，在小花基部形成額外的苞葉、內外稃或類似結構。通過RNA原位雜交顯示，FZP和SNB在小穗分生組織發育過程中有部分重疊作用，表明兩者在小穗發育中承擔相似的功能[33]。MFS1主要參與了小穗和護穎的發育調控。mfs1突變體小穗發育異常，呈現“多花”的性狀，護穎退化為副護穎狀。定量PCR分析表明，MFS1可以調控FZP和SNB的表達[34]。這些結果表明，FZP、SNB和MSF1基因可能是通過相同的調控途徑調控小穗分生組織的發育及小穗向穎花分生組織的轉換。

另外還有報道SEPALLATA亞族的1個MADS-box基因OsMADS34（又稱為Paniclephytomer2，PAP2）也正調節水稻小穗分生組織的形成。在osmads34突變體中，早期應形成小穗的部位生成枝梗，小穗數顯著減少，護穎轉變為內、外稃狀結構。在水稻中，共有5個水稻SEP亞家族基因，它們均只在花序發育時特異表達，OsMADS34是其中表達最早的1個，這可能與其在小穗早期發育中擔任重要角色有關[35-36]。

4影響穎花發育的相關基因

早在20個世紀90年代初，Coen等在前人研究的基礎上提出了雙子葉模式植物花發育的經典ABC模型[37]，隨后又通過不斷地補充、發展和完善，建立了較為完善的ABCDE模型。通過分子遺傳學研究，特別是對水稻的研究，發現適合于雙子葉植物的ABCDE模型也基本適用于單子葉植物[38]。在水稻中穎花發育受一系列花器官特性基因調控，除AP2（APETALA2）外，主要受一類MADS-box基因（約70多個）調節，關于這方面的報道較多，這里不再贅述。

水稻花器官數目主要由一類FLORALORGANNUMBER（FON）基因控制。FON1編碼1個富含亮氨酸重復結構的類受體激酶，與擬南芥CLV1（CLAVATA）同源。FON1主要在穎花分生組織中特異表達，而CLV1主要在擬南芥地上部的分生組織L3層細胞中表達，說明水稻中維持穎花分生組織的信號途徑與擬南芥CLV介導的信號途徑不盡相同[39-40]。FON2編碼1個包含CLE結構域的分泌蛋白，與擬南芥的CLV3高度同源，兩者的表達模式類似，主要在地上部分生組織頂端區域表達。組成型表達FON2導致頂端分生組織的分生活性提早終止，穎花和花器官數目減少[41]。FON3在整個水稻穎花發育過程中都起重要作用，影響穎花分生組織的確定性，控制花器官的數目、雄蕊、穎片和漿片發育[42]。FON4基因與FON2相似，也編碼1個包含CLE結構域的小分子量分泌蛋白，在頂端分生組織的幾層細胞中強表達，主要影響水稻頂端分生組織的發育，包括莖尖分生組織和穎花分生組織[43]。

5結論

水稻的花序發育是水稻產量建成的基礎，因此對水稻花序發育機理的研究已成為水稻發育生物學和遺傳育種學共同關注的重點方向之一。圖1較詳細地綜合了影響水稻花序發育相關基因在水稻花序各個發育階段的作用。由圖1可以看出，在整個花序發育過程中的每個發育階段都是由不同的基因精巧地控制的，且大多數基因之間相互協調、共同調控著不同的發育階段，表明水稻花序是一個涉及眾多基因相互協調、共同調控的復雜性狀。目前對水稻花序發育的分子機理研究總體屬于起步階段，雖然已分離到了不少基因，但多數仍集中在針對單個基因的表達和調控機理的研究，對彼此間的互作網絡的分析還遠不夠深入，這將是今后更深入研究的主要方向。本文從水稻花序發育的過程入手，對目前已克隆的代表性基因的作用機制進行了分類綜述，旨在為后續研究并建立水稻花序發育調控網絡提供參考。隨著植物功能基因組學、蛋白質組學等學科的飛速發展，越來越多的水稻花序發育相關基因被鑒定和克隆，未知基因的表達模式及其調控機理，各調控基因之間是否具有關聯、如何互作等將得到進一步解析，這將有助于將來完整地勾畫出水稻花序發育的調控網絡。這些研究將不僅為水稻而且為玉米和小麥等其他禾本科作物的育種提供有利基因資源和理論指導，具有十分重要的意義。

[HS2][HT8.5H]參考文獻：[HJ1.3mm]

[1][ZK（#]高繼平，祁澎，林鴻宣.水稻產量數量性狀的遺傳調控機制研究進展[J].中國科學：生命科學，2013，43（12）：1007-1015.

