洛陽地區番茄黃化曲葉病的病原鑒定及防治策略

黃獅+糾敏+汪倫記+尤曉顏+李萌+王浩權

摘要：番茄黃化曲葉病（tomatoyellowleafcurldisease，TYLCD）在洛陽地區普遍發生，但其病原尚不清楚。利用雙生病毒簡并引物PA/PB及番茄黃化曲葉病毒（tomatoyellowleafcurlvirus，TYLCV）的特異性引物對表現黃化及曲葉癥狀的疑似樣品進行PCR分子檢測，結果發現TYLCV是引起洛陽地區大田番茄黃化曲葉病的病原。此外，對番茄黃化曲葉病病原類型及可能的來源途徑進行了探討，旨在提出相應的預防措施及防治策略。

關鍵詞：番茄黃化曲葉病；番茄黃化曲葉病毒；防治策略

中圖分類號：S436.412.1+1文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0153-03

番茄黃化曲葉病（tomatoyellowleafcurldisease，TYLCD）是番茄最為嚴重的病害之一，具有暴發突然、擴展迅速、危害性強、治療難度大的特點，是一種毀滅性的番茄病害[1-4]。近年來，該病在我國由南向北迅速擴張，危害逐年加劇，造成番茄大面積減產甚至毀滅性災害[5]。該病的典型癥狀為葉片變小黃化、卷曲、邊緣亮黃色，節間縮短，植株矮化，花朵減少，開花延遲，坐果少而小，成熟期果實轉色不正常，且果實成熟不均勻[6]。TYLCD的病原十分復雜，已報道可侵染番茄的雙生病毒全世界至少有57種，其中在中國有番茄黃化曲葉病毒、中國番茄黃化曲葉病毒、臺灣番茄曲葉病毒、中國番木瓜曲葉病毒、煙草曲莖病毒和泰國番茄黃化曲葉病毒等多種雙生病毒可侵染番茄引起黃化和曲葉癥狀[5]。

自2009年以來，TYLCD在河南洛陽番茄種植區普遍發生、危害嚴重，一些番茄種植戶由于TYLCD的大面積暴發，已出現連續多年不敢種植番茄的現象，而引起洛陽地區番茄黃化曲葉病的病原株系、基因組變異及可能來源情況還未見報道。本研究于2013年7—8月間，調查了洛陽地區大田番茄種植區TYLCD的發病情況，并采集了具有黃化、曲葉等典型癥狀的番茄病樣，進行病毒病原分子檢測。本研究旨在明確引起洛陽地區TYLCD的病原種類及其進化起源，以針對性地提出防控該病害的相應策略。

1材料與方法

1.1發病情況調查與樣品采集

2013年7—8月間在洛陽市宜陽縣、孟津縣、偃師市、洛龍區及瀍河區主要番茄種植區進行TYLCD發病情況調查，并采集表現典型植株矮縮、頂葉卷曲黃化的番茄植株葉片和疑似植株葉片，整理后放于4℃冰箱備用。

1.2病原分子檢測

1.2.1葉片總DNA提取

葉片總DNA的提取參考劉玉樂等的方法[7]，即稱取10mg新鮮番茄病葉，加100μL0.5mol/LNaOH，勻漿后低速離心，上清液用0.1mol/LTris-HCl（pH值8.0）稀釋100倍，取1μL作模板進行PCR擴增。

1.2.2PCR擴增、克隆和序列測定

根據謝艷等[8]報道的檢測粉虱傳雙生病毒的簡并引物PA/PB進行PCR，擴增雙生病毒基因間隔區和部分外殼蛋白基因約500bp的特異片段，并進行克隆和序列測定。在對測序結果分析基礎上，利用DNAMAN軟件設計擴增病毒DNA-A近全長序列的特異性引物HN-F/HN-R，擴增長度2500bp。PCR產物經1%瓊脂糖凝膠電泳分離后，用AxyPrep凝膠回收試劑盒回收純化，克隆到pMD18-T載體（TaKaRa）上，送到南京金斯瑞生物科技有限公司進行測序。利用DNAMAN軟件（DNAMAN6.0）拼接DNA-A全基因組序列。TYLCV特異性片段擴增所用引物及擴增條件參照文獻[9]，所用引物由上海Sangon生物工程有限公司合成（表1）。

