基于主成分分析法的高原鼢鼠棲息地要素選擇研究

劉 麗，花立民，楊思維，王貴珍，楚 彬，周延山

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

基于主成分分析法的高原鼢鼠棲息地要素選擇研究

劉 麗，花立民，楊思維，王貴珍，楚 彬，周延山

(甘肅農業大學 草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

以祁連山東段高寒草甸棲息的高原鼢鼠為研究對象，在5個不同放牧強度區，連續3年監測高原鼢鼠種群相對密度變化，并調查反映其棲息地特征的主要指標(植被蓋度、高度、頻度、生物量，地下根系生物量、根系碳水化合物，土壤緊實度、土壤容重、土壤水分)。通過主成分分析法(PCA)分析影響高原鼢鼠棲息地選擇的因素，結果得出：土壤水分、土壤緊實度、植被均勻度、地上生物量、放牧強度、土壤容重、地下生物量、根系碳水化合物為影響棲息地特征的主要指標。土壤環境因素(土壤水分、土壤緊實度)對高原鼢鼠棲息地選擇的影響比食物資源(地下生物量、根系碳水化合物)的影響重要。

高原鼢鼠；主成分分析；棲息地環境；食物資源

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是高寒草甸生態系統中主要的地下嚙齒類動物之一，挖掘活動改變土壤原有的環境和特征，影響到植被群落結構、植物生長和植物多樣性[1]。高原鼢鼠啃食植物根系，與食草畜競爭采食，而且將大量土壤推到地面形成大小不等的土丘，加劇了草地退化[2，3]。但是，高原鼢鼠地下挖掘活動對生態系統營養循環、生產力、空間異質性，以及土壤微量氣體釋放等過程有重要的影響，體現出了異于地面植食性動物不可替代的重要性[4]。在草地生態系統中，高原鼢鼠對棲息地的選擇受多因素影響[1]。以往高原鼢鼠棲息地研究主要以冬季草地靜態調查取樣為主，即在研究期間沒有家畜放牧干擾，只是通過調查已定居的高原鼢鼠棲息地特征，進而分析不同因素間的關系[5-8]。在放牧干擾下研究高原鼢鼠棲息地選擇的影響因素報道較少。

動物棲息地選擇研究的統計學方法多種多樣[9]。在鳥類和獸類研究中，涉及到棲息地分析的相關方法有主成分分析、Mann-Whiney U檢驗、t檢驗、邏輯斯蒂回歸、資源選擇函數等[9]。每一種分析方法側重點不同，各有其特點。國外動物棲息地選擇中資源選擇函數使用較多，國內主成分分析法使用較多[9]。根據研究目的和前人研究方法的異同，選擇主成分分析法探討高原鼢鼠對適合棲息地選擇的影響因素，進一步為合理控制高原鼢鼠和保護生物多樣性提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗區介紹

試驗地設在青藏高原東北緣的甘肅省天?？h甘肅農業大學高山草原試驗站進行。位于東祁連山的天祝金強河河谷，南北寬約5～15 km，東西長約30 km。海拔2 710～3 080 m，境內地形受馬牙雪山和雷公山隆起的影響，形成東西向的峽谷地帶，西高東低。氣候寒冷潮濕，太陽輻射強。年均溫-0.1 ℃，>0 ℃積溫1 380 ℃；年降水量416 mm，多為地形雨，集中于7、8、9月。無絕對無霜期，僅分冷熱兩季。天然草地主要為高寒草甸。主要植物有垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifoli)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、扁蓿豆(Ruthenianmedic)、早熟禾(Poaceaeannua)、狗娃花(Heteropappushispidus)、棘豆(Oxytropisbella)等。試驗區域以高原鼢鼠為絕對優勢鼠種，到目前沒有發現高原鼠兔存在，僅有少量草原黃鼠分布，種間競爭的干擾很小，是比較適宜的高原鼢鼠研究地點。

1.2 研究方法

1.2.1 放牧強度梯度設置 放牧試驗實施于2012～2014年，全年放牧，放牧家畜為成年細毛羊。依據退化草地分級方法[10]，共設置5個放牧強度等級試驗小區，重度放牧(Ⅰ)、次重度放牧(Ⅱ)、中度放牧(Ⅲ)、次輕度放牧(Ⅳ)、輕度放牧(Ⅴ)。每一小區的平均載畜量依次為5.19、4.78、4.36、3.63、2.75只/hm2。放牧細毛羊每天早上7∶00進入各自放牧小區，晚上8∶00離開試驗小區。

