鼎湖山季風常綠闊葉林土壤微生物量碳和有機碳對模擬酸雨的響應

吳建平, 梁國華,3, 熊 鑫, 褚國偉, 周國逸, 張德強,*

1 中國科學院華南植物園, 廣州 510650 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 華南農業大學, 廣州 510642

鼎湖山季風常綠闊葉林土壤微生物量碳和有機碳對模擬酸雨的響應

吳建平1,2, 梁國華1,2,3, 熊 鑫1,2, 褚國偉1, 周國逸1, 張德強1,*

1 中國科學院華南植物園, 廣州 510650 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 華南農業大學, 廣州 510642

在鼎湖山季風常綠闊葉林設置人工模擬酸雨實驗，研究土壤總有機碳含量、微生物量碳含量、土壤pH值和土壤呼吸速率幾個指標對不同酸處理梯度(CK：pH值4.5的天然湖水；T1：pH值4.0；T2：pH值3.5；T3：pH值3.0)的響應。結果表明，在模擬酸雨的持續作用下，樣地土壤酸化有加劇趨勢。2011年的6月(CK:(603.76±46.18) mg/kg, T1:(565.41±44.48) mg/kg, T2:(521.58±30.92) mg/kg, T3:(509.49±19.40) mg/kg)、12月(CK:(488.92±22.71) mg/kg, T1:(379.65±49.46) mg/kg, T2:(346.08±33.81) mg/kg, T3:(318.00±52.35) mg/kg)和2012年6月(CK:(540.48±39.11) mg/kg, T1:(492.30±43.15) mg/kg, T2:(489.65±51.39) mg/kg, T3:(428.53±49.66) mg/kg) 3次測定的土壤微生物量碳含量有隨模擬酸雨強度增加而顯著降低的趨勢，高強度的酸處理T3顯著低于CK值(P<0.05)；土壤呼吸速率在各處理中的響應與土壤微生物量碳含量變化一致。由于旱季和濕季的土壤溫濕度相差較大，以上各指標在旱濕兩季的差異明顯，表現為濕季大于旱季。由于土壤總有機碳含量變化緩慢，其在各酸梯度處理下無顯著差異(P>0.05)。以上結果顯示，長期酸雨作用使土壤酸化不斷加劇，并降低了土壤微生物量碳的含量，抑制了土壤的呼吸速率，有利于土壤碳的累積，但對土壤總有機碳的影響仍需長期實驗研究。

模擬酸雨; 土壤酸化; 土壤微生物量碳; 土壤有機碳

土壤是連接大氣圈、水圈、生物圈和巖石圈的紐帶，是碳循環的重要組成部分，制約著全球碳循環的動態。據估計，土壤表層碳儲量約為1500 PgC[1]，約為大氣碳儲量的2倍[2]，為陸地生物碳量的3倍[3]。土壤有機碳(TOC)量的微小變化都可能引起大氣中CO2濃度的巨大改變，從而對生態系統碳平衡和全球氣候產生影響[4]。國內外很多學者都將土壤有機碳和土壤微生物量碳(SMBC)結合在一起來研究[5-7]。土壤微生物量碳作為土壤活性有機碳的一部分，雖然其分解進程動的態變化趨勢與土壤有機碳相似，且只占土壤總有機碳的1%—3%，但其周轉時間較土壤有機碳更快，對外界環境變化響應較敏感，因此可作為土壤有機碳變化的早期預測指標[7-9]。有人研究了4種森林植被下的土壤微生物量碳與土壤有機碳含量的關系，發現常綠闊葉林和馬尾松林的土壤微生物量碳與總有機碳含量的相關性均達到了極顯著水平[10]。此外，土壤微生物量碳和土壤有機碳的比值(SMBC/TOC)還是衡量一個生態系統土壤有機碳累積或損失的一個重要指標[6,11]。