1.2.3DNA序列及系統發育分析

DNA序列用DNAMANVersion6.0進行處理和分析。序列比對采用NCBI序列比對工具BLAST程序nucleotideblast，多序列比較分析采用ClustalW，進化樹構建采用MEGA4.02的鄰近相鄰法（Neighbor-joining）。

2結果與分析

2.1大田番茄TYLCD發病情況

2013年7—8月間，在洛陽市宜陽縣、孟津縣、偃師市、洛龍區及瀍河區主要番茄種植區TYLCD發病情況的調查，病株率一般為20%～30%，嚴重的高達60%～70%，有些零星種植區發病率甚至為100%。

2.2病原檢測結果

以提取的番茄樣品總DNA為模板，利用雙生病毒簡并引物PA/PB對采集的27份番茄樣品進行PCR檢測，結果在18份樣品中擴增得到約500bp的特異性片段，陽性檢出率為66.7%（表2）。將18份檢測陽性樣品進行DNA-A部分片段克隆、序列測定及分析，發現18份分離物之間DNA部分序列同源性高達98.5%以上。由此可見，檢測的18份分離物很可能是由同一種病毒引起的。另外，利用TYLCV的特異性引物對27份番茄樣品進行PCR檢測，結果從25份樣品中擴增到約400bp的特異性片段（表2）。

2.3DNA-A全序列特征及系統發育分析

選擇番茄HNLL1樣品進行DNA-A全基因組擴增及克隆測序，結果表明DNA-A序列全長為2781nts，具有典型的雙生病毒科（Geminiviridae）菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus）病毒的基因組結構特征，編碼6個ORFs。其中病毒鏈編碼2個ORFs，即AV1（308～1084nt，編碼CP）和AV2（148～498nt，編碼與病毒移動相關基因）；互補鏈編碼4個ORFs，分別為AC1（1542～2615nt，編碼復制酶）、AC2（1226～1633nt，編碼轉錄激活蛋白）、AC3（1081～1485nt，編碼復制增強蛋白）和AC4（2171～2464nt，編碼復制或轉錄調控因子）。在基因AC1與AV2之間有313nt的基因間隔區（intergenicregion，IR），該區含有保守序列TAATATTAC、TATAbox、正向重復序列GGTGTCT。

將HNLL1分離物DNA-A全序列與NCBI上登錄的中國各地TYLCV不同株系代表分離物進行同源比對，結果發現，HNLL1分離物與已報道的番茄黃化曲葉病毒北京分離物（JF414236.1）的核苷酸序列相似度最高，為99.6%。聚類分析表明，該分離物（TYLCV-HNLL1）與我國已報道的TYLCV各分離物同源關系較近，且與TYLCV-BJ3分離物親緣關系最近（圖1）。

3小結與討論

3.1病原種類及來源

本研究利用雙生病毒簡并引物PA/PB對采集的27份樣品進行PCR檢測，其中從18份樣品中擴增得到約500bp特異性片段，陽性檢出率為66.7%（表2），其原因可能是由于簡并引物PA/PB本身的局限性所致。為此，在本試驗中進一步利用TYLCV的特異性引物對27份番茄樣品進行PCR檢測，結果從25份樣品中擴增到約400bp的特異性片段（表2），上述結果表明，TYLCV是引起洛陽大田番茄TYLCD的病源，這是首次在分子水平上驗證洛陽地區番茄黃化曲葉病由TYLCV引起。

