江蘇省水稻細菌性基腐病病原分離與抗性資源鑒定

李文奇+王軍+范方軍+朱金燕+王芳權+楊杰+仲維功

摘要：水稻基腐病是由玉米狄克氏細菌（Dickeyazeae）侵染引起的毀滅性細菌病害，對水稻產量和品質具有潛在的威脅。分別從江蘇省南京市、揚州市采集水稻病根，通過菌落形態特征觀察、分子鑒定以及致病性驗證等對致病細菌進行分離和鑒定；同時篩選可供利用的太湖流域水稻抗性品種。結果表明：分離到的水稻基腐病致病菌JS2012是玉米狄克氏細菌；從56份太湖流域水稻資源中共篩選到26份抗性資源，結果為進一步研究水稻細菌性基腐病以及培育抗病品種奠定了基礎。

關鍵詞：水稻；細菌性基腐病；玉米狄克氏細菌；太湖流域；水稻抗性品種

中圖分類號：S432.4+2文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0139-04

近年來，水稻細菌性基腐病在我國多個省（區、市）均有發生，且有擴散蔓延和逐年加重的趨勢，成為水稻高產、穩產的嚴重障礙，潛在威脅著我國的糧食安全[1]。培育抗病品種是生產上防治水稻細菌性基腐病最經濟有效的途徑，因此開展水稻基腐病病原研究以及抗病資源的篩選鑒定是水稻安全生產的迫切需要。

水稻基腐病是由玉米狄克氏菌（Dickeyazeae，別稱Erwiniachrysanthemipv.zeae）引起的細菌性病害[1]。水稻基腐病的典型癥狀是使植株莖基部和根節部變為褐色或深褐色，并伴有惡臭味。水稻基腐病在水稻整個生育期間都可以發病，主要通過水稻根部和莖基部的傷口侵入[2]。無論是在分蘗期、拔節期還是在抽穗期，一旦發病，植株便呈現失水、變黃和青枯癥狀，孕穗期形成白穗[3-5]。從20世紀80年代初開始，水稻細菌性基腐病在我國的各個省（區、市）蔓延[2-3]，特別是1988年在江蘇省沿海的如東縣大面積發生，有2.67萬hm2粳稻發病，嚴重發病的有1萬hm2左右，由于病株多數形成枯孕穗或枯白穗，造成直接產量損失在90%左右[6]；此后很長一段時間內，水稻基腐病在各地區未嚴重發生。近年來，在湖北省宜都市和枝江市[7-8]、云南省多個地區[9]、湖南省邵東縣等[10]、福建省云和縣[11]、黑龍江省雞西市[12]、海南省[13]等地相繼有水稻細菌性基腐病發生。目前該病在江蘇省的危害也有上升的趨勢，如2007年在江蘇省海安縣稻田發生嚴重的水稻細菌性基腐病，平均病田率、枯穗率分別達到33.66%、0.65%，對水稻產量造成了嚴重損失[14]。由于該病癥狀類似螟蟲危害或生理性青枯，易導致該病的診斷失誤，從而延誤該病的發現時間，不能及時通報，這也是該病目前報道較少的重要原因之一[15]。

選育抗病品種是防控水稻基腐病的有效途徑。20世紀80年代，南京農業大學利用病原物浸根接種法對622份水稻品種資源進行基腐病抗性鑒定，共篩選出高抗的水稻資源127份，中抗的水稻資源210份，并發現秈稻品種中存在抗性，而粳稻品種多感病[16-17]。華南農業大學劉瓊光等對來自廣東省各地培育出的共42個新品種和推廣的栽培品種進行了抗病性鑒定[18]。目前，尚不清楚太湖流域水稻品種對基腐病的抗性水平。

本研究針對江蘇省近年來發生的水稻基腐病進行病原分離與鑒定，以期明確致病細菌，并進一步挖掘太湖流域抗基腐病水稻品種資源，從而為防治水稻基腐病提供科學依據，并為培育抗病水稻品種奠定基礎。

