祁連圓柏群落物種多樣性的海拔梯度效應研究

占玉芳，馬 力，滕玉風，田曉萍，魯延芳

(張掖市林業科學研究院，甘肅 張掖 734000)

祁連圓柏群落物種多樣性的海拔梯度效應研究

占玉芳，馬 力，滕玉風，田曉萍，魯延芳

(張掖市林業科學研究院，甘肅 張掖 734000)

祁連圓柏；物種多樣性；海拔梯度效應；祁連山

為研究珍稀樹種祁連圓柏群落物種多樣性的垂直變化效應，在對祁連山北坡中段2 800～3 200 m間祁連圓柏群落進行調查的基礎上，分析了不同海拔梯度祁連圓柏群落物種的重要值和物種多樣性。結果表明，不同海拔梯度下的祁連圓柏群落在結構組成上有所不同，物種的重要值也有差異；不同生活型植物群落物種多樣性對海拔梯度變化的敏感程度不同，草本層植物最敏感，其次是灌木群落，物種多樣性與海拔梯度之間呈單峰關系。祁連圓柏群落物種多樣性的垂直分布規律在植物的不同層次存在差異，草本層物種多樣性較高且海拔梯度效應明顯，即在海拔3 200 m的群落中，物種多樣性和豐富度達到最高；灌木層多樣性和均勻度在海拔2 800 m地帶最高，但變化趨勢不明顯。在同一海拔梯度范圍內，草本層的物種多樣性和豐富度均明顯高于灌木層。總的來說，祁連圓柏群落物種多樣性海拔梯度變化規律明顯，物種多樣性高，種類組成復雜，群落喬木層、灌木層、草本層各層層次明顯。

祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)為常綠喬木，一般高達12 m，原產于青海、甘肅河西走廊及南部、四川北部，是中國特有的常綠針葉樹種，以它為建群種所形成的天然林廣泛分布于中國西北部海拔2 600～4 000 m的亞高山及高山地區[1]，為祁連山林區亞高山暗針葉林帶中唯一分布在陽坡或半陽坡上的森林類型[2]，具較強的抗旱能力。其作為祁連山重要的水源涵養林之一，在水源涵養、調節徑流、水土保持、凈化水質、調洪蓄水與保持生態平衡等方面有重要的作用。

物種多樣性反映了生物群落和生態系統的結構和功能復雜性，揭示了物種組織水平的生態學基礎[3]。植物物種多樣性隨環境梯度的變化規律一直是生態學家十分關注的問題[4]。物種的空間分布格局受許多生態梯度的影響，而海拔梯度包含了土壤因子、氣候因子、植被群落間的相互影響等多種環境因子，被認為是影響物種多樣性格局的決定性因素之一[5]。因此，海拔梯度上的植物物種多樣性格局成為植物生態學家的重要研究內容。祁連山北坡具有較大的海拔梯度，突出表現為海拔梯度上水熱因子的劇烈變化，如年均溫度從6 ℃(海拔1 500 m) 變為-5.4 ℃(海拔3 800 m)，年降水量從129.7 mm(海拔1 500 m)變為690.26 mm(海拔3 800 m)[6]，因此祁連山也是山地植被垂直多樣性分布格局研究的典型山體之一。但有關祁連山北坡植物物種多樣性垂直梯度方面的研究報道較少。本研究擬通過沿不同海拔梯度設置樣地，研究祁連圓柏群落物種多樣性的垂直變化效應，以豐富祁連圓柏群落生態學的內容，并為祁連圓柏群落生物多樣性保護及其資源的利用、祁連圓柏瀕危機制的探討提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于甘肅省張掖市肅南縣寺大隆林區的天澇池流域，地理坐標為99°31′～100°15′E、38°14′～38°44′N，海拔2 500～3 600 m。該區年平均氣溫0.7 ℃，1月平均氣溫-13.3 ℃，7月平均氣溫11.8 ℃；年降水量440.58 mm，其中5—9月降雨量占全年降水總量的89.2%，年蒸發量1 061.8 mm，年均相對濕度60%，屬溫帶高寒半干旱氣候。土壤以山地森林灰褐土為主。土壤和植被隨山地地形和氣候的差異而形成明顯的垂直分布帶。受生長環境條件的限制，喬木層樹種結構單一，其他伴生樹種很少。灌木層常見的植物有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、短葉錦雞兒(Caraganabrevifolia)、金露梅(Potentillafruticosa)、高山繡線菊(Spiraeaaipina)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)等，植被覆蓋度約為40%。草本層以禾本科植物為主，主要有短穎鵝觀草(Roegneriabreviglumis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、紅棕薹草(Carexdigyne)、披針薹草(Carexlanceolata)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、北方嵩草(Kobresiabellardii)、絹茸火絨草(Leontopodiumsmithianum)、寬苞棘豆(Oxytropislatibracteata)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)等。