TYLCVDNA-A全基因序列構建的HNLL1分離物與中國其他地區報道的TYLCV分離物的進化樹比對結果表明，TYLCV-HNLL1分離物與北京分離物TYLCV-BJ3親緣關系最近，聚為一分支，但二者的地理位置相差較遠。由此說明，河南洛陽地區的番茄黃化曲葉病毒可能是通過人為的貿易活動，攜帶了染有該病毒的番茄種苗或介體由北京傳入。

3.2防治策略

3.2.1嚴控傳毒媒介——煙粉虱

TYLCV為粉虱傳雙生病毒（whitfly-transmittedgeminivirus，WTG），煙粉虱是其唯一的傳播媒介，一旦攜毒，即可終生帶毒和傳毒。單頭帶毒煙粉虱成蟲即可成功地將TYLCV傳播于健康植株上，尤其在幼苗期傳毒成功率更高，且傳毒效率隨著帶毒煙粉虱數量的增多而升高[10]。近兩年，煙粉虱在洛陽地區大面積發生，且生物型主要是外來入侵的Q型和B型，本地種群幾乎被入侵型所替代（本實驗室檢測結果）。因此，有效防治TYLCV的傳播媒介-煙粉虱是防控TYLCV在該地區大發生及快速擴散的關鍵措施之一。

有關煙粉虱的防治措施已經有很多報道，主要包括物理防治（黃板誘殺、防蟲網隔離等）、農業防治（防控越冬蟲源等）及化學防治（化學藥劑的噴施）等[6，11-17]。然而，由于煙粉虱個體較小，其卵及1齡幼蟲用肉眼觀察不到，致使部分番茄種植戶在一定程度上忽視了煙粉虱的危害性，以至于將帶蟲苗或帶毒的番茄種苗視為無蟲、無毒種苗進行栽植。此外，TYLCV在侵染植物之后到出現病毒癥狀需要一定時間，雖未出現發病癥狀或癥狀不明顯但其已經帶毒，毒株上羽化的煙粉虱已是帶毒個體，可快速地將攜帶的病毒傳播于其他植株上，這些因素都是導致后期TYLCV快速傳播的重要原因。嚴控蟲苗及毒苗的存在是防治TYLCD后期大發生的關鍵因子。

3.2.2防控毒源的異地傳播

人類的貿易活動也是TYLCV快速異地傳播的重要途徑。已有研究表明，中國番木瓜曲葉病毒（papayaleafcurlChinavirus，PaLCuCNV）主要在廣西省發生，但2009年在河南省中牟縣番茄種植區也檢測到該病毒病的發生[18]，而與廣西相鄰的湖南省并未發現該病毒病的發生。PaLCuCNV由廣西經湖南省、湖北省成功傳播至河南省，其主要原因可能是由于人為的貿易活動攜帶了染有病毒的番茄種苗或介體造成的。隨著人類貿易往來的日益頻繁，不同WTG異地傳播的概率也隨之增高。因此，對貿易往來過程中的苗木一定要進行檢疫，嚴控有蟲苗、毒苗的跨地區運輸也是防控TYLCV快速傳播的重要措施之一。

近幾年，番茄黃化曲葉病在河南洛陽地區相繼暴發，特別是秋延后番茄，給番茄生產造成了巨大的損失。鑒于此類病毒擴散蔓延非常迅速，危害異常嚴重，生產上應當密切關注其發生危害情況，及時發現，盡早進行防治。

參考文獻：

[1]邢衛鋒，丁雪玲，柯紅嬌，等.番茄黃化曲葉病毒病生防菌的篩選及防治效果研究[J].江蘇農業科學，2013，41（9）：110-112.

[2]孟夏麗，史亮.預防番茄黃化曲葉病毒的關鍵措施[J].中國果菜，2013（3）：32-33.[HJ1.8mm]

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[9]GhanimM，SobolI，GhanimM，etal.HorizontaltransmissionofbegomovirusesbetweenBemisiatabacibiotypes[J].Arthropod-PlantInteractions，2007，1（3）：195-204.

