韭菜遲眼蕈蚊研究進展

李文香，楊玉婷，吳青君，徐寶云，王少麗，張友軍＊

（1.中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2.河北北方學院農林科技學院，張家口 075000；3.長江大學農學院，荊州 434000）

韭菜遲眼蕈蚊（BradysiaodoriphagaYangetZhang），屬于雙翅目（Diptera）眼蕈蚊科（Sciaridae），遲眼蕈蚊屬（Bradysia）［1］，是蔥韭蒜類蔬菜重要的地下害蟲，尤喜食韭菜，其幼蟲俗稱韭蛆。該蟲蟲體小、繁殖快、世代重疊嚴重、研究難度大，危害面積廣，一般地塊減產40%～60%［2-4］。長期以來為減輕其危害，菜農主要采用化學農藥灌根防治幼蟲，因用藥量大而導致蔬菜產品農藥污染嚴重。據北京市場1994 年調查，商品韭菜中有機磷農藥超標率100%［5］。因誤食“毒韭菜”，急性中毒事件時有發生，嚴重危害消費者的身體健康。

1979年 至2012 年33 年間有關韭菜遲眼蕈蚊的報道主要集中在生物學特性和化學防治方法等方面。近幾年，由于韭菜農藥殘留超標嚴重，“無公害”或“有機、綠色”韭菜的生產成為熱門話題，韭菜遲眼蕈蚊的防治也趨向于物理防治和生物防治。本文對韭菜遲眼蕈蚊現有的研究成果進行了綜述，重點分析了在防治過程中存在的問題，為以后的研究與防治提供新的思路。

1 韭菜遲眼蕈蚊生物學

1.1 韭菜遲眼蕈蚊的形態特征

1985 年楊集昆將韭蛆命名為韭菜遲眼蕈蚊，并對其形態特征進行了描述。該蟲主要特征為成蟲復眼在頭頂形成細“眼橋”；翅脈簡單，亞前緣脈1條，上面具有2 列毛；徑脈主干分為R1和RS，分別具有1列毛，其間有一橫脈；中脈主干消失，兩條分支卻清晰可見；肘脈兩條［1］。成蟲具有雌雄二型現象，容易辨別；通過查看蛹腹部末端是否具有抱握器也可鑒定雌雄［7］。

1.2 韭菜遲眼蕈蚊的分布與危害

在我國，東至遼寧，西至甘肅，北至內蒙古，南至臺灣的18 個省（市、自治區）均有韭菜遲眼蕈蚊分布，以中東部地區受害最為嚴重。其幼蟲在地下群集咬食寄主根莖或鱗莖致地下部分腐爛，地上植株成墩萎蔫，干枯而死。如河南中牟蒜區受害面積占45% 左右，嚴重地塊高達100%；在山東主要菜區濟寧、棗莊、濟南、淄博、濰坊、濱州、泰安及德州等地，因氣候適宜，該蟲普遍發生較重，被害率一般在20%～30%，適宜發生又不防治的地塊損失高達60% 以上［2-3，8］。

1.3 韭菜遲眼蕈蚊的發生規律

環境如溫度、濕度、降水、寄主植物的品種及覆蓋面積是影響昆蟲種群發生發展的主要因素，其中溫度和濕度對韭菜遲眼蕈蚊影響較大，適度低溫和高濕對其生存有利，而過高溫度和濕度或低溫、低濕可降低其存活率［9］。因此不同地理位置，不同氣候環境，該蟲的發生隨地域略有差異。如天津一年發生4 代，山東壽光6 代，江蘇徐州5 代［2，10-11］。山東省屬于溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫11～14 ℃，年均降水量在550～950mm 之間，且韭菜種植面積近6.7萬多hm2，因此凡種植韭菜的地塊均有發生。其次它的發生與土壤質地也有直接關系。翟旭等［7］認為砂質壤土發生少，蟲口密度平均36.8頭／m2；輕壤土發生較多，蟲口密度平均達到60.7～89.7頭／m2；中壤土發生最多，蟲口密度平均達到200頭／m2。土壤濕度也是限制種群發展的主要因素，土壤過干或過濕均使該蟲種群密度明顯降低。這些因素如何影響其發生發展并促成其大暴發是生態學研究的主要內容，同時掌握環境影響因素和害蟲發生規律之間的關系可以更好地預測預報，為防治提供準確數據。

