克氏原螯蝦的營養需要與配合飼料研究進展

錢 坤， 苗玉濤， 張秀霞，王冬梅，王安利， 冼健安*

（1.華南師范大學生命科學學院，廣東省水產健康安全養殖重點實驗室，生態與環境科學廣東普通高校重點實驗室，廣東廣州 510631；2.中國熱帶農業科學院熱帶生物技術研究所，海南海口 571101）

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）屬甲殼動物綱，軟甲亞綱，十足目，爬行亞目，螯蝦科，原螯蝦屬，是存活于淡水中一種像龍蝦的甲殼類動物，因此俗稱小龍蝦。克氏原螯蝦原產于北美洲，因其雜食性、生長速度快、適應能力強而在生態環境中形成絕對的競爭優勢，是分布最廣的甲殼類外來入侵物種。由于其肉質鮮嫩、營養豐富，已成為我國重要的經濟品種。以天然餌料飼養克氏原螯蝦會使其在養殖過程中營養素攝入不均衡，導致生長緩慢、抗病力低下、品質下降和水質惡化等問題，不利于克氏原螯蝦集約化高效人工養殖的發展（劉文斌，2013）。本文主要對近幾年克氏原螯蝦營養需求研究及配合飼料研制的進展進行綜述，以期為克氏原螯蝦配合飼料的進一步研制提供參考。

1 克氏原螯蝦對三大營養物質的需求

1.1 蛋白質 蛋白質作為第一營養要素，也是飼料中成本最高的部分，飼料中蛋白質不足會導致養殖動物生長緩慢，抗應激能力和免疫力低下，過多則會增加成本，浪費資源并污染水體，因此克氏原螯蝦的蛋白質需求也受到較多的關注。雖然關于克氏原螯蝦蛋白質需求量的研究較多，但由于蝦的初始體重（不同生長時期）、飼料配方、養殖模式、試驗設計、分析指標等的差異，也造成研究結果差異較大（24% ～32%）。

吳東等（2007a）分別以3個不同蛋白質水平（40%、33%和 27%）的飼料投喂（4.60±1.91）g克氏原螯蝦幼蝦98 d，結果顯示27%蛋白組的增重和增長均最高，而33%蛋白組的飼料系數最低。程東海和頡志剛（2012）分別用20%、25%和28%三種蛋白質含量的飼料養殖初重為 （6.9±1.5）g的幼蝦70 d，根據生長指標認為其適宜蛋白質需求為25%。凌俊等（2012）研究發現，以蛋白質水平分別為26%、28%、30%、32%和34%的飼料飼喂克氏原螯蝦，養殖周期為75 d，結果認為克氏原螯蝦（初重10 g）飼料中蛋白質含量以30%為宜。蘇時萍等（2009）用4種不同蛋白質含量（30%、35%、40%和 45%）的飼料投喂（5.46±0.51）g克氏原螯蝦幼蝦28 d，結果顯示，當飼料蛋白質水平為35%～40%時，蝦腸道和肝胰臟的蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性均呈升高趨勢，肌肉中的蛋白質和脂肪含量差異不大，表明克氏原螯蝦幼體飼料的蛋白質水平為40%時，既不會影響飼料成分的消化，對蝦肉品質也無太大影響。但該研究僅考慮蛋白含量對代謝酶活性和體組成的影響，沒有考慮生長相關的重要指標，其結果與上述以生長性能為考量指標的研究結果相差較遠。此外，該研究的養殖時間較短，所設定的最低蛋白質組的蛋白質含量也過高，該研究結論有待商榷。

何吉祥等（2009）設置了3種不同蛋白質水平（26%、29%和 32%）及能蛋比（36、40、44 kJ/g）的正交試驗，養殖初重為（2.39±0.37）g 的螯蝦 42 d，結果顯示當飼料蛋白質水平為31.86%、能蛋比為35.85kJ/g時，克氏原螯蝦生長最快。王桂芹等（2011）也進行了不同蛋白質（22%、26%和30%）和能量（13、15、17 kJ/g）水平的正交試驗，結果顯示26%蛋白質組和30%蛋白質組之間無顯著生長差異，但蛋白質含量為30%時，腸蛋白酶活性和肝胰腺蛋白酶活性顯著提高；促進生長和蛋白質代謝的適宜蛋能比為16.63～17.59 g/MJ。于寧等（2014）試驗得出克氏原螯蝦最佳能蛋比為34～36 MJ/kg。