[10]LiM，HuJ，XuFC，etal.TransmissionoftomatoyellowleafcurlvirusbytwoinvasivebiotypesandaChineseindigenousbiotypeofthewhiteflyBemisiatabaci[J].InternationalJournalofPestManagement，2010，56（3）：275-280.

[11]胡京昂，周建華，蔡雨惠.河南省番茄黃化曲葉病毒病的發生與綜合防治[J].中國瓜菜，2010，23（4）：49-50.

[12]鐘萬芳，瞿鈺峰，郭慧芳.高效防治煙粉虱的玫煙色棒束孢Jz-7的特性[J].江蘇農業科學，2013，41（7）：104-105.

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[14]楊代鳳，周奮啟，顧俊榮，等.5種藥劑對煙粉虱的室內毒力及田間防效[J].江蘇農業科學，2012，40（7）：114-115.

[15]楊金明，姜飛，馬秀玲，等.番茄黃化曲葉病毒病的發生流行規律及其綜防措施[J].中國植保導刊，2009，29（5）：28-29.

[16]孫作文，楊進緒，張美珍，等.山東省番茄黃化曲葉病毒病的發生及其防治[J].中國蔬菜，2009（21）：5-6.

[17]蔡健和，秦碧霞，朱桂寧，等.番茄黃化曲葉病毒病在廣西暴發的原因和防治策略[J].中國蔬菜，2006（7）：47-48.

[18]ZhangH，MaXY，QianYJ，etal.MolecularcharacterizationandinfectivityofpapayaleafcurlChinavirusinfectingtomatoinChina[J].JournalofZhejiangUniversity-ScienceB，2010，11（2）：109-114.

將HNLL1分離物DNA-A全序列與NCBI上登錄的中國各地TYLCV不同株系代表分離物進行同源比對，結果發現，HNLL1分離物與已報道的番茄黃化曲葉病毒北京分離物（JF414236.1）的核苷酸序列相似度最高，為99.6%。聚類分析表明，該分離物（TYLCV-HNLL1）與我國已報道的TYLCV各分離物同源關系較近，且與TYLCV-BJ3分離物親緣關系最近（圖1）。

3小結與討論

3.1病原種類及來源

本研究利用雙生病毒簡并引物PA/PB對采集的27份樣品進行PCR檢測，其中從18份樣品中擴增得到約500bp特異性片段，陽性檢出率為66.7%（表2），其原因可能是由于簡并引物PA/PB本身的局限性所致。為此，在本試驗中進一步利用TYLCV的特異性引物對27份番茄樣品進行PCR檢測，結果從25份樣品中擴增到約400bp的特異性片段（表2），上述結果表明，TYLCV是引起洛陽大田番茄TYLCD的病源，這是首次在分子水平上驗證洛陽地區番茄黃化曲葉病由TYLCV引起。

TYLCVDNA-A全基因序列構建的HNLL1分離物與中國其他地區報道的TYLCV分離物的進化樹比對結果表明，TYLCV-HNLL1分離物與北京分離物TYLCV-BJ3親緣關系最近，聚為一分支，但二者的地理位置相差較遠。由此說明，河南洛陽地區的番茄黃化曲葉病毒可能是通過人為的貿易活動，攜帶了染有該病毒的番茄種苗或介體由北京傳入。

3.2防治策略

3.2.1嚴控傳毒媒介——煙粉虱

TYLCV為粉虱傳雙生病毒（whitfly-transmittedgeminivirus，WTG），煙粉虱是其唯一的傳播媒介，一旦攜毒，即可終生帶毒和傳毒。單頭帶毒煙粉虱成蟲即可成功地將TYLCV傳播于健康植株上，尤其在幼苗期傳毒成功率更高，且傳毒效率隨著帶毒煙粉虱數量的增多而升高[10]。近兩年，煙粉虱在洛陽地區大面積發生，且生物型主要是外來入侵的Q型和B型，本地種群幾乎被入侵型所替代（本實驗室檢測結果）。因此，有效防治TYLCV的傳播媒介-煙粉虱是防控TYLCV在該地區大發生及快速擴散的關鍵措施之一。