2 研究方法

2.1 調查方法

2012年7月，選擇在祁連山寺大隆林區祁連圓柏分布的集中區域進行野外調查。采用樣地法對祁連圓柏群落進行調查，分別在海拔2 800、3 000、3 200 m處各建立20 m×20 m的調查樣地3個，每個樣地取4 m×4 m灌木樣方4個，并在每個灌木樣方中取1 m×1 m草本樣方1個。記錄指標有：喬木和灌木的物種名稱、株數、高度、胸徑、地徑、冠幅、喬木層蓋度、灌木層蓋度，草本的名稱、株數、高度等。同時，記錄樣地的群落總蓋度、地理位置、經緯度、坡度、坡向、海拔、土壤類型，以及人類活動的干擾情況。采用R.P.McIntosh和J.T.Curtis等提出的計算重要值的方法[7]來計算草本層、灌木層物種重要值。

2.2 物種多樣性測定方法

采用豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數、種間相遇幾率5個多樣性指標[8]進行測定。

2.2.1 豐富度指數

物種豐富度指數R用群落中物種的總數S進行計算，公式為

式中：N為樣方中觀察到的所有物種的個體總數；S為群落中物種的總數。

2.2.2 物種多樣性

物種多樣性采用目前應用最為廣泛的Shannon-Wiener指數H和Simpson優勢度指數D表示，公式為

式中：N、S意義同上；ni為第i個物種的個體數；Pi為第i個物種的個體數占總個體數N的比例，Pi=ni/N。

2.2.3 物種均勻度

均勻度是指樣地中各個物種多度的均勻程度，即每個物種個體數間的差異。基于Shannon-Wiener指數的Pielou均勻度指數J的計算公式為

式中：S意義同上；H為Shannon-Wiener指數。

2.2.4 種間相遇幾率

種間相遇幾率PIE，或稱群落組織水平相關關系指數，計算公式為

式中：N、i、S意義同上。

3 結果與分析

物種多樣性是指一定區域中物種各類的豐富程度和各物種分布的均勻程度。由于群落的物種組成受制于環境因子的影響，因而也對群落的物種多樣性有著很大的影響[9]。祁連圓柏是祁連山林區亞高山暗針葉林帶中唯一分布在陽坡或半陽坡上的森林類型[2]，因所處的環境條件較差，故呈稀疏分布，森林覆蓋率較低，且一般生長發育不良，低矮扭曲。但是它作為分布區內干旱地區森林群落陽坡的主要建群種，是祁連山重要的水源涵養林。特殊的環境條件使祁連圓柏群落形成了自己獨特的物種多樣性，其結構較為簡單，喬木層只有祁連圓柏1種，蓋度小，無層間植物，所以只對灌木層和草本層的重要值、物種多樣性進行計算。

3.1 不同海拔梯度祁連圓柏群落物種重要值分析

重要值是反映植物種類在群落中地位重要程度的綜合指標之一[10]，其大小也是確定建群種和優勢種的重要依據，故對不同海拔梯度祁連圓柏群落不同層次物種重要值進行分析具有重要意義。根據不同海拔梯度祁連圓柏群落物種調查結果，可以把祁連圓柏群落劃分為3個層次，即喬木層、灌木層、草本層。喬木層只有祁連圓柏1種，重要值為1，灌木層和草本層主要物種的重要值見表1(草本層只列出了重要值大于0.2的物種)。