張家宏等（2012）設計了不同蛋白質和脂肪水平的正交試驗養殖1.5 g克氏原螯蝦90 d，根據生長性能和肌肉氨基酸組成的結果認為適宜蛋白質和脂肪水平分別為24%～28%和6%。徐維娜等 （2011）設置了不同蛋白質和脂肪水平的3×3正交試驗，飼喂初重約7 g的螯蝦8周，結果表明飼料蛋白質水平以27%左右，脂肪水平以4%～7%為宜。

1.2 氨基酸 水產動物對蛋白質的需求實際上就是對各類必需氨基酸和非必需氨基酸的需要。氨基酸是蝦體內組成蛋白質的基本單位，同時也作為重要的含氮化合物的前體參與物質轉化和能量代謝過程。此外，風味氨基酸的含量還影響著蝦體的風味品質。對于蝦類而言，有10種必需氨基酸，包括：蘇氨酸、纈氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、組氨酸、精氨酸和色氨酸（李愛杰，1996）。張微微等（2013）配制 7 組蛋白質水平為28.26%、能量為17.15 kJ/g、不同賴氨酸添加水平的等氮等能飼料，結果表明隨著飼料中賴氨酸水平的升高，增重率、特定生長率和飼料效率均顯著升高，回歸分析得到克氏原螯蝦的賴氨酸需求量為1.66%，占飼料蛋白質的5.87%。朱杰等（2014）研究了不同蛋氨酸水平對克氏原螯蝦生長、飼料利用、蝦體組成、肌肉氨基酸組成和消化酶活性的影響，以增重率作回歸分析得出克氏原螯蝦的蛋氨酸需求量為0.94%，占飼料蛋白質的3.36%。

1.3 脂肪和糖類 脂肪和糖類都是蝦體重要的能量來源之一，飼料中添加適宜的脂肪和糖類可減少蛋白質用于能量消耗，使攝入的蛋白質更多用于生長，從而提高飼料蛋白質的利用效率，降低飼料成本，同時有助于節能減排。何亞丁等（2013）用脂肪水平分別為3%、5%、7%、9%和11%，糖類水平分別為 36.94%、34.15%、26.98%、24.56%和21.85%的5組飼料養殖初重為（8.15±0.03）g的螯蝦40 d，結果表明，鰲蝦脂肪的需求量在7%左右，脂肪與糖類的適宜比例為1.00∶3.85。張家宏等（2012）通過正交試驗研究得出克氏原螯蝦脂肪水平以6%為宜。徐維娜等（2011）研究表明克氏原螯蝦適宜脂肪水平為4%～7%。

大量研究表明水產動物對糖類的利用率有限，但糖類作為配合飼料中最為廉價的能量成分，在蛋白質與油脂的價格不斷上漲的形勢下，其合理利用是很有必要的。何亞丁等（2013）的研究認為在初重為（8.15±0.03）g的克氏原螯蝦配合飼料中脂肪與糖類適宜比例為1.00∶3.85，脂肪的需求量約為7%，糖類需求量約為27%。

2 克氏原螯蝦對礦物質的需求

鈣磷是蝦類重要的常量元素，由于蝦類的生長是通過蛻皮而實現的，而鈣磷等礦物質是蝦殼的主要成分，因此補充鈣磷對保證蝦類健康快速生長具有重要意義。楊文平等（2012）采用3×2兩因子設計研究飼料中鈣磷水平對克氏原螯蝦生長、營養物質表觀消化率和水體環境的影響，結果顯示鈣添加水平為1.5%，磷添加水平為1.0%時達到最佳效果。李強等（2013）將飼料鈣水平固定（實測值為1.14%～1.40%），以增重率和特定生長率為評價指標，經過折線模型分析得出克氏原螯蝦磷需求量分別為1.84%和1.80%。