1.4 韭菜遲眼蕈蚊的生活習性

雌成蟲因腹部肥碩多爬行，雄蟲善飛，更為活躍，擴散距離可達百米左右。雄蟲羽化后不久便追逐雌蟲，在地表及土縫中以“一”字形方式交尾，上午9：00-11：00 為交尾盛期。此外，雌雄成蟲對剛剛收割的韭菜均有明顯趨性。因此韭菜收割后及時撒上一層草木灰，可有效阻止成蟲產卵。薛明等利用“Y”形嗅覺儀對大蒜乙醇提取物、大蒜素及多硫化鈣3 種硫化物對韭菜遲眼蕈蚊的成蟲進行趨性測定，結果表明成蟲表現為正趨性［3］。在化學防治該蟲造成韭菜農藥殘留超標、環境污染嚴重等諸多問題難以解決的時候，薛明的研究結果對利用或開發新的誘芯提供了較好的思路。

1.5 韭菜遲眼蕈蚊的繁殖特點

該蟲的生殖方式為兩性生殖，雌雄交尾產下的后代性別分化較為復雜。楊景娟的研究結果表明該蟲有產雌或產雄單一現象，也存在產雙性別但雌雄數量比例極不對稱的現象。從繼代繁殖后代的性別分化來看，各世代種群的性比基本保持在1∶1。這就說明該蟲自身可能存在一個種群性比調控的巧妙機制。這種性別分化的調控機制是遺傳學、進化生物學和生殖行為生態學研究的重要領域之一，對于研究遺傳與進化的關系、分析其種群數量動態變化具有重要意義［12］。但昆蟲的性別調控機制極其復雜，涉及因素很多。目前研究較多的如共生菌Wolbachia，由于對宿主的生殖產生諸多影響，包括引起細胞質不親和（cytoplasmic incompatibility，CI）、誘導寄主孤雌生殖（parthenogenesis inducing，PI）以及殺雄作用等［13］。韭菜遲眼蕈蚊體內是否也感染了Wolbachia，并調控其生殖行為還未見報道。

2 韭菜遲眼蕈蚊的生理學研究

2.1 觸角感覺器研究

觸角是昆蟲感覺系統的重要組成部分，觸角上不同種類的感器具有嗅覺、味覺、感受氣流、濕度和溫度等感知外部環境、傳遞信息的功能，左右其選擇食物、取食、躲避危險等一系列適應性行為。張思聰等［14］利用光學顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡對韭菜遲眼蕈蚊成蟲觸角感受器的細微結構進行了觀察。結果顯示該蟲的觸角感受器分為毛形感器、錐形感器、錐形感器Ⅱ、機械感覺毛Ⅰ、機械感覺毛Ⅱ5 種類型。觸角感器的數量和分布在雌雄兩性之間也存在差異，如雄蟲毛形感器數量極顯著（P＜0.01）多于雌蟲的，而雌蟲錐形感器Ⅰ的數量極顯著（P＜0.01）多于雄蟲的。數目及分布的不同是選擇壓力不斷變化、相互作用的結果，其中個體的大小、性別、食性、習性和棲境等都是重要的影響因素。總之，觸角上的各種感器調節著昆蟲行為與化學、物理等各種環境刺激因子的關系，其中昆蟲在尋求配偶、尋找食物或生殖場所的過程中，主要是通過嗅覺感器感知性外激素或寄主植物的揮發性物質來完成，因此，研究其嗅覺感器的形態與結構是探索昆蟲嗅覺行為和識別機制的必要前提，也為生物防治提供了重要的科學依據。