由表1可知，不同海拔梯度下的祁連圓柏群落在結構組成上有所不同，物種的重要值也有差異。灌木層以金露梅、銀露梅為主：海拔2 800 m群落中，以銀露梅為主，其重要值達到了0.927 7；海拔3 000 m群落中，金露梅、銀露梅的重要值相差不大，金露梅為0.439 4、銀露梅為0.560 6；海拔3 200 m群落中，金露梅、銀露梅的重要值相差不大，金露梅為0.462 4、銀露梅為0.537 6。由此可以看出，海拔3 000～3 200 m的群落中，灌木層重要值隨海拔梯度變化效應不明顯，這是由于灌木層樹種對不同海拔的適應能力相差不大造成的。在草本層中，海拔3 200 m群落優勢種重要值最大的是圓穗蓼(0.489 0)，海拔3 000 m群落優勢種重要值最大的是矮生嵩草(0.844 1)，海拔2 800 m群落優勢種重要值最大的是多莖委陵菜(0.353 9)。由此可知，草本層重要值的海拔梯度效應較為明顯，如：多莖委陵菜在海拔2 800 m的重要值為0.353 9，在海拔3 000 m的重要值為0.223 9，在海拔3 200 m的重要值為0.250 6；同時矮生嵩草在海拔3 000 m占有絕對優勢，圓穗蓼在海拔3 200 m占有絕對優勢。這說明，草本層同一物種的重要值在不同海拔梯度也不同，即不同海拔梯度的環境條件造成了群落優勢種的不同。

表1 不同海拔梯度灌木層、草本層主要物種的重要值

3.2 海拔梯度與物種多樣性分析

3.2.1 不同海拔梯度物種豐富度

不同海拔梯度的祁連圓柏群落的個體數、物種數、優勢種等都有所不同(表2)，其中個體數、物種數是最直觀的多樣性指標。在不同海拔的祁連圓柏群落中，海拔3 000 m群落的草本層物種數量最多，海拔3 200 m群落次之，海拔2 800 m群落最少。在不同海拔梯度群落中，喬木層、灌木層個體數量和物種數變化不明顯。海拔3 000 m群落草本層個體數最多，灌木層、喬木層個體數最少；海拔2 800 m群落草本層個體數次之，灌木層個體數34個，喬木層個體數最多；海拔3 200 m群落草本層個體數最少，灌木層個體數最多，喬木層個體數41個。由此可知，金露梅、銀露梅對此生態環境適應且地位穩定，為不同海拔梯度祁連圓柏群落灌木層中的常見種。

表2 祁連圓柏群落不同海拔梯度物種及個體數

3.2.2 灌木層物種多樣性

由表2可知，祁連圓柏群落灌木層物種較少，每個海拔梯度只有2種。由表3可看出，隨著海拔的增加，灌木層豐富度指數R、種間機遇率PIE呈先增大后減小的趨勢，多樣性指數H、均勻度指數J呈減小的趨勢，優勢度D呈增大趨勢。在灌木層物種多樣性海拔梯度效應中，海拔2 800 m群落豐富度指數R、多樣性指數H、均勻度指J均大于海拔3 200 m群落，這說明在較低海拔2 800 m的群落中，灌木層物種能較好地適應生長環境，個體分布均勻且生長良好；隨著海拔升高，適應生長的灌木層物種會減少，物種優勢度明顯。

表3 灌木層物種多樣性指數

祁連圓柏群落中灌木層物種多樣性偏低，主要有兩個方面的原因。一方面是由于祁連圓柏群落分布在陽坡，陽坡接受的輻射強度大，水分蒸發快，通常比較干燥，容易造成植物生理干旱，影響灌木的生長，致使其他灌木物種很難入侵陽坡；且祁連圓柏是一種寒溫帶針葉樹種，群落所分布的海拔較高，其灌木層的物種多樣性低于溫帶和亞熱帶森林群落符合生物多樣性的分布規律[9]。另一方面也與樵采、放牧等人為活動有關，因為亞高山林草交錯區陽坡灌叢草甸往往是良好的冬牧場[11]，牛羊的過度啃食與踐踏抑制了灌木的更新與生長。