[2]汪慶，汪得凱，陶躍之.一個新的水稻半矮化小穗突變體的遺傳分析與基因定位[J].中國水稻科學，2011，25（6）：677-680.

[3]盧寰，時振英.水稻穗發育的分子生物學研究進展[J].植物生理學報，2013，49（2）：111-121.

[4]DoiK，IzawaT，FuseT，etal.Ehd1，aB-typeresponseregulatorinrice，confersshort-daypromotionoffloweringandcontrolsFT-likegeneexpressionindependentlyofHd1[J].Genes&Development，2004，18（8）：926-936.

[5]KojimaS，TakahashiYuji，KobayashiY，etal.Hd3a，ariceorthologoftheArabidopsisFTgene，promotestransitiontofloweringdownstreamofHd1undershort-dayconditions[J].Plant&CellPhysio-logy，2002，43（10）：1096-1105.

[6]IzawaT，OikawaT，SugiyamaN，etal.PhytochromemediatestheexternallightsignaltorepressFTorthologsinphotoperiodicfloweringofrice[J].Genes&Development，2002，16（15）：2006-2020.

[7]XueWY，XingYZ，WengXY，etal.NaturalvariationinGhd7isanimportantregulatorofheadingdateandyieldpotentialinrice[J].NatureGenetics，2008，40（6）：761-767.

[8]HanzawaY，MoneyT，BradleyD.Asingleaminoacidconvertsarepressortoanactivatorofflowering[J].PNAS，2005，102（21）：7748-7753.

[9]NakagawaM，ShimamotoK，KyozukaJ.OverexpressionofRCN1andRCN2，riceTERMINALFLOWER1/CENTRORADIALIShomologs，confersdelayofphasetransitionandalteredpaniclemorphologyinrice[J].ThePlantJournal：CellandMolecularBiology，2002，29（6）：743-750.

[10][ZK（#]RaoNN，PrasadK，KumarPR，etal.DistinctregulatoryroleforRFL，thericeLFYhomolog，indeterminingfloweringtimeandplantarchitecture[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica，2008，105（9）：3646-3651.

[11]Ikeda-KawakatsuK，MaekawaM，IzawaT，etal.ABERRANTPANICLEORGANIZATION2/RFL，thericeorthologofArabidopsisLEAFY，suppressesthetransitionfrominflorescencemeristemtofloralmeristemthroughinteractionwithAPO1[J].ThePlantJournal，2012，69（1）：168-180.

[12]LiSB，QianQ，FuZM，etal.Shortpanicle1encodesaputativePTRfamilytransporteranddeterminesricepaniclesize[J].ThePlantJournal：CellandMolecularBiology，2009，58（4）：592-605.

[13]LiF，LiuWB，TangJY，etal.RiceDENSEANDERECTPANICLE2isessentialfordeterminingpanicleoutgrowthandelongation[J].CellResearch，2010，20（7）：838-849.

[14]ZhuKM，TangD，YanCJ，etal.Erectpanicle2encodesanovelproteinthatregulatespanicleerectnessinindicarice[J].Genetics，2010，184（2）：343-350.

[15]Ikeda-KawakatsuK，YasunoN，OikawaT，etal.ExpressionlevelofABERRANTPANICLEORGANIZATION1determinesriceinflorescenceformthroughcontrolofcellproliferationinthemeristem[J].PlantPhysiology，2009，150（2）：736-747.

[16]LiM，TangD，WangKJ，etal.MutationsintheF-boxgeneLARGERPANICLEimprovethepaniclearchitectureandenhancethegrainyieldinrice[J].PlantBiotechnologyJournal，2011，9（9）：1002-1013.