1.2.2 高原鼢鼠種群相對密度調查與統計 試驗采用單位面積高原鼢鼠新土丘數來表示每個放牧區的相對種群密度[11]。新土丘標準是無植物生長，土丘表面有龜裂[11]。新土丘數量調查采用RTK(Real-Time Kinematic)技術。RTK是目前使用在測繪、建筑等方面的快速高精度定位技術[12]。5個試驗小區的新土丘標記完成后，將其導入ArcGIS軟件分別統計不同區新土丘的數量。統計2012、2013、2014年各放牧區的新土丘數，以試驗結束后單位面積的新土丘數表示試驗的高原鼢鼠種群相對密度。

1.2.3 地上植物群落結構和地下根系調查 2014年8月在每小區內沿長邊等距離設置3個樣帶，每樣帶均勻設置9個樣方，面積為0.5 m×0.5 m，調查樣方地上植物群落的蓋度、高度、頻度、生物量[13]。

用同樣方法在每小區均勻設置18個點，同年8月調查地下根系生物量，地下植物根系采集用直徑為10 cm的根鉆，采集深度0～20 cm。采集后沖洗干凈并將根系烘干稱重帶回實驗室，采用“蒽酮法”測定其可溶性碳水化合物[14]。

1.2.4 植物均勻度和豐富度計算方法 物種均勻度、豐富度分別用Pielou均勻度指數(Je)、Shannon指數(以e為底)(He')表示[15]。

均勻度：Je=He'/H'max(H'max=lnS)

式中：S為物種數目，N為所有物種的個體數之和，ni為第i個種個體數量。

以相對蓋度、相對頻度、相對高度為基礎計算重要值，獲得每一樣地中每一種植物的重要值，再按照重要值用相關公式計算出物種的均勻度和豐富度指數[16,17]。

重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對高度)/3

1.2.5 土壤緊實度、容重、水分測定 同草地監測的方法一樣，用土壤緊實度儀(SC-900)在每小區內均勻選取30個樣點，深度為0～20 cm，每一采樣點重復3次。土壤容重和水分在同一樣點用環刀取樣，深度為0～20 cm，每一采樣點取3個平行樣，將所取的土樣裝入鋁盒中，稱土壤濕重并在85 ℃下烘72 h，再稱其鋁盒和土重，計算土壤容重和水分。

1.2.6 數據的整理和分析 用Excel統計數據并將數據作原始處理以及計算分析和制圖，對不同小區所有監測植被和土壤指標進行主成分分析。主成分分析運用NTSYS-PC 2.1程序，將標準化后的數據矩陣先用SIMINT子程序求相關系數，用EIGEN子程序計算其相關系數的特征向量及特征值，再根據主成分提取系數和各主成分的特征值確定各成分的類型。

2 結果與分析

2.1 高原鼢鼠種群相對密度

統計2012、2013、2014年各試驗小區的新土丘數，根據單位面積的新土丘數量計算高原鼢鼠種群相對密度。在5個試驗小區中，高原鼢鼠種群相對密度分別為Ⅳ(200新土丘/hm2)>Ⅴ(133新土丘/hm2)>Ⅱ(104新土丘/hm2)>Ⅰ(68新土丘/hm2)>Ⅲ(47新土丘/hm2)(表1)。

2.2 各指標間相關性矩陣

高原鼢鼠種群相對密度與其他各指標間存在一定相關性，且其他各指標之間也存在相關性。較難確定其與高原鼢鼠種群相對密度間關系的主次，所以進行降維、主成分提取(表2)。

2.3 成分特征值與貢獻率

在SPSS軟件中提取了前2個主成分，其得分的特征值都大于1，其中第1個主成分的方差占所有主成分方差的66.47%，前2個主成分的方差貢獻率達到91.81%(表3)。因此，前2個主成分已足夠描述放牧強度、土壤緊實度、土壤容重、土壤水分、碳水化合物、地下生物量、地上生物量、植被豐富度、植被均勻度對高原鼢鼠種群密度的重要性。而且第1主成分各指標(放牧強度、土壤緊實度、土壤容重、土壤水分、碳水化合物、地下生物量、地上生物量、植被豐富度、植被均勻度)的提取系數分別為0.887、0.949、0.820、0.966、0.983、0.990、0.864、0.939、0.865。通過對10個指標的計算，得到相關矩陣及其特征根和特征向量。各特征值的大小代表綜合指標對總方差貢獻的大小，特征向量表示各指標對綜合指標貢獻的大小。

表1 不同試驗小區土丘數量統計Table1 The number of mounds for different grazing

表2 不同指標間的相關性矩陣Table2 Correlation coefficient matrix of different indexes

注：RD-種群相對密度、GI-放牧強度、SC-土壤緊實度、SB-土壤容重、SM-土壤水分、VC-碳水化合物、RW-地下生物量、AB-地上生物量、AD-植被豐富度、UN-植被均勻度，*表示P<0.05，**表示P<0.01