3.2.3 草本層物種多樣性

草本層物種多樣性指數見表4。在草本層中，海拔3 000 m群落的物種數最多，但海拔3 200 m的豐富度指數R、多樣性指數H、種間機遇率PIE都最大，優勢度指數D和均勻度指數J略低于海拔2 800 m。這說明在不同海拔梯度中，海拔3 200 m是向高山草甸過渡地帶，地形較開闊，為草本植物生長提供了良好的生長環境，因而草本植物個體分布均勻，多樣性較高。這與賀金生等[12]總結出的群落物種多樣性隨海拔梯度變化的5種模式之一是吻合的。植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低，如落基山脈國家公園Colorado Front Range山脈的東坡[13]，屬干旱大陸性氣候，森林郁閉度較低，在中等海拔及山坡中部的森林中物種多樣性較低，而在溝谷中的森林、向高山草甸過渡地帶、地形較開闊的地方，物種多樣性較高。

表4 草本層物種多樣性指數

祁連圓柏群落草本層的多樣性程度高，與喬木層和灌木層的稀疏有關，上層喬灌木稀疏使陽光可以直接照射到草本層，從而促進草本植物的生長。充足的陽光除了促進草本種子萌發外，還能促進植物體本身的生長，使其順利完成正常的發育周期。海拔3 200、2 800 m的樣地草本層均勻度指數大于0.7，這說明祁連圓柏群落草本層各物種都能比較好地適應林草交錯區陽坡的特殊環境。

4 討 論

(1)用重要值來研究祁連圓柏群落不同物種優勢度，用多樣性指數來測定其群落在不同海拔梯度下的物種多樣性，通過比較分析可以說明該群落的結構、組織水平，以及演替與生境等方面關系的生態學特征，具有重要的生態學價值及實踐意義。

(2)從本研究結果來看，祁連山北坡寺大隆林區珍稀樹種祁連圓柏群落物種多樣性的垂直分布規律在植物不同層次存在差異。草本層物種多樣性較高且海拔梯度效應明顯，即在海拔3 200 m的群落中，物種多樣性和豐富度達到最高；灌木層多樣性和均勻度在海拔2 800 m地帶最高，但變化趨勢不明顯。說明在同一區域植物群落的物種多樣性對海拔梯度的響應也存在差異，位于溫帶干旱區的祁連圓柏群落物種多樣性在中等海拔處較低。同時，在同一海拔梯度范圍內，草本層的物種多樣性和豐富度均明顯高于灌木層，這與溫帶森林群落不同層次物種多樣性的測度結果一致[14]。這也說明了祁連圓柏群落不同海拔梯度不同層次物種多樣性格局是對區域氣候特征的直接響應。

(3)祁連圓柏群落物種多樣性海拔梯度效應研究結果表明：不同生活型植物群落物種多樣性對海拔梯度變化的敏感程度不同，草本層植物最敏感，其次是灌木群落，且物種多樣性與海拔梯度之間呈單峰關系。就資源的可利用性而言，物種多樣性的海拔梯度效應反映了多樣性和資源生產力之間的關系。因此，研究祁連圓柏群落物種多樣性海拔梯度效應，對保護祁連圓柏及其群落物種多樣性具有一定的指導意義，可為保護好該地區的珍稀樹種、發展林業生產、改善人類生存的自然環境服務。

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(責任編輯 徐素霞)

中央預算內林業基本建設投資計劃項目(林規發〔2010〕240號)

S791.44；Q948.114

A

1000-0941(2015)08-0052-04

占玉芳(1970—)，女，甘肅民勤縣人，副研究員，學士，主要從事林業科研、林木良種繁育及推廣工作；通信作者馬力(1964—)，男，甘肅武威市人，研究員，碩士，主要從事森林生態及林業科研、林木良種繁育及推廣工作。

2014-09-20