1材料與方法

1.1試驗材料

用于水稻基腐病分離的粳稻品種來自于江蘇省南京市和揚州市大田栽培發病的南粳45，為筆者所在項目組保存；用于抗性資源篩選的試驗材料為56份太湖流域水稻地方品種，包括12份秈稻、44份粳稻，為筆者所在項目組保存。

1.2病原菌的分離和鑒定

采用平板劃線分離法[19]進行病原細菌分離。將發病的水稻莖基部和根用清水洗凈，再用刀片切成約5mm長的病組織，用70%乙醇消毒并用滅菌水沖洗3次后，放在滅菌載玻片上的滅菌水中，用滅菌玻璃棒碾碎。靜置一段時間后，用滅菌的移植環蘸取組織液在瓊脂平板上劃線，28℃培養4～5d。挑取單菌落純化培養4～5次，根據柯赫氏法則，從分離純化的病原菌上挑取單菌落進一步培養，采用針刺法回接水稻根系，待出現基腐病典型癥狀后保存菌株。

1.3細菌基因組提取

使用細菌基因組提取試劑盒（OMEGA公司）進行細菌基因組的提取。

1.4基腐病菌特異性基因的PCR擴增

從NCBI數據庫中查詢已經報道的水稻細菌性基腐病菌16SrDNA（JQ284040）序列[20]，設計引物16S-up：5′-GATTGAACGCTGGCGGCAGG-3′、16S-down：5′-ATTCCGATTAACGCTTGCAC-3′，以分離菌株的基因組為模板擴增16SrDNA序列。根據已報道的水稻細菌性基腐病菌ZJU2012的gyrB、recA、fliC基因分別設計引物g-up：5′-CCTCAAGTATCAAGGTATTA-3′、g-down：5′-ATTTCCACGCCGATGTCGTC-3′；r-up：5′-CGCCAGCAGCCTCTTCATTA-3′、r-down：5′-AGATCCGTATGAAGATTGGT-3′；f-up：5′-GAACGATACCAACGGCACTC-3′、f-down：5′-CAGCGATTACTGCAGCAGTT-3′[21]。25μLPCR反應體系為：0.5μLDNA模板，各0.5μL上下游引物，2.0μLdNTP混合物，0.125μLTaKaRaTaq，2.5μL10×PCRbuffer，加ddH2O定容至25.0μL。PCR反應程序：95℃預變性4min；95℃變性45s，58℃退火40s；72℃延伸30s，30個循環；72℃延伸10min；15℃保存。采用1.2%瓊脂糖凝膠電泳，對擴增片段進行回收后送上海英駿生物技術公司測序。

1.5抗性資源鑒定

針對本試驗保存的太湖流域水稻品種資源進行基腐病抗性鑒定。按照劉瓊光等的方法[18]，將20d秧齡的56份水稻親本材料傷根后，浸入基腐病菌液（濃度1×108CFU/mL）中3h，然后移栽入土中。每個材料50株苗，設3個重復，以液體培養基作為陰性對照。移栽后7～10d開始調查發病情況，調查的分級標準為：0級，無癥狀；1級，心葉枯萎1/3以下；2級，心葉枯萎1/3～1/2（含1/2、1/3）；3級，心葉枯萎1/2～3/4（含1/2）；4級，心葉枯萎3/4及以上。抗性分級標準為：高抗，病情指數0～5；中抗，病情指數5.1～12.4；中感，病情指數12.5～19.9；高感，病情指數20及以上[18]。

2結果與分析

2.1病原細菌的分離與形態特征

2012年9月至10月期間，在江蘇省南京市、揚州市等地發現多塊稻田發生白穗、葉片萎蔫以及干枯的現象（圖1-A、1-B），且發病植株根系變黑腐爛（圖1-C）并伴隨有惡臭味，為水稻細菌性基腐病的典型致病癥狀。對收集的8份發病植株進行病原分離和培養發現，在所有的發病植株上均分離到同一菌株，命名為JS2012。在牛肉汁蛋白胨培養基上培養48h后，菌落呈乳白色，后逐漸變成淡土黃色，且邊緣不整齊。