有關煙粉虱的防治措施已經有很多報道，主要包括物理防治（黃板誘殺、防蟲網隔離等）、農業防治（防控越冬蟲源等）及化學防治（化學藥劑的噴施）等[6，11-17]。然而，由于煙粉虱個體較小，其卵及1齡幼蟲用肉眼觀察不到，致使部分番茄種植戶在一定程度上忽視了煙粉虱的危害性，以至于將帶蟲苗或帶毒的番茄種苗視為無蟲、無毒種苗進行栽植。此外，TYLCV在侵染植物之后到出現病毒癥狀需要一定時間，雖未出現發病癥狀或癥狀不明顯但其已經帶毒，毒株上羽化的煙粉虱已是帶毒個體，可快速地將攜帶的病毒傳播于其他植株上，這些因素都是導致后期TYLCV快速傳播的重要原因。嚴控蟲苗及毒苗的存在是防治TYLCD后期大發生的關鍵因子。

3.2.2防控毒源的異地傳播

人類的貿易活動也是TYLCV快速異地傳播的重要途徑。已有研究表明，中國番木瓜曲葉病毒（papayaleafcurlChinavirus，PaLCuCNV）主要在廣西省發生，但2009年在河南省中牟縣番茄種植區也檢測到該病毒病的發生[18]，而與廣西相鄰的湖南省并未發現該病毒病的發生。PaLCuCNV由廣西經湖南省、湖北省成功傳播至河南省，其主要原因可能是由于人為的貿易活動攜帶了染有病毒的番茄種苗或介體造成的。隨著人類貿易往來的日益頻繁，不同WTG異地傳播的概率也隨之增高。因此，對貿易往來過程中的苗木一定要進行檢疫，嚴控有蟲苗、毒苗的跨地區運輸也是防控TYLCV快速傳播的重要措施之一。

近幾年，番茄黃化曲葉病在河南洛陽地區相繼暴發，特別是秋延后番茄，給番茄生產造成了巨大的損失。鑒于此類病毒擴散蔓延非常迅速，危害異常嚴重，生產上應當密切關注其發生危害情況，及時發現，盡早進行防治。

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[13]徐進，張毅，曹瑛.番茄黃化曲葉病毒病在西安市的發生特點及防治[J].陜西農業科學，2011，57（4）：265-266.

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[15]楊金明，姜飛，馬秀玲，等.番茄黃化曲葉病毒病的發生流行規律及其綜防措施[J].中國植保導刊，2009，29（5）：28-29.

[16]孫作文，楊進緒，張美珍，等.山東省番茄黃化曲葉病毒病的發生及其防治[J].中國蔬菜，2009（21）：5-6.

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[18]ZhangH，MaXY，QianYJ，etal.MolecularcharacterizationandinfectivityofpapayaleafcurlChinavirusinfectingtomatoinChina[J].JournalofZhejiangUniversity-ScienceB，2010，11（2）：109-114.

將HNLL1分離物DNA-A全序列與NCBI上登錄的中國各地TYLCV不同株系代表分離物進行同源比對，結果發現，HNLL1分離物與已報道的番茄黃化曲葉病毒北京分離物（JF414236.1）的核苷酸序列相似度最高，為99.6%。聚類分析表明，該分離物（TYLCV-HNLL1）與我國已報道的TYLCV各分離物同源關系較近，且與TYLCV-BJ3分離物親緣關系最近（圖1）。

