維生素A在養豬生產上的應用

（揚州大學動物科學與技術學院，江蘇 揚州 225009）

維生素A在養豬生產上的應用

左曉昕,占今舜

（揚州大學動物科學與技術學院，江蘇 揚州 225009）

維生素A是一個具有脂環的不飽和一元醇，不僅在仔豬的生長發育階段發揮重要的生理作用，還能夠給妊娠母豬提供所必須的營養成分。有研究發現維生素A具有改善動物視覺，增強免疫功能，提高抗氧化功能和繁殖性能等作用。對維生素A在養豬生產上的應用作一綜述。

維生素A；豬；生理功能

維生素A是動物機體所必須的一種微量低分子有機化合物，在動物體內維持和調節碳水化合物、脂肪和蛋白質代謝。維生素A只存在于動物體內，植物中不含有維生素A，而含有維生素A原—胡蘿卜素。維生素A來源于動物產品，主要是魚肝油，多以脂的形式存在。胡蘿卜素在豆科牧草和青綠牧草中含量較多。大多數維生素A是作為輔酶而發揮作用。維生素A是一種脂溶性維生素，是動物正常生理代謝所必須的。維生素A有視黃醇、視黃醛以及視黃酸三種衍生物。在豬體內維生素A的主要存在形式是視黃醇[1]。維生素A的主要功能有維持正常的視覺和上皮組織以及細胞膜和細胞器膜結構的完整性、提高抗氧化功能、改善免疫功能和繁殖性能等。本文對維生素A在養豬生產上的應用作一綜述。

1??維生素A的生理功能

1.1?對視覺的影響

維生素A和胡蘿卜素被豬采食后到達胃腸道，在胃蛋白酶和腸蛋白酶的作用下分解蛋白，維生素A和胡蘿卜素在小腸中以酯化的形式被動物體吸收。β-胡蘿卜素在膽鹽的作用下溶解并進入小腸細胞。β-胡蘿卜素通過小腸黏膜細胞被酶分解成視黃醛。視黃醛是視紫紅質的輔基，而視紫紅質作為視網膜干細胞中對弱光敏感的物質，影響動物的視覺能力。11-順視黃醛作為視黃醛的一種構型，能夠與蛋白結合形成視色素，吸光后的11-順視黃醛異構體對視紫紅質作用，形成視覺。如果維生素A缺乏，會引起視黃醛在體內含量降低，導致視紫紅質對弱光的敏感障礙，引起夜盲或全盲。幼豬易患維生素A缺乏癥，如果不及時補充會導致仔豬失明，引起角膜上皮角質化、增厚，影響角膜的透明度。

1.2?抗氧化功能

維生素A作為抗氧化劑，還具有抗氧化的功能。脂質過氧化是指氧的自由基與細胞膜上的脂類反應，引起細胞膜的通透性和流動性發生改變，從而引起一系列的新陳代謝失常，免疫功能降低，最終會使動物的神經、器官等受到嚴重的損傷。維生素A能夠與細胞膜上的氧自由基結合，維持細胞膜結構的完整性和正常的通透性。Ciacci等在體外培養小鼠組織的研究中指出，維生素A位于細胞膜上并起到生理抗氧化劑的作用。丙二醛作為過脂質氧化反應的產物，在實驗中一般通過測量丙二醛的水平來確認細胞的氧化損傷程度。維生素A能夠降低機體的丙二醛含量。Quintela等[2]以牛作為實驗動物指出維生素A在動物繁殖的性能上起到很重要的作用。

1.3??影響繁殖性能

Ikeda等[3]通過研究維生素A對母牛卵母細胞的分化效果發現，維生素A是影響動物繁殖機能的重要因素之一，是基因表達的調控者。Gro等[4]以鱸魚為實驗材料指出維生素A是影響卵子、精子產生的重要營養因素，且是維持母畜營養需要和胎兒生長發育所必須的。視黃酸作為維生素A的形式之一，能夠影響雄性和雌性動物的繁殖以及胎兒的生長發育。視黃酸會通過營養或遺傳方式誘導引起動物繁殖和生長發育性能的紊亂，視黃酸復合物無效突變體會產生大量的胚胎缺陷。視黃酸代謝酶基因Cyp26在決定某些組織能夠利用視黃酸方面起到了關鍵調控的作用，并且幫助揭示了為什么外源性視黃酸能夠解決維生素A缺乏的癥狀。維生素A通過參與信號通路來引起胚胎期雌性性腺細胞減數分裂，以及出生后雄性性腺細胞減數分裂[5]。維生素A缺乏會導致視黃醇結合蛋白的濃度顯著下降，維生素A能夠對視黃醇結合蛋白產生變化，更好地提高胚胎的成活率。視黃醇結合蛋白是協助維生素A從肝中轉移至靶細胞的載體蛋白，還會參與懷孕母畜胎兒的生長發育。Guérin等在處于黃體期的母畜子宮中發現視黃醇結合蛋白，并發現視黃醇結合蛋白對子宮具有專一性，能夠誘導孕酮的產生。除此之外，維生素A也會影響雄性的繁殖性狀和精子的發生，王珂[6]等指出視黃酸可以影響雄性哺乳動物睪丸內細胞靶基因的轉錄表達。在研究發現，在公畜的精子中存在維生素A，且有90%存在于頂體中[7]。精子內含有多種酶，維生素A可以通過影響這些酶的活性，來影響精子內ATP酶的活力和濃度。維生素A還會影響雄性動物上皮組織的分化，特別影響雄性動物精索上皮的變性，睪丸重量下降，精子和精原細胞消失。