自20世紀以來，酸雨已成為當今世界上最嚴重的環境問題之一，其主要來源是人類活動如工業生產和汽車尾氣等排放的二氧化硫(SO2)和氮氧化物(NOx)[12-13]。盡管歐美發達國家的酸性氣體排放量有所下降，但發展中國家的排放量卻在增加，中國南方已成為繼歐美之后的第三大酸雨區[14]。土壤系統是陸地生態系統的基本組成部分，也是酸雨的最終受體。經過長期酸雨淋溶，土壤不斷酸化，土壤中一系列的物理、化學、生物過程都會受到影響，也將引起土壤碳循環過程的變化，最終影響到土壤碳儲存[15]。土壤微生物量碳作為土壤有機碳的活性指標之一，對環境變化、管理措施及土地利用方式等的響應受到了國內外學者普遍關注[16-18]。然而，無論國內和國外，目前關于森林土壤微生物量碳對酸雨響應的研究非常有限，故在酸雨日益嚴重的中國南亞熱帶地區，開展野外人工模擬酸雨對土壤微生物量碳等的研究格外重要。為此，本文以南亞熱帶具有典型代表性的季風常綠闊葉林為對象，在自然林里開展人工模擬酸雨控制試驗，探討酸雨背景下季風常綠闊葉林土壤中微生物量碳、土壤有機碳和土壤呼吸速率變化情況，為正確評估森林生態系統碳平衡及其對全球氣候變化的響應提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區域與樣地概況

研究地點設在廣東省中部、珠江三角洲西南的肇慶市鼎湖山國家級自然保護區(112°30′ 39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N) 內，距廣州86 km，面積1155 hm2。該地區屬南亞熱帶季風氣候，冬夏氣候交替非常明顯，年均氣溫20. 9 ℃，最冷月(1月)和最熱月(7月)的平均氣溫分別為12.6 ℃和28.0 ℃；年均相對濕度為82%，年均降雨量和蒸發量分別為1927 mm和1115 mm，4月—9月為濕季，約占全年降雨量的80%，10月—次年3月為旱季[19]。隨海拔梯度升高，鼎湖山垂直分布著赤紅壤、黃壤和山地灌叢草甸土3類土壤。試驗樣地所處的季風常綠闊葉林土壤為發育于砂巖或砂頁巖的赤紅壤，表層有機質含量為4.3%，pH值為4.06—4.34，酸性較強，土壤層深度為60—90 cm。近年來鼎湖山地區大氣降水pH值較低，變動范圍為4.35—5.65，平均值為4. 90，酸雨頻率在62.7%以上，土壤酸化較嚴重[20]。

實驗樣地所在的季風常綠闊葉林的海拔高度為250—400 m，是有著近400年保護歷史的南亞熱帶地帶性植被類型，整個群落處于由陽性植物占優勢的森林向中生性和耐蔭性植物占優勢的演替頂極群落類型演變的最后階段。群落終年常綠，垂直結構復雜，物種組成豐富，以常綠樹種占絕對優勢。地上垂直結構大致分為5層，其中喬木3層，灌木1層，草本苗木1層。喬木第一層主要有錐栗(Castanopsischinensis)、荷木(Schimasuperb)、黃果厚殼桂(Cryptocaryaconcinna)和華潤楠(Machiluschinensis)等；喬木第二層主要植物有厚殼桂(Cryptocaryachinesis)、黃果厚殼桂和翅子樹(Pterospermunacerifolium)等；喬木第三層主要植物有云南銀柴(Aporusayunnanensis)、鼎湖釣樟 (Linderachunni)和水石梓(Sarcospermalaurimun)等。灌木層植物有栢拉木(Blastuscochinchinensis)和羅傘樹(Ardisiaquinquegona)等，密度較大，但多為喬木幼樹；草本植物有雙蓋蕨(Diplaziumdonianum)和山姜(Alpiniajaponica)等[21]。