[17]JiaoYQ，WangYH，XueDW，etal.RegulationofOsSPL14byOsmiR156definesidealplantarchitectureinrice[J].NatureGenetics，2010，42（6）：541-544.

[18]LuZF，YuH，XiongGS，etal.Genome-widebindinganalysisofthetranscriptionactivatoridealplantarchitecture1revealsacomplexnetworkregulatingriceplantarchitecture[J].ThePlantCell，2013，25（10）：3743-3759.

[19]YoshidaA，SasaoM，YasunoN，etal.TAWAWA1，aregulatorofriceinflorescencearchitecture，functionsthroughthesuppressionofmeristemphasetransition[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica，2013，110（2）：767-772.

[20]YoshidaA，OhmoriY，KitanoH，etal.ANERRANTSPIKELETandPANICLE1，encodingaTOPLESS-relatedtranscriptionalco-repressor，isinvolvedintheregulationofmeristemfateinrice[J].ThePlantJournal：CellandMolecularBiology，2012，70（2）：327-339.

[21]XingYZ，ZhangQF.Geneticandmolecularbasesofriceyield[J].AnnualReviewofPlantBiology，2010，61：421-442.

[22]KomatsuM，MaekawaM，ShimamotoK，etal.TheLAX1andFRIZZYPANICLE2genesdeterminetheinflorescencearchitectureofricebycontrollingrachis-branchandspikeletdevelopment[J].DevelopmentalBiology，2001，231（2）：364-373.

[23]OikawaT，KyozukaJ.Two-stepregulationofLAXPANICLE1proteinaccumulationinaxillarymeristemformationinrice[J].ThePlantCell，2009，21（4）：1095-1108.

[24]TabuchiH，ZhangY，HattoriS，etal.LAXPANICLE2ofriceencodesanovelnuclearproteinandregulatestheformationofaxillarymeristems[J].ThePlantCell，2011，23（9）：3276-3287.

[25]KomatsuK，MaekawaM，UjiieS，etal.LAXandSPA：majorregulatorsofshootbranchinginrice[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica，2003，100（20）：11765-11770.

[26]KurakawaT，UedaN，MaekawaM，etal.Directcontrolofshootmeristemactivitybyacytokinin-activatingenzyme[J].Nature，2007，445（7128）：652-655.

[27]AshikariM，SakakibaraH，LinSY，etal.Cytokininoxidaseregulatesricegrainproduction[J].Science，2005，309（5735）：741-745.

[28]LiSY，ZhaoBR，YuanDY，etal.RiceZincfingerproteinDSTenhancesgrainproductionthroughcontrollingGn1a/OsCKX2expression[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica，2013，110（8）：3167-3172.

[29]ZhouY，ZhuJY，LiZY，etal.DeletioninaquantitativetraitgeneqPE9-1associatedwithpanicleerectnessimprovesplantarchitectureduringricedomestication[J].Genetics，2009，183（1）：315-324.

[30]HuangXZ，QianQ，LiuZB，etal.NaturalvariationattheDEP1locusenhancesgrainyieldinrice[J].NatureGenetics，2009，41（4）：494-497.

[31]WangYH，LiJY.Branchinginrice[J].CurrentOpinioninPlantBiology，2011，14（1）：94-99.

[32]KomatsuM，ChujoA，NagatoY，etal.FRIZZYPANICLEisrequiredtopreventtheformationofaxillarymeristemsandtoestablishfloralmeristemidentityinricespikelets[J].Development，2003，130（16）：3841-3850.

[33]LeeDY，LeeJ，MoonS，etal.ThericeheterochronicgeneSUPERNUMERARYBRACTregulatesthetransitionfromspikeletmeristemtofloralmeristem[J].ThePlantJournal：CellandMolecularBiology，2007，49（1）：64-78.

[34]RenDY，LiYF，ZhaoFM，etal.MULTI-FLORETSPIKELET1，whichencodesanAP2/ERFprotein，determinesspikeletmeristemfateandsterilelemmaidentityinrice[J].PlantPhysiology，2013，162（2）：872-884.

[35]GaoXC，LiangWQ，YinCS，etal.TheSEPALLATA-likegeneOsMADS34isrequiredforriceinflorescenceandspikeletdevelopment[J].PlantPhysiology，2010，153（2）：728-740.