1.4?改善免疫功能

維生素A在抵抗疾病的過程中起到了非常重要的免疫作用。研究表明，維生素A可以調節動物體的免疫反應和炎癥反應。樹突狀細胞（DC）是專職抗原提呈細胞，能夠顯著性刺激初始T細胞增殖，在適應性T細胞免疫應答的誘導過程中具有重要的作用。根據其分化成熟的狀態，將DC細胞分為非成熟DC和成熟DC。成熟的DC有利于誘導產生Th1型免疫應答，而不成熟的DC則會誘導產生Th2型應答免疫反應。有研究發現，維生素A在體內的活性代謝產物視黃酸會影響DC的分化，成熟及功能。給體外培養的臍血單核細胞注射維生素A發現，經維生素作用后細胞的分化，成熟時間延長，Th2細胞因子增加，免疫反應向Th2型方向偏移[8]。Liao等[9]在小鼠體內注射不同水平的維生素A，發現維生素A缺失組的胸腺和脾臟體重低于維生素A充足組和限制組的，維生素A充足組和限制組表現出T細胞的比重上升，B細胞的比重下降。Th1和Th2是效應性T細胞，Th1主要介導細胞免疫和炎癥反應，促進細胞免疫而抑制體液免疫；Th2的功能是B細胞增殖，抗體IgA、IgG、IgE等產生，促進體液免疫而抑制細胞免疫。但是Th1/ Th2又顯示免疫調節作用，Th1產生的IFN-V可以激活T-bet，促進IFNG基因而抑制IL4基因轉錄；而Th2產生的IL4則會激活Gata-3，促進IL4基因而抑制IFNG基因轉錄。Th1和 Th2亞群處于一種平衡狀態，一旦平衡被打破，動物的體液免疫和細胞免疫受到影響，會導致豬的免疫力下降，抗病力減弱。Apgar等指出給繁殖期雌鼠長期飼喂低水平的維生素A日糧會導致其在懷孕期間出現維生素A缺乏癥，影響胎兒從母豬體內吸收維生素A的效率，并指出日糧中維生素A水平不能達到要求，雖然不會影響脾臟中淋巴細胞的增殖，但是會影響整個血液中淋巴細胞的增殖分化，從而會影響母豬及胎兒的免疫性能。

2??維生素A在養豬生產上的應用

維生素A對妊娠母豬和仔豬的作用尤為顯著。Hjardeac[10]認為不僅母豬在懷孕期和泌乳期要飼喂適量的維生素A，仔豬從出生到斷奶階段都需要補充適量的維生素A。Valentine等 發現給妊娠母豬飼喂一定劑量的維生素A還能提高后代肝臟中維生素A的含量。Brief等對懷孕母豬研究發現胚胎的成活率與血漿中孕酮的水平有關，添加適量的維生素A，可以提高孕酮的濃度，增加成活率。Huang 等[12]在母畜懷孕前兩個星期飼喂低維生素A水平日糧，發現母畜血清中維生素A的濃度顯著低于飼喂正常水平日糧的母畜，且懷孕母畜出現缺乏維生素A的癥狀。并且會影響胎兒的發育，降低胎兒的出生率。

日糧中維生素A的添加量還會通過影響視黃醇結合蛋白的含量，來影響母豬的繁殖性能。對豬的上皮絨毛膜胎盤-母胎交界處視黃醇結合蛋白進行研究，發現視黃醇結合蛋白存在于仔豬的胎盤內，并參與其生長發育。據報道，維生素A不僅是促進動物體內細胞增殖、分化的重要日糧因素，還會影響動物的免疫機能[13-14]。徐秋紅等[15]指出維生素A作為免疫佐劑，可以非特異性地增強豬的特異性免疫機能，增強豬對疾病的抵抗力。

3??小結

補充適量的維生素A可以維持豬的營養需要，避免某些免疫疾病的發生。仔豬任何生長階段都需在日糧中添加維生素A。缺乏維生素A會引起上皮組織角化，性功能下降影響后代的質量，生殖系統紊亂，仔豬成活率下降。但是過量的維生素A會產生毒性影響豬的生長發育和生殖機能。此外，由于維生素A與其他營養素之間存在拮抗與互作的關系，在飼料中添加維生素A時要注意其他營養素的使用。

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2014-11-24)

江蘇省高校優勢學科建設工作資助項目（PAPD）

左曉昕（1992- ），女，江蘇泰州人，研究方向為動物營養與飼料科學占今舜，博士研究生，Email：zhanjinshun1985@163.com。