2.2病原細菌的分子鑒定

根據已經報道的水稻細菌性基腐病菌的16SrDNA序列設計引物，以分離到的水稻細菌性基腐病菌JS2012的基因組為模板，進行PCR擴增目的16SrDNA序列，得到1條長度約為450bp的片段（圖2-A）。將PCR產物進行回收、克隆并送上海英駿生物技術公司測序，得到JS2012的16SrDNA序列。經序列比對和分析，與已報道的水稻基腐病菌16SrDNA的序列一致性為100%。進一步根據已報道的水稻基腐病菌ZJU2012基因組中的gyrB、recA、fliC基因序列設計引物，對JS2012菌株基因組中的相關序列進行PCR擴增，結果見圖2-B，經測序后與已經報道的水稻基腐病菌ZJU2012序列進行比對。結果顯示，JS2012的gyrB、recA、fliC基因序列與ZJU2012的基因序列有100%的一致性。

2.3病原細菌的致病性測定

根據細菌的生長特征和分子鑒定結果，對初步確認為Dickeyazeae的菌株JS2012進一步應用活體水稻幼苗根部刺傷接種，按照柯赫氏法則進行回接驗證，測定其致病性。由圖2-C可以看出，接種10d后的水稻幼苗出現水稻細菌性基腐病的典型癥狀，地上部分葉片（包括心葉）出現萎蔫甚至干枯，地下部分發病根系變黑腐爛，并伴有強烈的惡臭味，以液體培養基為陰性對照的水稻則沒有出現基腐病癥狀。接著對發病水稻根系進行病原分離與分子鑒定，再次獲得了JS2012菌株。

2.4太湖流域水稻品種抗性資源的鑒定

對56份太湖流域水稻品種資源進行的基腐病抗性鑒定結果表明，這些太湖水稻品種中，有8份品種顯示高抗基腐病，分別是飛來鳳、帽子頭、野鳳凰、鳳凰稻、愛柴白、千山樹、青殼種、早石稻；有12份品種顯示中抗基腐病，分別是鐵殼稻、白殼晚稻、小百野稻、白殼石稻、團粒秈、碗兒秈、蘆花白、黑殼蘆花白、長子蘆花白、矮箕殼、小黃早、不留名；另外還有36份感病品種，包括19份中感品種、17份高感品種（圖3、表1）。這些結果可以初步說明，太湖流域水稻品種中存在可供利用的抗性資源，并且不同秈稻和粳稻品種存在不同的抗性。

3結論與討論

我國對水稻基腐病的研究報道始于20世紀80年代初，分別從浙江省水稻、玉米兩大作物中分離得到基腐病菌菊歐氏桿菌（Erwiniachrysanthemi）[3，15]（現統稱為玉米狄克氏細菌Dickeyazeae[1]）；此后在很長一段時間都沒有發現暴發。目前，在全國15個省（區）均發現有水稻基腐病發生，如江蘇省的多個市陸續發現水稻基腐病[4-14]。水稻基腐病對水稻生產帶來的嚴重影響日趨明顯，作為具有潛在暴發可能的細菌性病害引起了水稻科研工作者高度重視。目前在全國范圍內，針對水稻基腐病菌分離鑒定、生長發育、侵染循環、致病性以及抗性資源篩選開展了一系列研究[18，22-25]，為預防水稻基腐病的大面積暴發流行提供了科學依據。本試驗首次對在江蘇省南京市、揚州市分離的水稻細菌性基腐病進行形態特征、致病性和水稻品種抗性等方面的研究。結果表明，發生在江蘇省南京市、揚州市的水稻基腐病是由Dickeyazeae引起的，與之前浙江大學報道的基腐病菌菌株ZJU2012（2012年分離于廣東省）有較高的一致性，很有可能是同一種病原菌，具體還有待于進一步鑒定；另一方面也說明，水稻基腐病作為適應性較強的細菌性病害正在全國水稻產區范圍內擴散蔓延，關于其抗性品種資源篩選和抗性機制分析等基礎研究工作亟待開展。