硒是有毒元素，但同時也是動物體不可缺少的一種微量礦物元素。王井亮等（2010）探討了酵母硒與亞硒酸鈉（0.75～3.00 mg/kg）在克氏螯蝦體內的沉積效果，結果顯示無機硒不同添加濃度對蝦肉硒沉積量沒有顯著影響，酵母硒組蝦肉硒沉積量隨著添加濃度上升而遞增，比無機硒組提高171.15%～218.18%，推斷飼料中添加酵母硒可以生產出富硒蝦肉。吳東等（2007b）得到類似的結論，昆蟲蛋白硒組（0.75～3.00 mg/kg）的蝦肉硒沉積效果較亞硒酸鈉組好。

3 克氏原螯蝦對維生素的需求

維生素是維持水產動物機體正常生長發育、生理代謝和繁殖所必需的一類小分子有機化合物，機體內不能合成或合成量很少，必須由食物提供。目前，針對克氏原螯蝦的維生素需求量的研究僅見于維生素E。李銘等（2007）用不同的維生素E含量的飼料投喂克氏原螯蝦親蝦，研究對其繁殖性能的影響，結果表明飼料中添加0.02%的維生素E可提高克氏原螯蝦親蝦繁殖能力，添加過高會對其繁殖產生負面影響。方春林等（2012）研究了蛋白質、維生素E和Se交互作用對克氏原螯蝦繁殖發育的影響，結果認為最優水平為0.05%維生素E、28.9%蛋白質和1 mg/kg Se。

4 飼料添加劑

4.1 中草藥及其活性提取物 中草藥飼料添加劑已廣泛用于水產動物養殖中，在預防疾病、加速生長、提高生產性能和改善水產品品質等方面效果顯著，并具有無抗藥性、無殘留、副作用小等優點。唐寧等（2009）研究了飼料中添加復方中草藥（質量分數為1%、2%、4%）對克氏原螯蝦生長和脫殼的影響。結果顯示，添加復方中草藥后，蝦的脫殼周期縮短，脫殼死亡率和非脫殼死亡率均明顯降低。許巧情等（2011a、b）分別采用質量分數為2%的淫羊藿、甘草和陳皮的乙醇提取物藥餌連續飼喂克氏原螯蝦28 d，結果表明，淫羊藿和甘草能顯著提高克氏原螯蝦溶血活性和凝集活性；三種中草藥的濃縮液按5%的比例添加到基礎飼料中，均能提高克氏原螯蝦血清的抗菌活力。丁建英等（2012）采用金銀花、黃芪等4種中草藥，水煮濃縮后添加到飼料中，可顯著提高克氏原螯蝦的溶菌酶、超氧化物歧化酶、堿性磷酸酶和酸性磷酸酶活力。郝忱等（2014）研究顯示，在基礎日糧中添加中草藥復合添加劑（0.3%大黃+0.3%淫羊藿+0.2%黃芪+0.2%板藍根）可以促進克氏原螯蝦的生長，提高機體的非特異性免疫力以及抵抗白斑病綜合征病毒的能力。楊維維等（2013）研究表明，飼料中添加50～75 mg/kg大黃素可以顯著提高克氏螯蝦的生長性能、免疫功能和肝臟抗氧化以及腸道消化能力。洪徐鵬等（2013）研究表明，黃芪多糖對克氏原螯蝦的生長和非特異性免疫具有明顯的促進作用，建議最適添加濃度為0.40%～0.80%；另外，研究顯示飼料中添加0.80%的黃芪多糖對克氏原螯蝦抗白斑綜合征病毒感染有很好的提高效果（洪徐鵬等，2014）。