1.2 試驗樣地設計

在季風常綠闊葉林分別設置12個10 m×10 m的樣方，用于模擬酸雨實驗。每個樣方四周用PVC (Polyvinyl chloride)板材圍起，PVC板材插入地表下20 cm，地上部分高出地表5 cm，每個樣方之間預留3 m寬的緩沖帶。根據鼎湖地區近年酸雨的酸度和主要成分比例以及變化趨勢，以H2SO4∶HNO3=1∶1的溶液用作為模擬酸雨實驗材料，以pH值為衡量單位，設計4個酸雨強度處理，分別為CK (pH值4.5左右的天然湖水)、T1 (pH值4.0)、T2 (pH值3.5)和T3 (pH值3.0)，每個處理設3個重復。2009年6月份開始進行模擬酸雨處理，每月的月初和月中將配置好的40L模擬酸雨，人工均勻噴灑在林地上。在模擬酸雨噴淋期間，T1、T2和T3接受的H+輸入量為9.6、32、96 mol hm-2a-1，約分別相當于自然穿透雨H+輸入量的0.6、2.0倍和6.0倍[22]。在上述每個樣方隨機設置兩個直徑20 cm PVC環，用作土壤呼吸測定，將PVC環插入土壤5 cm左右，砸實PVC環防止漏氣，并保持環在整個試驗期間位置不變。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 樣品采集

2011年6月(雨季，模擬酸雨處理24個月)、 12月(旱季，模擬酸雨處理30個月)和2012年6月(雨季，模擬酸雨處理36個月)在上述樣地進行土壤樣品采樣，分別在每個樣方內隨機選取2個點，去除表土上覆蓋的枯枝落葉，用內徑2.5 cm的土鉆分別取0—10 cm層次的土壤，每個點取3—4鉆，混合后裝入布袋并用標簽做好標記，之后帶回實驗室。去除樣品中可見的根系等動植物殘體和石塊，并過2 mm篩，然后待其自然風干后用備用。

1.3.2 土壤基本理化性質測定

土壤pH值采用水土比2.5∶1電位法測定；土壤總有機碳用濃硫酸重鉻酸鉀氧化加熱法測定；土壤呼吸利用LI-cor8100開路式土壤碳通量系統測定，測定時將LI-cor8100的短期測量室置于PVC環上并用其攜帶的溫度和濕度探針分別同步測定地表下5 cm處土壤溫度及含水量，土壤呼吸的測定在每個月的噴酸處理之前完成。土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸提取法測定，其中轉化系數為0.33，測定方法如下：稱取15 g新鮮土樣于100 mL燒瓶中，并將同時盛有氯仿和氫氧化鈉的小燒杯置入真空干燥器中，蓋好蓋子用真空泵抽氣至氯仿沸騰2 min后關閉活塞，在25℃下于暗處放置48 h。取出氯仿后，所有樣品都加入0.5 mol/L K2SO4提取液50 mL，在復式震蕩機上中速振蕩1 h，過濾上層濾液置于儲液瓶中。在進行熏蒸的同時，稱取同樣質量的土樣進行浸提和測定，作為未熏蒸對照。取上層濾液5 mL于50 mL容量瓶中，加水定容后即可用TOC儀進行分析測定。

1.4 數據分析

采用Excel 2003、SigmaPlot12.0和SPSS 13.0統計分析軟件對所有數據進行處理和作圖，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著性差異法(LSD)比較不同處理間的差異。

2 結果與分析

2.1 不同酸梯度處理下土壤微生物量碳含量的變化

實驗期間分別在2011年6月(濕季，模擬酸雨處理24個月后)、12月(旱季，模擬酸雨處理30個月后)和2012年6月(濕季，模擬酸雨處理36個月后)對樣地的表層土壤(0—10 cm)微生物量碳進行3次測定，實驗結果如圖1和表1所示，濕季的微生物量碳含量顯著高于旱季(P< 0.01)；不同處理下的土壤微生物量碳在濕季和旱季的含量差異顯著，表現為濕季大于旱季。在3次測定的結果中，土壤微生物量碳含量有隨酸處理強度增加而降低的趨勢，T3處理顯著低于CK處理 (P<0.05)。從模擬酸雨處理下土壤微生物量碳含量的下降程度和顯著性可看出，模擬酸雨降低了鼎湖山季風常綠闊葉林表層土壤微生物量碳含量，抑制了微生物活性，且旱濕兩季差異明顯。

圖1 不同酸處理間土壤pH值、土壤有機碳和土壤微生物量碳含量變化Fig.1 The dynamics of soil pH value, soil total organic carbon (TOC) and soil microbial biomass carbon (SMBC) under different acid treatments (mean±SD)圖中不同小寫字母表示差異達到P=0.05顯著水平