2.2 消化道研究

宋建等［15］在研究解剖學的基礎上，對韭菜遲眼蕈蚊的幼蟲消化系統進行了研究，結果表明，幼蟲的消化道分為前腸、中腸、后腸3部分。前腸即食道，較短，細而勻稱，略透明。腸壁薄，無明顯的細胞結構，顯微鏡下可觀察到發達的環肌和縱肌。中腸細胞在不同區域表現出差異，與美洲喙眼蕈蚊（Rhynchosciaraamericana）相似。根據細胞形狀及分布，將中腸分為4個區域，并對這4個區域細胞學特征進行了描述。在中腸亞端部兩側，有胃盲囊1對，長而發達，是消化道的突出特征。后腸前段略粗，中部變細，后段略膨大，末端開口于肛門，其典型的特征是環肌發達。以上有關韭菜遲眼蕈蚊腸壁細胞的具體描述為研究該害蟲的消化道的超微結構和生理功能奠定了基礎，同時為研究殺蟲劑的作用部位、觀察組織病變提供了依據。

2.3 抗寒性研究

過冷卻點是界定昆蟲耐寒性的一個重要指標，一般過冷卻點越低，昆蟲的抗寒能力越強。韭菜遲眼蕈蚊主要以幼蟲越冬，翟旭等［7］報道在山西大同地區1月平均極端最低10cm 地溫為-11.6℃，發現有越冬幼蟲。梅增霞對韭菜遲眼蕈蚊3 齡幼蟲和4 齡幼蟲的過冷卻點和冰點進行研究，結果表明3齡幼蟲的過冷卻點及冰點分別為-14.05、-11.10 ℃，4齡幼蟲分別為-13.98、-9.94 ℃，3 齡與4 齡之間無顯著性差異。蛹的過冷卻點和冰點較高，分別為-11.6、-8.08 ℃，說明幼蟲比蛹更耐低溫。過冷卻點的高低與自身抗寒物質的種類密切相關。昆蟲抗寒性物質包括兩類，即小分子物質和抗凍蛋白。目前已知的小分子抗寒性物質有甘油、山梨醇、甘露醇、五碳多元醇、海藻糖、葡萄糖、果糖以及氨基酸和脂肪酸類物質。梅增霞用不同低溫處理韭菜遲眼蕈蚊后對海藻糖、糖原和總糖含量進行了測定：結果顯示海藻糖是韭菜遲眼蕈蚊的主要抗寒物質，海藻糖與糖原可以互相轉換，總糖含量基本保持不變［9］。韭菜遲眼蕈蚊的抗寒物質具體都有哪些、是否也有不同物質組成的抗寒系統、該蟲是屬于抗寒性昆蟲還是抗凍性昆蟲等生理問題還有待于進一步研究。

3 韭菜遲眼蕈蚊的防治現狀與展望

3.1 韭菜遲眼蕈蚊的防治現狀

韭蛆的防治方法目前主要以化學防治為主，農業防治、物理防治為輔。

農業防治主要是除草整地、澆水、輪作倒茬、扒土曬根等；物理防治主要以黃板和糖醋酒液誘殺成蟲。

化學防治以化學殺蟲劑的使用為主。常用的化學殺蟲藥劑有40% 毒死蜱乳油、40% 辛硫磷乳油和4.5% 或10%高效氯氰菊酯乳油、20%丁硫克百威乳油和氨水等。然而，由于菜農對化學殺蟲劑的頻繁、不合理使用，造成韭菜農藥殘留超標，“毒韭菜”事件頻發。