表3 特征值、主成分貢獻率及累計貢獻率Table3 Eigenvalue and variance contribution rate of different indexes

2.4 各主成分及因子得分系數

根據主成分反應總信息量，列出了2個特征值在相應主成分中每個指標的系數即特征向量(表4)。通過各指標在主成分中系數的大小，確定它們在不同放牧區對高原鼢鼠種群密度的作用大小和方向。同時由于各主成分之間彼此獨立，兩個主成分分別反映了2個不同組合的指標類型，他們分別來自8個指標。在第1主成分中有6個指標，土壤水分、土壤緊實度、植被均勻度、地上生物量、放牧強度、土壤容重。高原鼢鼠棲息地環境，主要受這兩類指標的共同影響，但兩者呈現負相變化。第2主成分中有2個指標，地下生物量、根系碳水化合物。前3個成分包含的6個指標基本代表了近60%的信息，由此可見，這6個指標都是反應棲息地特征的主要指標。

表4 主成分矩陣Table4 Score and general score of principal components of samples

3 討論

3.1 高原鼢鼠種群密度與棲息地選擇

高原鼢鼠生活于地下，很難用種群在某一區域的絕對數量來表示種群在該地區的密度[18-20]。許多學者研究發現，地下嚙齒類挖掘的新土丘可以代表該區域的種群相對密度[18,21-23]。研究中，我們借鑒測量工程中使用的高精度RTK技術，利用RTK移動站標記調查區的高原鼢鼠新土丘。這種移動站輕便、高效[12]，為高原鼢鼠種群相對密度調查提供了便捷方法。結合地理信息軟件，將RTK取得的數據輸入到軟件中，可以研究時間尺度下高原鼢鼠種群分布動態變化。從目前開展的生境適宜度指數模型和動物棲息地選擇的評估方法來看[23，24]，動物種群密度是動物棲息地選擇的重要指標。特別對高原鼢鼠這一類地下嚙齒類動物來說，由于其活動范圍有限，種群密度相對較低，將種群相對密度作為高原鼢鼠棲息地選擇的重要指標，與目前大多數學者研究的方法一致[8，19，25]。

3.2 高原鼢鼠棲息地選擇的影響因素

主成分分析的實質是消除原始變量間的相關性影響、減少綜合評價的指標維數，從而簡化分析過程，更好地描述總變異構成特征[10，26]。影響高原鼢鼠種群密度的植被指標、土壤指標等之間都存在一定的相關性，通過主成分分析了不同組合類型的指標對棲息地特征的貢獻以及作用。主成分分析的結果不同于其他分析方法的結果，沒有通過分析植被和土壤指標與種群密度間的相關性來說明高原鼢鼠對棲息地選擇的特點[5]。避免了變量之間相關性對試驗結果的影響，從而達到簡化和綜合的目的。利用主成分分析將反應棲息地特征的9個指標綜合成土壤環境和食物資源2個獨立因子，而且棲息地的土壤環境對高原鼢鼠種群密度的影響高于食物資源。高原鼢鼠營地下生活，主要采食植物根系[2]，并且挖掘活動會消耗很多能量[27]。所以食物資源、土壤濕度、緊實度等對高原鼢鼠棲息地選擇有重要影響，這一結果與前人的研究有相似之處[28-30]。綜上可知，高原鼢鼠在選擇棲息地時，土壤環境因素優先于食物資源。

4 結論

1)通過主成分分析得出土壤水分、土壤緊實度、植被均勻度、地上生物量、放牧強度、土壤容重、地下生物量、根系碳水化合物為影響棲息地特征的主要指標。

2)土壤環境因素(土壤水分、土壤緊實度)對高原鼢鼠棲息地選擇的影響比食物資源(地下生物量、根系碳水化合物)對其的影響重要。

[1] 周建偉,花立民,左松濤,等.高原鼢鼠棲息地選擇研究進展[J].草業科學,2013,30(4):647-653.

[2] 王權業,張堰銘,魏萬紅,等.高原鼢鼠食性的研究[J].獸類學報,2000,20(3):193-199.

[3 李鳳霞,張德罡.草地退化指標及恢復措施[J].草原與草坪,2005(1):24-28.

[4] 烏日娜,蘇布道,白夢蘭.地下鼠對農業生態系統的影響[J].畜牧與飼料科學,2004(6):105-106.

[5] 余欣超，周華坤，姚步青，等.三江源區高原鼠兔洞危害區植物群落特征研究[J].甘肅農業大學學報，2014，49(3)：107-112.

[6] 韓天虎,張衛國.高原鼢鼠棲息地的植被特征[J].草業學報,1999,8(2):43-49.

[7] 張堰銘,劉季科.高原鼢鼠挖掘對植物生物量的效應及其反應格局[J].獸類學報,2002,22(4):292-298.