2.2 不同酸梯度處理下土壤總有機碳含量的變化

不同酸梯度處理下季風常綠闊葉林土壤總有機碳含量變化如圖1和表1所示。經方差分析表明，3次測定結果中(模擬酸雨分別處理24、30、36個月后)土壤有機碳含量在濕季和旱季并無顯著性差異(P>0.05)，而同一時期不同處理間的測定結果也無統計學上的差異(P>0.05)。但從總體上看，土壤總有機碳含量有隨酸強度增加而輕微上升的趨勢。顯然，短期的模擬酸雨處理對鼎湖山季風常綠闊葉林土壤有機碳含量沒有顯著影響。

表1 處理間土壤微生物量碳、土壤有機碳含量的差異性(平均值±標準偏差)

2.3 不同算梯度處理下土壤pH值的變化

CK樣方在2011年6月、12月和2012年6月的土壤pH值分別為3.87±0.01、3.97±0.02和3.87±0.02，為強酸性土壤。土壤pH值有隨模擬酸雨酸梯度增加而降低的趨勢，其中3次測定結果中的T2(3.75±0.01、3.87±0.04和3.76±0.03)和T3(3.73±0.02、3.85±0.05和3.74±0.04)處理都顯著低于CK(3.87±0.01、3.97±0.02和3.87±0.02)和T1(3.84±0.03、3.95±0.04和3.83±0.01)處理(P<0.05)。可見，模擬酸雨降低了闊葉林土壤pH值，使得土壤酸化加劇(圖1)。

2.4 不同酸梯度處理下土壤呼吸速率和土壤溫濕度的變化

和土壤微生物量碳一樣，相同酸度處理下的土壤呼吸速率也均具有明顯的季節動態，濕季的土壤呼吸速率顯著高于旱季(P<0.001)(表2)。而同一季節數據進行方差分析顯示，2011年6月和2012年6月不同處理間的土壤呼吸速率差異顯著(P<0.05)，其中T3處理顯著低于CK處理(P<0.05)，這表明模擬酸雨抑制了闊葉林的土壤呼吸，且在濕季中的抑制作用更顯著。另外，闊葉林土壤溫度和濕度都具有明顯的季節動態，造成土壤呼吸速率在濕季較高，旱季較低(P<0.001)。不同處理之間的土壤溫度和土壤濕度變化在濕季、旱季和全年均無顯著差異(P>0.05)，說明模擬酸雨對土壤溫度和土壤濕度沒有影響(表2)。

表2 處理間土壤呼吸速率的差異性和土壤溫、濕度背景(平均值±標準偏差)

3 討論

3.1 模擬酸雨對土壤微生物量碳的影響

土壤微生物量是土壤系統的重要組成部分，也是整個生態系統中養分轉化和能量循環的關鍵動力[23]。土壤微生物量能較靈敏和準確地反映出微生物在土壤中的實際含量和作用潛力。土壤微生物量碳是土壤有機碳最具活性的部分，可代表微生物量的大小[24]。影響土壤微生物量碳的因素很多，例如碳氮的限制、植被種類、土地利用方式、管理措施、土壤溫度和濕度、土壤質地和性質等[25-26]，而土壤pH值也是其中之一。在以往的研究中，土壤微生物量往往與土壤pH值相關，pH值較低的土壤中微生物量碳也相應較低[27-29]，當土壤pH值下降到3或者2時影響最大[30-31]；高志紅等[32]也指出，各種微生物都有最適宜的pH值范圍，過低會對微生物產生抑制作用。酸雨對土壤微生物量碳的影響可能與酸雨脅迫下土壤持續酸化有關；有研究者在德國中部地區森林進行了土壤酸梯度實驗，結果發現，當土壤pH值小于5的時候，土壤微生物量明顯減少[33]。本研究樣地對照樣方土壤為強酸性土壤(pH值小于4)，表層土壤pH值隨酸處理強度增加而下降，且3次測定結果中的T2和T3處理都顯著低于CK和T1處理(P<0.05)，雖然pH值未低于3，但也表明原本酸化嚴重的土壤的酸化在持續加劇，這與一些熱帶和亞熱帶森林的模擬酸雨結果類似[34-36]。土壤酸化的加劇直接或間接地對樣地中土壤微生物量碳產生影響，從圖1和表1可以看出，土壤微生物量碳含量隨模擬酸雨強度增加而減少，且兩次測定的結果中高強度的T3處理都顯著低于對照樣方(P<0.05)，可見模擬酸雨的持續作用降低了土壤微生物量碳的含量。另一方面，研究表明酸雨加快了土壤表層鹽基離子的淋溶，Ca+、Na+和Mg2+大量流失導致土壤養分缺乏與進一步酸化[37-38]，而且土壤酸化還使土壤中Al等有害元素活化和H+濃度增加，從而對土壤微生物的生長環境產生負面效應[39-40]。Al3+對生物生長危害較為嚴重，鋁毒效應可以引起植物根系生長量減少，根際微生物生長就受到一定的抑制，微生物量也相應減少。本研究中土壤呼吸速率隨酸處理強度增加顯著降低，這也與微生物量碳降低結果相符合。