培育抗病品種是防治水稻細菌性基腐病的安全有效且對環境友好的重要途徑，而篩選抗性品種資源是培育抗病品種的重要前提。王金生等采用浸根接種法對622個水稻品種進行抗病性測定表明，抗病品種占54.2%，感病品種占45.8%，且秈稻較粳稻抗病[17]。劉瓊光等對廣東省各地培育出的共42個新品種和推廣的栽培品種進行了抗病性鑒定[18]。本研究對太湖流域水稻品種進行抗基腐病鑒定，結果表明，粳稻和秈稻中都存在抗性資源，同時也發現，粳稻品種抗性差異明顯，如小青芒、晚中秋、摧不倒、黃系光、甩殺極、浦東青、潤葉小青芒、晚中秋、黃系光、桂圓黃、早紅蓮、晚金秈、太湖秈、硬頭頸、光頭蘆花白、矮腳蘆花白、一時興、香粳糯、晚野稻、潤葉黃、浦東青、甩殺極、摧不倒高感

大稻穗頭、黃谷粳稻、小黃稻、大頭鬼、六十日、杜子秈、尖粒子、流離種、陳家種、長稻頭、矮大頭、矮箕光、長箕光、硬頭尖、荒三石、白殼荒三石、金山晚、拖過山、小紅棗中感

鐵殼稻、白殼晚稻、小百野稻、白殼石稻、團粒秈、碗兒秈、蘆花白、黑殼蘆花白、長子蘆花白、矮箕殼、小黃早、不留名中抗飛來鳳、帽子頭、野鳳凰、鳳凰稻、愛柴白、千山樹、青殼種、早石稻高抗黃、晚野稻、香粳糯等發病率極高，高感基腐病；而帽子頭、飛來鳳、野鳳凰、愛柴白、早石稻、千山樹、青殼稻、鐵殼稻、白殼晚稻、小百野稻、白殼石稻、團粒秈、碗兒秈、蘆花白、黑殼蘆花白、長子蘆花白、矮箕殼、小黃早、不留名對基腐病表現出不同程度的抗性；此外，秈稻品種也具有同樣抗性的分化。這說明不同粳稻品種間以及秈粳稻之間抗病性存在較大差異，但都存在抗性基因資源，因此如何科學合理利用水稻抗基腐病品種是當前生產上面臨的問題。

目前，對水稻基腐病的研究還處于起步階段，盡管取得了一定的研究進展，但是仍有很多工作要做，包括利用抗性水稻資源來解析水稻與基腐病菌互作響應機制和水稻抗病信號調控網絡以及基腐病菌的侵染和致病機理等。這些研究可為抗水稻基腐病新品種的培育提供重要的理論依據和基因資源。

參考文獻：

[1]劉瓊光，張慶，魏楚丹.水稻細菌性基腐病研究進展[J].中國農業科學，2013，46（14）：2923-2931.

[2]洪劍鳴，狄廣信，謝良泰，等.水稻細菌性基腐病病原細菌的鑒定[J].浙江農業大學學報，1983（4）：43-46.

[3]王金生，韋忠民，方中達.水稻細菌性基腐病的病原菌及其致病性的研究[J].植物病理學報，1984，16（3）：130-134.

[4]劉瓊光，曾憲銘，李伯傳.廣東省水稻一種新病害——水稻細菌性基腐病病原初步鑒定[J].華南農業大學學報，1997，18（4）：131-132.

[5]陳建斌，周惠萍，李作森，等.云南省水稻細菌性基腐病病原的初步鑒定[J].云南農業大學學報，2002，17（4）：370-371，392.

[6]周勇，翟友成，曹炳和.水稻細菌性基腐病在江蘇如東縣發生嚴重[J].植物保護，1989（6）：56.

[7]朱祚亮，曹詩紅，徐蓉，等.宜都市水稻細菌性基腐病的發生特點與防治技術[J].湖北植保，2011（2）：46.