生物防治過程中，生物藥劑在有機農業綜合害蟲管理系統（IPM）中扮演重要角色，其應用試驗漸漸成為近些年的研究主流。常用的生物藥劑有0.3% 印楝素乳油，1.8% 阿維菌素乳油，0.3% 或1%苦參堿可溶液劑、0.7%煙堿乳油和高效生物菌劑40%根蛆凈等。氟啶脲、滅蠅胺等昆蟲幾丁質合成酶抑制劑或昆蟲生長調節劑，通過影響昆蟲幾丁質的合成或蛻皮，最后導致昆蟲死亡。但因這類藥劑致毒作用緩慢，不直接殺死害蟲，防治初期效果不明顯，故在實際生產中，菜農不愿意接受，推廣起來較為困難［16-17］。無論化學農藥還是生物農藥，室內毒力測定結果與田間藥效結果經常會出現差異，原因之一是田間試驗中存在不同齡期和不同蟲態的韭蛆，不同藥劑對不同齡期和不同蟲態的韭蛆的毒力存在差異；其二田間氣溫和濕度也不同于室內，不是恒定不變的；而且藥劑在田間環境中會發生土壤吸附和降解。另外，各地用藥歷史和用藥習慣不同，也會導致韭蛆對藥劑的敏感度有差異，因此，要想獲得各藥劑對韭蛆控制作用的準確評價必須進行多點田間試驗。生物防治研究還表現在昆蟲病原線蟲的應用。楊懷文和張剛應等［18］報道異小桿線蟲D1對韭蛆的致死率可達84.2%；張寶恕等［19］則發現斯氏線蟲屬和異小桿屬某些品系可感染韭蛆。當土中異小桿線蟲與韭蛆比例為15∶1 時（約5 頭線蟲／cm2時），幼蟲死亡率可達81.8%。孫瑞紅等［20-21］的研究結果表明斯氏線蟲屬（Steinernema）的Otio品系和異小桿線蟲屬（Heterorhabditis）的CB15品系 對韭蛆的寄生效果較好，在23℃時接入線蟲5d，對韭蛆的寄生率均達80% 以上。當土壤中韭蛆與異小桿線蟲LN2品系數量之比分別為1∶200和1∶400 時，韭蛆的死亡率分別為85.14% 和88.12%［20］。Ma等［22］的研究結果表明，室內擬雙角斯氏線蟲（Steinernemaceratophorum）的HQA-87、S.hebeiense的JY-82、S.feltia的JY-90和JY-17、S.litorale的HXY-68、異小桿線蟲屬（Heterorhabditisindica）的ZZ-68；H.bacteriophora的NY-63和HQ-94以及H.megidis的LFS-10能夠引起韭蛆78%～94% 的死亡率。以上研究結果表明昆蟲病原線蟲可以作為化學殺蟲劑的替代品實現對韭菜遲眼蕈蚊種群的控制作用。但其寄生率的高低受諸多因素的影響，如溫度和濕度。溫度和濕度可影響病原線蟲的活動及生長發育速率，因此對害蟲的寄生與致死效果也會受到溫濕度的直接影響。張寶恕、楊秀芬、孫瑞紅等人均在不同溫度下分別用各種篩選的高效線蟲品系侵染韭蛆，結果一致認為溫度對線蟲侵染韭蛆的速度和寄生率有顯著影響。如LN2 侵染韭蛆的適宜溫度是25～30 ℃。同時，土壤含水量也是影響線蟲存活和寄生率的一個重要因素。孫瑞紅和張寶恕等人認為土壤濕潤、疏松、有利于線蟲的呼吸和移動，方能達到最佳的寄生效果［19，23］。因此利用病原線蟲防治韭蛆前需對土壤的溫度、濕度、質地等透徹了解。韭菜遲眼蕈蚊種群建立快，發生面積廣，危害嚴重，故只有大面積使用病原線蟲才能更好地滿足生產，但前提條件是病原線蟲能夠大批量生產且成本較低。目前國內未見相關報道，因此我國要想推廣使用病原線蟲，低成本、批量生產的難題尚待解決。