另一方面，此次測定的土壤微生物量碳和土壤呼吸速率在濕季和旱季都存在顯著的差異。王國兵等[41]將森林土壤微生物量的季節波動劃分為夏高冬低型和旱季濕季節交替循環型，季節變化主要通過溫度和濕度條件對土壤微生物過程產生影響[42-43]。鼎湖山地屬南亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，水熱充沛，植物光合作用較強，根系生長較旱季旺盛。土壤溫度和濕度最高的時期也正是凋落物分解速率最快、微生物活性最高的時期，由于可供微生物利用的養分大大增加，土壤微生物活性和數量也不斷增加；而旱季則剛好相反，加上土壤酸化的抑制作用，微生物量相對較低。因此濕季中土壤微生物量和土壤呼吸速率都顯著高于旱季。

酸雨的長期淋溶使土壤酸化不斷加劇，土壤微生物量碳含量下降及土壤呼吸速率的降低，表明土壤微生物的數量和群落組成結構將受到一定影響[44]，參與有機碳循環的微生物及相關酶活性也會受到抑制，這必將導致微生物對碳源利用率的下降，促進土壤有機碳的存埋。

3.2 模擬酸雨對土壤有機碳的影響

有研究表明，酸性淋入液使土壤有機質含量輕微下降，下降的幅度隨淋入液的酸度加大而變大[45]。但在本實驗中土壤有機碳含量無論是在各酸度處理下還是在不同年份季節中并沒有顯著性差異(P>0.05)，出現這樣的結果可能是因森林土壤有機碳含量在短時間不會因模擬酸雨處理出現太大變化[6]。因此在土壤有機碳含量差異不顯著的情況下，用微生物商(qSMBC，即土壤微生物量碳(SMBC)與土壤有機碳(TOC)的比值)來衡量一個生態系統土壤有機碳積累或損失的效用就會失去。微生物商作為森林土壤質量變化過程的活性指標有一定的優點，可作為有機碳變化的早期指標，但它并不能完全代替土壤有機碳來反映土壤質量的變化趨勢。當土壤有機碳的變化剛剛產生或未達到平衡狀態時，該指標具有一定的指示作用，但當土壤有機碳達到平衡狀態后該指標就需謹慎使用[18,46]。本研究中，土壤表層qSMBC值在CK處理中的平均值為1.85%，與處于鼎湖山頂級群落的400a自然林碳循環基本達到平衡狀態時的qSMBC值1.95%[47]接近，說明本實驗選取的季風常綠闊葉林樣地屬于鼎湖山森林演替系列的頂級階段，土壤有機碳在一定程度上已達到平衡狀態，雖然受到模擬酸雨處理的影響，土壤表層及地上部分的生態小環境發生了一定的變化，但要打破這種平衡狀態仍需較長時間，因此酸沉降利于生態系統有機碳累積也仍需長期實驗的驗證。

4 結論

在模擬酸雨處理下，鼎湖山季風常綠闊葉林土壤酸化不斷加劇，土壤微生物量碳含量和土壤呼吸速率有隨模擬酸雨處理強度增加而降低的趨勢，且旱季和濕季的結果差異明顯。在模擬酸雨背景下，土壤微生物活性受到抑制，土壤微生物量碳含量和土壤呼吸速率不斷降低，這有利于土壤碳的累積。但由于實驗時間較短，土壤有機碳含量在各酸度處理間無顯著差異。