[8]項海蘭，韓玉江，陳祥敏，等.枝江市水稻細菌性基腐病初步研究[J].湖北植保，2012（1）：28-30.[HJ1.73mm]

[9]王園媛，劉振華，李曉菲，等.水稻細菌性基腐病的發生與防治[J].云南農業科技，2012（5）：54-55.

[10]申亮文，姚雄民，周檢軍，等.2011年邵東縣水稻細菌性基腐病的發生特點及原因分析[J].湖南農業科學，2012（10）：10-11.

[11]藍林金，鄭仕春.云和縣雜交水稻甬優9號細菌性基腐病的發生與防治[J].福建農業科技，2011（2）：54-55.

[12]張書臣，喬廣輝.雞西市水稻細菌性基腐病的發生特點與防治技術[J].中國農技推廣，2009，25（5）：43.

[13]林興祖，馮健敏.南繁基地水稻細菌性基腐病的發生及防治對策[J].農業科技通訊，2007（1）：27.

[14]馮成玉，孟愛中，于寶富，等.水稻細菌性基腐病調查初報[J].植物保護，2008，34（1）：153-154.

[15]洪劍鳴，謝良泰，狄廣信，等.水稻細菌性基腐病病原菌致病變種的研究[J].浙江農業大學學報，1986（1）：65-69.

[16]王金生，姚革，方中達.水稻品種對細菌性基腐病的抗性及病原細菌致病力分化[J].中國農業科學，1987，20（3）：93-96.

[17]王金生，姚革，方中達.水稻品種對細菌性基腐病的抗性及病原細菌致病力分化的研究[J].植物保護學報，1989，16（3）：181-185.

[18]劉瓊光，王振中，周國明，等.水稻細菌性基腐病品種抗性鑒定[J].華南農業大學學報：自然科學版，2003，24（2）：89-90.

[19]方中達.植病研究方法[M].北京：農業出版社，1979：179-181.

[20]PuXM，ZhouJN，LinBR，etal.FirstreportofbacterialfootrotofricecausedbyaDickeyazeaeinChina[J].PlantDisease，2012，96（12）：1818.

[21]LiB，ShiY，IbrahimM，etal.GenomesequenceofthericepathogenDickeyazeaestrainZJU1202[J].JournalofBacteriology，2012，194（16）：4452-4453.

[22]HussainMB，ZhangHB，XuJL，etal.Theacyl-homoserinelactone-typequorum-sensingsystemmodulatescellmotilityandvirulenceofErwiniachrysanthemipv.zeae[J].JournalofBacteriology，2008，190（3）：1045-1053.

[23]CollmerA，SchoedelC，RoederDL，etal.MolecularcloninginEscherichiacoliofErwiniachrysanthemigenesencodingmultipleformsofpectatelyase[J].JournalofBacteriology，1985，161（3）：913-920.

[24]FranzaT，MahéB，ExpertD.Erwiniachrysanthemirequiresasecondirontransportroutedependentofthesiderophoreachromobactinforextracellulargrowthandplantinfection[J].MolecularMicrobiology，2005，55（1）：261-275.

[25]劉瓊光，王振中，陳玉托，等.水稻細菌性基腐病菌再侵染和潛伏侵染[J].植物保護學報，2003，30（3）：333-334.

參考文獻：

[1]劉瓊光，張慶，魏楚丹.水稻細菌性基腐病研究進展[J].中國農業科學，2013，46（14）：2923-2931.

[2]洪劍鳴，狄廣信，謝良泰，等.水稻細菌性基腐病病原細菌的鑒定[J].浙江農業大學學報，1983（4）：43-46.

[3]王金生，韋忠民，方中達.水稻細菌性基腐病的病原菌及其致病性的研究[J].植物病理學報，1984，16（3）：130-134.

[4]劉瓊光，曾憲銘，李伯傳.廣東省水稻一種新病害——水稻細菌性基腐病病原初步鑒定[J].華南農業大學學報，1997，18（4）：131-132.

[5]陳建斌，周惠萍，李作森，等.云南省水稻細菌性基腐病病原的初步鑒定[J].云南農業大學學報，2002，17（4）：370-371，392.