4.2 殼多糖 殼多糖是甲殼素脫N-乙酰基的產物，研究表明其能調節動物腸道微生物區系、增強機體免疫力、提高動物生產性能，且具有良好生物相容性，并且無毒、無殘留、不產生耐藥性。毛文敏等（2013）研究顯示，在飼料中添加殼聚糖能降低處于低溫應激下克氏原螯蝦體內的血糖含量，提高血清中過氧化氫酶 （CAT）和堿性磷酸酶（AKP）活力，認為在克氏原螯蝦飼料中添加0.50%～1.00%的殼聚糖可以在一定程度上起到抵抗低溫應激的作用。李云華等（2009）研究顯示，飼料中添加殼聚糖濃度為1%時，可顯著提高克氏原鰲蝦溶菌酶（LZM）、超氧化物歧化酶（SOD）和酚氧化酶（PO）活性。

4.3 益生菌 飼用微生物制劑是以動物有益微生物為原料制成活菌劑，是配合飼料的常用添加劑，其中枯草芽孢桿菌是研究較為成熟的益生菌之一，研究認為飼料中添加適宜的枯草芽孢桿菌能夠顯著提高各類水產動物機體免疫力，提高生長性能（程遠等，2014；王茜等，2014）。對于克氏原螯蝦的研究也表明飼料中添加1×109～5×109cfu/kg的枯草芽孢桿菌對其免疫機能有促進作用 （謝佳磊等，2007）。

4.4 其他 黃越峰等（2009）研究顯示，在飼料中添加螺旋藻可顯著提高克氏原螯蝦的胃蛋白酶活力和纖維素酶活力，分別在添加量為1%和2%時達到較高水平。何金星等（2009）研究顯示，添加4.00%、2.41%、4.46%的螺旋藻，可分別使克氏原螯蝦成蝦增重率、含肉率和SOD水平達最大值；5.12%、2.23%、4.94%的螺旋藻，可分別使幼蝦增重率、含肉率和SOD水平達最大值。飼料中添加1.0%～2.0%的海帶粉可以顯著提高蝦的生長性能、免疫功能和肝胰臟抗氧化能力 （楊維維等，2014）。在飼料中添加5%～10%的蘆葦粉，可保證基本不影響螯蝦生長的同時又具有較好的誘食效果（余魁英等，2012）。在配合飼料中添加0.50 μg/g的蛻皮激素，克氏原螯蝦幼蝦體重凈增量提高了15.46%、特定增重率提高了12.08%、成活率提高了11.63%、蛻皮率提高了50%、飼料系數降低了29.51% （陳樹橋等，2012）。在飼料中添加1%的甜菜堿、氧化三甲胺（TMAO）、復合氨基酸、大蒜素、復合誘食劑 [40%甜菜堿+20%氧化三甲胺（TMAO）+20%二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）+20%大蒜素]均能顯著提高克氏原螯蝦的增重率，降低飼料系數，其中復合誘食劑對促進克氏原螯蝦生長效果最顯著（萬金娟等，2015）。

5 問題與展望

近年來克氏原螯蝦人工規模化養殖發展迅速，其營養需求研究成為目前的研究熱點之一。但縱觀上述研究，克氏原螯蝦營養與飼料學研究仍存在一些問題以及有待改進的地方：（1）關于克氏原螯蝦對必需氨基酸、維生素和礦物質需求量以及魚粉、魚油替代等方面研究仍較少，今后有待加強。（2）針對幼蝦的研究較多，欠缺其他生長階段需求量的研究。（3）關于蛋白質需求量的研究較多，但研究結果存在一定的差異。其中，部分研究設計的濃度梯度過少，得出的結果欠嚴謹；在分析方法上，普遍只確定適宜含量范圍，未針對最佳含量作出分析，折線模型或回歸方程分析是目前國際上普遍認可的最佳含量分析方法，今后應加強該分析方法的應用，以提供更為充分和嚴謹的數據。（4）可充分運用組學的方法，使營養學研究從生理水平逐漸深入到分子水平的營養生理機制研究。（5）克氏原螯蝦的養殖范圍正在逐漸擴大，近年在海南省也已有成功養殖的報道，不同地理環境對營養需求的影響應作為今后研究中需要考慮的重要因素。

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