[36]KobayashiK，MaekawaM，MiyaoA，etal.PANICLEPHYTOMER2（PAP2），encodingaSEPALLATAsubfamilyMADS-boxprotein，positivelycontrolsspikeletmeristemidentityinrice[J].Plant&CellPhysiology，2010，51（1）：47-57.

[37]CoenES，MeyerowitzEM.Thewarofthewhorls：geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment[J].Nature，1991，353（6339）：31-37.

[38]李洪有，王嬋，李麗林，等.單子葉植物花器官發育的分子機制及修正的ABC模型[J].中國細胞生物學學報，2013，35（4）：526-535.[HJ1.7mm]

[39]SuzakiT，SatoM，AshikariM，etal.ThegeneFLORALORGANNUMBER1regulatesfloralmeristemsizeinriceandencodesaleucine-richrepeatreceptorkinaseorthologoustoArabidopsisCLAVATA1[J].Development，2004，131（22）：5649-5657.

[40]MoonS，JungKH，LeeDE，etal.ThericeFON1genecontrolsvegetativeandreproductivedevelopmentbyregulatingshootapicalmeristemsize[J].MoleculesandCells，2006，21（1）：147-152.

[41]SuzakiT，ToribaT，FujimotoM，etal.ConservationanddiversificationofmeristemmaintenancemechanisminOryzasativa：FunctionoftheFLORALORGANNUMBER2gene[J].Plant&CellPhysiology，2006，47（12）：1591-1602.

[42]JiangL，QianQ，MaoL，etal.Characterizationofthericefloralorgannumbermutantfon3[J].JournalofIntegrativePlantBiology，2005，47（1）：100-106.

[43]ChuHW，QianQ，LiangWQ，etal.TheFLORALORGANNUMBER4geneencodingaputativeorthologofArabidopsisCLAVATA3regulatesapicalmeristemsizeinrice[J].PlantPhysiology，2006，142（3）：1039-1052.

[31]WangYH，LiJY.Branchinginrice[J].CurrentOpinioninPlantBiology，2011，14（1）：94-99.

[32]KomatsuM，ChujoA，NagatoY，etal.FRIZZYPANICLEisrequiredtopreventtheformationofaxillarymeristemsandtoestablishfloralmeristemidentityinricespikelets[J].Development，2003，130（16）：3841-3850.

[33]LeeDY，LeeJ，MoonS，etal.ThericeheterochronicgeneSUPERNUMERARYBRACTregulatesthetransitionfromspikeletmeristemtofloralmeristem[J].ThePlantJournal：CellandMolecularBiology，2007，49（1）：64-78.

[34]RenDY，LiYF，ZhaoFM，etal.MULTI-FLORETSPIKELET1，whichencodesanAP2/ERFprotein，determinesspikeletmeristemfateandsterilelemmaidentityinrice[J].PlantPhysiology，2013，162（2）：872-884.

[35]GaoXC，LiangWQ，YinCS，etal.TheSEPALLATA-likegeneOsMADS34isrequiredforriceinflorescenceandspikeletdevelopment[J].PlantPhysiology，2010，153（2）：728-740.

[36]KobayashiK，MaekawaM，MiyaoA，etal.PANICLEPHYTOMER2（PAP2），encodingaSEPALLATAsubfamilyMADS-boxprotein，positivelycontrolsspikeletmeristemidentityinrice[J].Plant&CellPhysiology，2010，51（1）：47-57.

[37]CoenES，MeyerowitzEM.Thewarofthewhorls：geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment[J].Nature，1991，353（6339）：31-37.

[38]李洪有，王嬋，李麗林，等.單子葉植物花器官發育的分子機制及修正的ABC模型[J].中國細胞生物學學報，2013，35（4）：526-535.[HJ1.7mm]

[39]SuzakiT，SatoM，AshikariM，etal.ThegeneFLORALORGANNUMBER1regulatesfloralmeristemsizeinriceandencodesaleucine-richrepeatreceptorkinaseorthologoustoArabidopsisCLAVATA1[J].Development，2004，131（22）：5649-5657.