[6]周勇，翟友成，曹炳和.水稻細菌性基腐病在江蘇如東縣發生嚴重[J].植物保護，1989（6）：56.

[7]朱祚亮，曹詩紅，徐蓉，等.宜都市水稻細菌性基腐病的發生特點與防治技術[J].湖北植保，2011（2）：46.

[8]項海蘭，韓玉江，陳祥敏，等.枝江市水稻細菌性基腐病初步研究[J].湖北植保，2012（1）：28-30.[HJ1.73mm]

[9]王園媛，劉振華，李曉菲，等.水稻細菌性基腐病的發生與防治[J].云南農業科技，2012（5）：54-55.

[10]申亮文，姚雄民，周檢軍，等.2011年邵東縣水稻細菌性基腐病的發生特點及原因分析[J].湖南農業科學，2012（10）：10-11.

[11]藍林金，鄭仕春.云和縣雜交水稻甬優9號細菌性基腐病的發生與防治[J].福建農業科技，2011（2）：54-55.

[12]張書臣，喬廣輝.雞西市水稻細菌性基腐病的發生特點與防治技術[J].中國農技推廣，2009，25（5）：43.

[13]林興祖，馮健敏.南繁基地水稻細菌性基腐病的發生及防治對策[J].農業科技通訊，2007（1）：27.

[14]馮成玉，孟愛中，于寶富，等.水稻細菌性基腐病調查初報[J].植物保護，2008，34（1）：153-154.

[15]洪劍鳴，謝良泰，狄廣信，等.水稻細菌性基腐病病原菌致病變種的研究[J].浙江農業大學學報，1986（1）：65-69.

[16]王金生，姚革，方中達.水稻品種對細菌性基腐病的抗性及病原細菌致病力分化[J].中國農業科學，1987，20（3）：93-96.

[17]王金生，姚革，方中達.水稻品種對細菌性基腐病的抗性及病原細菌致病力分化的研究[J].植物保護學報，1989，16（3）：181-185.

[18]劉瓊光，王振中，周國明，等.水稻細菌性基腐病品種抗性鑒定[J].華南農業大學學報：自然科學版，2003，24（2）：89-90.

[19]方中達.植病研究方法[M].北京：農業出版社，1979：179-181.

[20]PuXM，ZhouJN，LinBR，etal.FirstreportofbacterialfootrotofricecausedbyaDickeyazeaeinChina[J].PlantDisease，2012，96（12）：1818.

[21]LiB，ShiY，IbrahimM，etal.GenomesequenceofthericepathogenDickeyazeaestrainZJU1202[J].JournalofBacteriology，2012，194（16）：4452-4453.

[22]HussainMB，ZhangHB，XuJL，etal.Theacyl-homoserinelactone-typequorum-sensingsystemmodulatescellmotilityandvirulenceofErwiniachrysanthemipv.zeae[J].JournalofBacteriology，2008，190（3）：1045-1053.

[23]CollmerA，SchoedelC，RoederDL，etal.MolecularcloninginEscherichiacoliofErwiniachrysanthemigenesencodingmultipleformsofpectatelyase[J].JournalofBacteriology，1985，161（3）：913-920.

[24]FranzaT，MahéB，ExpertD.Erwiniachrysanthemirequiresasecondirontransportroutedependentofthesiderophoreachromobactinforextracellulargrowthandplantinfection[J].MolecularMicrobiology，2005，55（1）：261-275.

[25]劉瓊光，王振中，陳玉托，等.水稻細菌性基腐病菌再侵染和潛伏侵染[J].植物保護學報，2003，30（3）：333-334.

參考文獻：

[1]劉瓊光，張慶，魏楚丹.水稻細菌性基腐病研究進展[J].中國農業科學，2013，46（14）：2923-2931.

[2]洪劍鳴，狄廣信，謝良泰，等.水稻細菌性基腐病病原細菌的鑒定[J].浙江農業大學學報，1983（4）：43-46.

[3]王金生，韋忠民，方中達.水稻細菌性基腐病的病原菌及其致病性的研究[J].植物病理學報，1984，16（3）：130-134.