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Effects of simulated acid rain on soil microbial biomass carbon and total organic carbon in a monsoon evergreen broadleaved forest at the Dinghushan Nature Reserve

WU Jianping1,2, LIANG Guohua1,2,3, XIONG Xin1,2, CHU Guowei1, ZHOU Guoyi1, ZHANG Deqiang1,*

1SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China

Soil is not only a pivotal link connecting the atmosphere, hydrosphere, biosphere, and lithosphere, but also an important component of carbon cycling. Meanwhile, soil is the largest carbon pool in terrestrial ecosystems, with approximately 1500 Pg of C stored in the upper meter of soil. Even small changes in forest soil composition can result in significant consequences for carbon cycling. Soil organic carbon is easily affected by environmental conditions and its stability plays an important role in forest soil. Although soil microbial biomass carbon (SMBC), one of the soil organic carbon fractions, accounts for only a small fraction of soil total organic carbon (TOC), it is more sensitive to environmental change and its turnover rate is faster than that of TOC. Consequently, SMBC is considered an early indicator of changes to TOC. Many studies of SMBC and TOC responses to acid rain have been carried out in temperate forests in developed countries such as Europe and the United States. However, very few such studies have been carried out in the subtropical forests of southern China, despite the fact that acid rain is a serious environmental threat in this region. We conducted a field experiment to simulate acid rain (SAR) in a monsoon evergreen broadleaved forest (BF) in the Dinghushan Nature Reserve of southern China. We investigated the responses of SMBC, TOC, soil pH, and soil respiration rate to SAR. The SAR treatments included control (CK, pH ≈ 4.5; natural lake water), T1 (pH=4.0), T2 (pH=3.5), and T3 (pH=3.0). The acidic solutions consisted of H2SO4and HNO3(1∶1 mole ratio) in natural lake water. Results showed that pH values of forest topsoil decreased gradually with the increase of acidity, indicating increased soil acidification due to SAR. This phenomenon was consistent with results from other studies conducted at the Dinghushan Nature Reserve. Concentrations of SMBC in June 2011 ((603.76±46.18) mg/kg for CK, (565.41±44.48) mg/kg for T1, (521.58±30.92) mg/kg for T2, (509.49±19.40) mg/kg for T3), December 2011 ((488.92±22.71) mg/kg for CK, (379.65±49.46) mg/kg for T1, (346.08±33.81) mg/kg for T2, (318.00±52.35) mg/kg for T3), and June 2012 ((540.48±39.11) mg/kg for CK, (492.30±43.15) mg/kg for T1, (489.65±51.39) mg/kg for T2, (428.53±49.66) mg/kg for T3) were depressed by SAR, and SMBC contents in T3 treatments were significantly lower than in CK treatments (P< 0.05) at all three sampling times. Meanwhile, changes in soil respiration rates induced by SAR were similar to those in SMBC. Because soil moisture and temperature differed between seasons, all measured variables (soil pH, SMBC, TOC, and soil respiration rates) were higher in the warm-wet season than in the dry season. Due to its relative stability, concentrations of TOC did not significantly differ among the four treatments (P> 0.05). Our results indicate that long-term acid rain is likely to reduce the SMBC content and respiration rate of forest soil; these changes are expected to have positive effects on the accumulation of soil organic carbon. However, the effects of acid rain on TOC storage need to be further investigated.

simulated acid rain (SAR); soil acidification; soil microbial biomass carbon (SMBC); soil total organic carbon (TOC)

中國科學院戰略性先導科技專項(XDA05050205)

2014-04-01; < class="emphasis_bold">網絡出版日期:

日期:2014-12-18

10.5846/stxb201404010615

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangdeq@scib.ac.cn

吳建平, 梁國華, 熊 鑫, 褚國偉, 周國逸, 張德強.鼎湖山季風常綠闊葉林土壤微生物量碳和有機碳對模擬酸雨的響應.生態學報,2015,35(20):6686-6693.

Wu J P, Liang G H, Xiong X, Chu G W, Zhou G Y, Zhang D Q.Effects of simulated acid rain on soil microbial biomass carbon and total organic carbon in a monsoon evergreen broadleaved forest at the Dinghushan Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2015,35(20):6686-6693.