[8] 劉偉,周立,王溪.不同放牧強度對植物及嚙齒動物作用的研究[J].生態學報,1999,19(3):376-382.

[9] 趙青山,樓瑛強,孫悅華,等.動物棲息地選擇評估的常用統計方法[J].動物學雜志,2013,48(5):732-741.

[10] 李博.我國草地資源現況、問題及對策[J].中國科學院院刊,1997(1):49-50.

[11] 何俊齡,張金沙,楊瑩博,等.高原鼢鼠土丘空間格局及主要特征研究[J].草業學報,2006,15(1):107-112.

[12] 吳嬌,王軍成.RTK工作原理及優缺點[J].中國勘察設計,2009(9):52-53.

[13] 師尚禮,張虎.草地工作技術指南[M].北京：金盾出版社,2009.

[14] 李合生,孫群,趙世杰,等.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京:高等教育出版杜,2003:195-197.

[15] 吳甘霖.生態系統多樣性的測度方法及其應用分析[J].安慶師范學院學報,2004，10(3):18-21.

[16] 張堰青.不同放牧強度下高寒灌叢群落特征和演替規律的數量研究[J].植物生態學與地植物學學報,1990,14(4):358-365.

[17] 孔凡洲,于仁成,徐子鈞,等.一種用電子表格快速計算生物多樣性指數的方法[J].海洋科學,2012,36(4):57-62.

[18] 王大偉,郭永旺,劉祖華，等.川西北草原高原鼢鼠種群季節性特征與分布特點[J].植物保護,2013,39(4):124-128.

[19] 王權業,樊乃昌.高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)的挖掘活動及其種群數量統計方法的探討[J].獸類學報,1987,7(4):283-290.

[20] 趙天飆,陶波爾,董希超,等.嚙齒動物種群數量調查方法及其評價[J].中國媒介生物學及控制雜志,2007,18(4):332-334.

[23] 金龍如,孫克萍,賀紅士,等.生境適宜都指數模型研究進展[J].生態學雜志,2008，27(5):841-846.

[24] 趙青山,樓瑛強,孫悅華.動物棲息地選擇評估的常用統計方法[J].動物學雜志,2013，48(5):732-741.

[25] 李金鋼,王廷正,李金銘,等.甘肅鼢鼠種群動態及其影響因素的初步分析[J].獸類學報,1999,19(2):158-159.

[26] 海林.共和盆地棄耕地鹽堿化主成分分析[J].草原與草坪,2008(6):61-65.

[27] Zelová J,umbera R,Okrouhlík,etal.Cost of digging is determined by intrinsic factors rather than by substrate quality in two subterranean rodent species[J].Physiology and Behaviour，2010,99(1):54-58.

[28] 張軍.高原鼠兔種群數量對植被調控措施的響應[D].蘭州:蘭州大學,2011:2-4.

[29] Krebs C J.Ecology:The Experimental Analysis of Distribution and Abundance[M].New York:Harper Collins College Publisher,1994:90.

[30] 周建偉,花立民,王巧玲，等.天祝高寒草甸高原鼢鼠鼠丘植被演替調查[J].草原與草坪,2014(3):8-13.

Studying the factors of plateau zokors' habitat selection using the principal component analysis

LIU Li,HUA Li-min,YANG Si-wei,WANG Gui-zhen,CHU Bin,ZHOU Yan-shan

(CollegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity/KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemoftheMinistryofEducation/GansuAgriculturalUniversity&MasseyUniversityResearchCenterforGrasslandBiodiversity,Lanzhou730070)

The paper studied the influence factors of habitat selection by the plateau zokors(Myospalaxbaileyi) in alpine meadow in eastern Qilian Mountain under five grazing intensity for three years.In the five differ-ent grazing intensity areas,using new mounds to reflect the plateau zokors population density and monitoring the change for three years.Meanwhile,the factors of the zokors' habitat,including coverage,height,frequency,biomass,carbohydrate of roots,soil compaction,bulk density as well as soil moisture were measured.Based on principal component analysis (PCA) analyse,the results showed that the soil moisture,soil density,plant evenness,above-ground,underground biomass,carbohydrate of roots,biomass,grazing intensity,soil bulk density affected the zokors' habitat selection.When plateau zokor sselected the habitat,the soil environmental factors (soil moisture and soil compaction) more important than food resources (underground biomass and carbohydrate).

plateau zokor;principal component analysis;environment of habitat;food resources

2015-04-08；

2015-05-08

國家自然基金項目(31460635)；甘肅省國際科技合作項目(2013GS06893)資助

劉麗(1988-)，女，甘肅會寧人，在讀碩士研究生。 E-mail：liull022013@126.com 花立民為通訊作者。

S 812

A

1009-5500(2015)04-0027-06