[4]劉瓊光，曾憲銘，李伯傳.廣東省水稻一種新病害——水稻細菌性基腐病病原初步鑒定[J].華南農業大學學報，1997，18（4）：131-132.

[5]陳建斌，周惠萍，李作森，等.云南省水稻細菌性基腐病病原的初步鑒定[J].云南農業大學學報，2002，17（4）：370-371，392.

[6]周勇，翟友成，曹炳和.水稻細菌性基腐病在江蘇如東縣發生嚴重[J].植物保護，1989（6）：56.

[7]朱祚亮，曹詩紅，徐蓉，等.宜都市水稻細菌性基腐病的發生特點與防治技術[J].湖北植保，2011（2）：46.

[8]項海蘭，韓玉江，陳祥敏，等.枝江市水稻細菌性基腐病初步研究[J].湖北植保，2012（1）：28-30.[HJ1.73mm]

[9]王園媛，劉振華，李曉菲，等.水稻細菌性基腐病的發生與防治[J].云南農業科技，2012（5）：54-55.

[10]申亮文，姚雄民，周檢軍，等.2011年邵東縣水稻細菌性基腐病的發生特點及原因分析[J].湖南農業科學，2012（10）：10-11.

[11]藍林金，鄭仕春.云和縣雜交水稻甬優9號細菌性基腐病的發生與防治[J].福建農業科技，2011（2）：54-55.

[12]張書臣，喬廣輝.雞西市水稻細菌性基腐病的發生特點與防治技術[J].中國農技推廣，2009，25（5）：43.

[13]林興祖，馮健敏.南繁基地水稻細菌性基腐病的發生及防治對策[J].農業科技通訊，2007（1）：27.

[14]馮成玉，孟愛中，于寶富，等.水稻細菌性基腐病調查初報[J].植物保護，2008，34（1）：153-154.

[15]洪劍鳴，謝良泰，狄廣信，等.水稻細菌性基腐病病原菌致病變種的研究[J].浙江農業大學學報，1986（1）：65-69.

[16]王金生，姚革，方中達.水稻品種對細菌性基腐病的抗性及病原細菌致病力分化[J].中國農業科學，1987，20（3）：93-96.

[17]王金生，姚革，方中達.水稻品種對細菌性基腐病的抗性及病原細菌致病力分化的研究[J].植物保護學報，1989，16（3）：181-185.

[18]劉瓊光，王振中，周國明，等.水稻細菌性基腐病品種抗性鑒定[J].華南農業大學學報：自然科學版，2003，24（2）：89-90.

[19]方中達.植病研究方法[M].北京：農業出版社，1979：179-181.

[20]PuXM，ZhouJN，LinBR，etal.FirstreportofbacterialfootrotofricecausedbyaDickeyazeaeinChina[J].PlantDisease，2012，96（12）：1818.

[21]LiB，ShiY，IbrahimM，etal.GenomesequenceofthericepathogenDickeyazeaestrainZJU1202[J].JournalofBacteriology，2012，194（16）：4452-4453.

[22]HussainMB，ZhangHB，XuJL，etal.Theacyl-homoserinelactone-typequorum-sensingsystemmodulatescellmotilityandvirulenceofErwiniachrysanthemipv.zeae[J].JournalofBacteriology，2008，190（3）：1045-1053.

[23]CollmerA，SchoedelC，RoederDL，etal.MolecularcloninginEscherichiacoliofErwiniachrysanthemigenesencodingmultipleformsofpectatelyase[J].JournalofBacteriology，1985，161（3）：913-920.

[24]FranzaT，MahéB，ExpertD.Erwiniachrysanthemirequiresasecondirontransportroutedependentofthesiderophoreachromobactinforextracellulargrowthandplantinfection[J].MolecularMicrobiology，2005，55（1）：261-275.

[25]劉瓊光，王振中，陳玉托，等.水稻細菌性基腐病菌再侵染和潛伏侵染[J].植物保護學報，2003，30（3）：333-334.