3小結與討論

3.1病原種類及來源

本研究利用雙生病毒簡并引物PA/PB對采集的27份樣品進行PCR檢測，其中從18份樣品中擴增得到約500bp特異性片段，陽性檢出率為66.7%（表2），其原因可能是由于簡并引物PA/PB本身的局限性所致。為此，在本試驗中進一步利用TYLCV的特異性引物對27份番茄樣品進行PCR檢測，結果從25份樣品中擴增到約400bp的特異性片段（表2），上述結果表明，TYLCV是引起洛陽大田番茄TYLCD的病源，這是首次在分子水平上驗證洛陽地區番茄黃化曲葉病由TYLCV引起。

TYLCVDNA-A全基因序列構建的HNLL1分離物與中國其他地區報道的TYLCV分離物的進化樹比對結果表明，TYLCV-HNLL1分離物與北京分離物TYLCV-BJ3親緣關系最近，聚為一分支，但二者的地理位置相差較遠。由此說明，河南洛陽地區的番茄黃化曲葉病毒可能是通過人為的貿易活動，攜帶了染有該病毒的番茄種苗或介體由北京傳入。

3.2防治策略

3.2.1嚴控傳毒媒介——煙粉虱

TYLCV為粉虱傳雙生病毒（whitfly-transmittedgeminivirus，WTG），煙粉虱是其唯一的傳播媒介，一旦攜毒，即可終生帶毒和傳毒。單頭帶毒煙粉虱成蟲即可成功地將TYLCV傳播于健康植株上，尤其在幼苗期傳毒成功率更高，且傳毒效率隨著帶毒煙粉虱數量的增多而升高[10]。近兩年，煙粉虱在洛陽地區大面積發生，且生物型主要是外來入侵的Q型和B型，本地種群幾乎被入侵型所替代（本實驗室檢測結果）。因此，有效防治TYLCV的傳播媒介-煙粉虱是防控TYLCV在該地區大發生及快速擴散的關鍵措施之一。

有關煙粉虱的防治措施已經有很多報道，主要包括物理防治（黃板誘殺、防蟲網隔離等）、農業防治（防控越冬蟲源等）及化學防治（化學藥劑的噴施）等[6，11-17]。然而，由于煙粉虱個體較小，其卵及1齡幼蟲用肉眼觀察不到，致使部分番茄種植戶在一定程度上忽視了煙粉虱的危害性，以至于將帶蟲苗或帶毒的番茄種苗視為無蟲、無毒種苗進行栽植。此外，TYLCV在侵染植物之后到出現病毒癥狀需要一定時間，雖未出現發病癥狀或癥狀不明顯但其已經帶毒，毒株上羽化的煙粉虱已是帶毒個體，可快速地將攜帶的病毒傳播于其他植株上，這些因素都是導致后期TYLCV快速傳播的重要原因。嚴控蟲苗及毒苗的存在是防治TYLCD后期大發生的關鍵因子。

3.2.2防控毒源的異地傳播

人類的貿易活動也是TYLCV快速異地傳播的重要途徑。已有研究表明，中國番木瓜曲葉病毒（papayaleafcurlChinavirus，PaLCuCNV）主要在廣西省發生，但2009年在河南省中牟縣番茄種植區也檢測到該病毒病的發生[18]，而與廣西相鄰的湖南省并未發現該病毒病的發生。PaLCuCNV由廣西經湖南省、湖北省成功傳播至河南省，其主要原因可能是由于人為的貿易活動攜帶了染有病毒的番茄種苗或介體造成的。隨著人類貿易往來的日益頻繁，不同WTG異地傳播的概率也隨之增高。因此，對貿易往來過程中的苗木一定要進行檢疫，嚴控有蟲苗、毒苗的跨地區運輸也是防控TYLCV快速傳播的重要措施之一。

近幾年，番茄黃化曲葉病在河南洛陽地區相繼暴發，特別是秋延后番茄，給番茄生產造成了巨大的損失。鑒于此類病毒擴散蔓延非常迅速，危害異常嚴重，生產上應當密切關注其發生危害情況，及時發現，盡早進行防治。

參考文獻：

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