3.2 韭菜遲眼蕈蚊防治方法的創新與展望

鑒于韭蛆的防治現狀及存在的諸多問題，單一的防治方法根本解決不了農殘問題。隨著科學技術的發展，新的防治方法層出不窮，主要表現在以下幾個方面：（1）農業防治時施用摻入棕櫚粕、花椒粕、蓖麻粕、花生蔓各10%，牛糞40%，羊糞20% 的比例混合發酵而成的籽粕有機肥，因具有氨味，不僅可以增加田塊的肥力，提高產品質量，還可有效防治韭蛆，防治效果達84% 以上［24］；但由于各地的籽粕等材料不同，其混配比例及發酵過程應試驗后再推廣。沼液又被稱為“厭氧發酵液”，其厭氧發酵殘留物的液態部分所含的乙酸、丁酸、丙酸、乳酸菌、芽胞桿菌、維生素B，植物激素中的赤霉素、吲哚乙酸，以及較高含量的氨、銨鹽和一些抗生素等成分是抗病防蟲的主要因素。用沼液灌根，對韭蛆等20 多種害蟲防治效果達到或超過了目前廣泛使用的化學農藥，而且沒有任何污染和殘留。但沼液只能殺死部分韭蛆，一些漏網的幼蟲羽化為成蟲并產卵，將導致韭蛆再次發生。因此在成蟲羽化期可以配以黃板或糖醋液等誘殺手段，減少落卵量，從源頭減少韭蛆數量，提高防治效果［25］。（2）物理防治方法如王萍等［26］認為當綿白糖、乙酸、無水乙醇和水的配比為3∶3∶1∶80（糖醋酒液A）時對成蟲誘集效果最好；任向輝等［27］制作了22 種以羧甲基纖維素鈉（CMC）和甘油為主要原料的不同添加物的水溶膠粘板，涂抹大蒜和1／20 體積的香蕉勻漿膠液后對韭菜遲眼蕈蚊的成蟲引誘效果最好。除糖醋液和粘板外，能微量釋放，專一性強，兼容性好且環境友好型的昆蟲信息素也是誘集或誘殺害蟲的關鍵。Li等通過對韭菜遲眼蕈蚊的交配行為觀察和卵巢的解剖，認為該蟲存在性激素［28-29］，性激素的結構以及人工合成產品還有待于進一步研究和開發。（3）化學防治方面，可將兩種作用機制不同的藥劑進行復配：如毒·氯乳油、辛·吡乳油、高氯·吡蟲啉乳油，于天叢認為50%毒·氯乳油與40%毒死蜱乳油和10%氯氰菊酯乳油相比，不僅提高了藥劑，而且兼具2種單劑的優點［30］；生物農藥與化學農藥復配：如高氯·阿維菌素、阿維·吡蟲啉等，昆蟲生長調節劑或幾丁質合成酶抑制劑如滅幼脲和氟啶脲因作用緩慢，薛明認為應提倡早用及與速效性藥劑配合使用，這樣既可以延緩韭蛆的抗藥性也可以提高藥劑的速效性［3］。在化學藥劑中添加增效劑，也可減少化學藥劑的使用劑量。王洪濤等的研究結果表明，減少30%～40%的毒死蜱用量、加入實際用藥量14% 的增效劑倍創對韭菜根蛆的防治效果為97.50%～98.46%，與48% 毒死蜱乳油常規劑量的防治效果相當［30］。目前國家已將毒死蜱列入禁止使用的范圍。（4）生物防治方面，孫瑞紅等［20］的研究結果表明，利用昆蟲病原線蟲與毒死蜱、辛硫磷、吡蟲啉等殺蟲劑混用來防治韭蛆，防治效果均比單獨使用這些殺蟲劑或線蟲要好，且差異顯著。這樣可以降低化學殺蟲劑的使用劑量、減少使用次數，有效延緩韭蛆抗性的產生。

害蟲綜合治理必須以生物學特性為基礎，只有掌握害蟲的生活習性、為害特點、發生規律，才能達到有效的防治目的。目前，有關韭菜遲眼蕈蚊的生物學特性的研究雖系統全面，但文獻時間久遠。隨著菜農對化學農藥的濫用和過分依賴，韭菜遲眼蕈蚊的選擇壓力、種群動態、分布類型等又發生著怎樣的變化還需要統一、系統、全面的調查，其對各種化學藥劑的抗性程度也需要全面的動態監測，才能為今后韭菜遲眼蕈蚊的防治提供理論依據。而有關該蟲組織學、解剖學、毒理學、行為學、分子生物學等研究相當匱乏，這也是造成目前防治該蟲困難的主要原因之一，因此開展有關韭菜遲眼蕈蚊的系統研究迫在眉睫。

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