[40]MoonS，JungKH，LeeDE，etal.ThericeFON1genecontrolsvegetativeandreproductivedevelopmentbyregulatingshootapicalmeristemsize[J].MoleculesandCells，2006，21（1）：147-152.

[41]SuzakiT，ToribaT，FujimotoM，etal.ConservationanddiversificationofmeristemmaintenancemechanisminOryzasativa：FunctionoftheFLORALORGANNUMBER2gene[J].Plant&CellPhysiology，2006，47（12）：1591-1602.

[42]JiangL，QianQ，MaoL，etal.Characterizationofthericefloralorgannumbermutantfon3[J].JournalofIntegrativePlantBiology，2005，47（1）：100-106.

[43]ChuHW，QianQ，LiangWQ，etal.TheFLORALORGANNUMBER4geneencodingaputativeorthologofArabidopsisCLAVATA3regulatesapicalmeristemsizeinrice[J].PlantPhysiology，2006，142（3）：1039-1052.

[31]WangYH，LiJY.Branchinginrice[J].CurrentOpinioninPlantBiology，2011，14（1）：94-99.

[32]KomatsuM，ChujoA，NagatoY，etal.FRIZZYPANICLEisrequiredtopreventtheformationofaxillarymeristemsandtoestablishfloralmeristemidentityinricespikelets[J].Development，2003，130（16）：3841-3850.

[33]LeeDY，LeeJ，MoonS，etal.ThericeheterochronicgeneSUPERNUMERARYBRACTregulatesthetransitionfromspikeletmeristemtofloralmeristem[J].ThePlantJournal：CellandMolecularBiology，2007，49（1）：64-78.

[34]RenDY，LiYF，ZhaoFM，etal.MULTI-FLORETSPIKELET1，whichencodesanAP2/ERFprotein，determinesspikeletmeristemfateandsterilelemmaidentityinrice[J].PlantPhysiology，2013，162（2）：872-884.

[35]GaoXC，LiangWQ，YinCS，etal.TheSEPALLATA-likegeneOsMADS34isrequiredforriceinflorescenceandspikeletdevelopment[J].PlantPhysiology，2010，153（2）：728-740.

[36]KobayashiK，MaekawaM，MiyaoA，etal.PANICLEPHYTOMER2（PAP2），encodingaSEPALLATAsubfamilyMADS-boxprotein，positivelycontrolsspikeletmeristemidentityinrice[J].Plant&CellPhysiology，2010，51（1）：47-57.

[37]CoenES，MeyerowitzEM.Thewarofthewhorls：geneticinteractionscontrollingflowerdevelopment[J].Nature，1991，353（6339）：31-37.

[38]李洪有，王嬋，李麗林，等.單子葉植物花器官發育的分子機制及修正的ABC模型[J].中國細胞生物學學報，2013，35（4）：526-535.[HJ1.7mm]

[39]SuzakiT，SatoM，AshikariM，etal.ThegeneFLORALORGANNUMBER1regulatesfloralmeristemsizeinriceandencodesaleucine-richrepeatreceptorkinaseorthologoustoArabidopsisCLAVATA1[J].Development，2004，131（22）：5649-5657.

[40]MoonS，JungKH，LeeDE，etal.ThericeFON1genecontrolsvegetativeandreproductivedevelopmentbyregulatingshootapicalmeristemsize[J].MoleculesandCells，2006，21（1）：147-152.

[41]SuzakiT，ToribaT，FujimotoM，etal.ConservationanddiversificationofmeristemmaintenancemechanisminOryzasativa：FunctionoftheFLORALORGANNUMBER2gene[J].Plant&CellPhysiology，2006，47（12）：1591-1602.

[42]JiangL，QianQ，MaoL，etal.Characterizationofthericefloralorgannumbermutantfon3[J].JournalofIntegrativePlantBiology，2005，47（1）：100-106.

[43]ChuHW，QianQ，LiangWQ，etal.TheFLORALORGANNUMBER4geneencodingaputativeorthologofArabidopsisCLAVATA3regulatesapicalmeristemsizeinrice[J].PlantPhysiology，2006，142（3）：1039-1052.