生命史理論：進化視角下的生命發展觀*

林鎮超 王 燕

(復旦大學心理學系, 上海 200433)

1 引言

以往的人類個體發展學說習慣性地把身體結構和生理功能的發展視為一種純粹的生物性過程,而傳統的心理學理論只是把上述生物性過程視為心理發展的基礎, 相對忽視了心理因素對生物性發展的影響。

一方面, 傳統的生物學理所當然地認為人類個體會按照固定的生命歷程(life course)進行生物性上的發展。例如, 人類嬰兒剛出生時非常被動,經過相當長的一段成長期后青春期才會到來, 女性相比于男性會經歷較長的后生殖期(亦即停經)。另一方面, 盡管傳統的發展心理學強調認知能力的發展以生理功能的發展為基礎, 從而擺脫了身心二元論的嫌疑, 但是其依然遵循單方向作用的原則思考身體發展對心理發展的影響, 而從未系統地考慮心理因素對于身體發展的意義。例如,主流的心理學理論在探討兒童經歷對個體成長的影響時往往只考慮行為層面或心理層面的作用機制(例如, 母親敏感性對兒童依戀風格的影響)。然而, 健康心理學關于心理因素作用于生理因素的研究(Matarazzo, 1980, 1982; Taylor, 1999)卻表明,身體和心理是相互作用的整體。

可見, 傳統的從個體生命歷程角度進行的研究割裂了生理與心理的統一, 但是越來越多的實證研究支持二者的整體性, 這是現有研究所忽視的最大的認識論上的問題。

在具體的研究領域, 童年經歷、擇偶、性行為以及父母教養等問題的傳統心理學研究, 特別是在依戀理論框架下的研究早已碩果累累。盡管依戀理論已經成為人格發展研究、情緒發展研究、親密關系研究以及其他眾多的心理學研究的主導性理論框架(Mikulincer ＆amp; Shaver, 2007; Cassidy ＆amp;Shaver, 2008), 但是這些研究都共同存在一些顯而易見的問題。第一, 過分關注個體成長的人際環境而忽視客觀的物質條件(例如, 父親工作的穩定性或者家庭居住場所的穩定性), 實證研究早已表明, 后者的個體差異也非常明顯且對個體的發展同樣具有重要影響(Belsky, Steinberg, ＆amp; Draper,1991; Chisholm, 1996a, 1999b; Edgarton, 1992; Foley,1992); 第二, 過分強調依戀對于個體生存(甚至種群的生存)而言的進化意義, 而忽視絕大多數進化理論特別注重的繁衍功能(Belsky, 2007; Belsky et al., 1991; Chisholm, 1996, 1999a, 1999b)。

承認、贊美達爾文的自然選擇進化論思想(Bowlby, 1991)并將其作為理論基礎, 是依戀理論歷久彌新, 牢牢占據學術主流的根本原因。不幸的是, 當Bowlby著手研究依戀的時候, 人們對進化的認識依然只停留在達爾文時代的現象學和解剖學水平。因而, 依戀理論需要在更高一個層面來整合進化學領域的新進展并重新審視依戀的進化性功能(Simpson ＆amp; Belsky, 2008)。

針對上述問題, 本文將從進化的角度系統地介紹一種可能的、比較綜合的生命發展理論：生命史理論(life history theory; Belsky, 2007; Belsky,2010; Belsky et al., 1991; see also Charnov, 1993;Daan ＆amp; Tinbergen, 1997; Roff, 1992, 2002; Stearns,1992)。它既對傳統的依戀研究進行了擴展, 又解決了生理與心理統一性的問題。更確切地說, 生命史理論并非是一個完整的理論, 而是一個有待充實的、龐大的理論框架。

2 生命史理論

如何在關乎生存和繁衍的各種生命活動中有效地分配時間、資源和能量, 是地球上每一個有機體都必須面臨的最基本的挑戰(Charnov, 1993;MacArthur ＆amp; Wilson, 1967; Roff, 1992, 2002;Schaffer, 1983; Stearns, 1992)。例如, 過多地參與社會競爭會影響有機體的免疫能力, 在教養子女上的付出會占用個體尋求新配偶的時間和資源。對此, 進化學家和生態學家提出了生命史理論來對這個問題進行“怎么樣(how)”和“為什么(why)”兩個層面的回答。

在分配時間、資源和能量的過程中, 個體必須在軀體努力(somatic effort)和繁衍努力(reproductive effort)之間做出適應于特定環境的最基本的權衡(Griskevicius, Delton, Robertson ＆amp;Tybur, 2011; Griskevicius, Tybur, Delton, ＆amp; Robertson,2011)。軀體努力是指個體在維持和發展生理系統和物化資本(embodied capital; 例如, 知識、技能)上的投入, 可細分為軀體的維持(bodily maintenance)和成長(growth)兩個維度; 繁衍努力是指個體在同性競爭、求偶、繁衍以及子女教養上的投入, 可進一步分為擇偶(mating)和后代教養(parenting)兩個方面(Kaplan ＆amp; Gangestad, 2005; Griskevicius,Delton et al., 2011; Griskevicius, Tybur et al., 2011;Simpson, Griskevicius, Kuo, Sung, ＆amp; Collins, 2012)。這兩者是既相互關聯但又存在資源分配矛盾的不同的生命發展方向。

為了更形象地描述軀體努力和繁衍努力之間的關系, Kenrick和Luce (2000)將這個最基本的生命史權衡類比于一個銀行賬戶。軀體努力類似于存款, 而繁衍努力則代表取款。“存款”與“取款”是相互關聯的：一個更大的存款有利于將來的取款, 就好比一個有機體為了將來更好地繁衍而不斷提高軀體資本的積累(例如, 保持身體健康、獲取高學歷、得到體面的工作有利于提高追求高質量配偶的成功率并為后代的生養提供堅實的物質保障)。然而, “存款”與“取款”之間的銜接又有時間風險：在不穩定的環境中, 戰爭動亂、經濟波動等都可能導致存款努力所希望達到的預期破滅(例如, 繁衍后代之前就死于戰爭)。因而, 在特定環境中, 與其承受巨大的風險繼續去“存款”, 不如把有限的精力和資源及時地投入到繁衍任務中。

權衡的傾向或者過程可以被概念化為生命史策略(life history strategy)或繁衍策略(reproductive strategy), 其是一個以“快策略”和“慢策略”為兩極的連續譜系。在快策略的一端, 個體更早地性成熟, 更早地發生性行為, 有更多的性伴侶, 以及生育更多的子女, 在后代教養上投入更少; 而在慢策略的一端, 個體更注重身體培養和技能發展,較遲開始性行為, 更注重后代的質量而非數量,更注重后代的教養(Belsky, 2010; Belsky, Houts, ＆amp;Fearon, 2010; Ellis, 2004; Griskevicius, Delton et al., 2011; Griskevicius, Tybur et al., 2011; Kaplan ＆amp;Gangestad, 2005; Simpson et al., 2012)。此外, 生命史策略和其他許多個體變量都存在關聯(L. Ellis,1988; Ellis, McFadyen-Ketchum, Dodge, Pettit, ＆amp;Bates, 1999; Figueredo et al., 2006; Figueredo,Vásquez, Brumbach, ＆amp; Schneider, 2004, 2007; Kruger＆amp; Nesse, 2006; Nettle, 2010; Wilson ＆amp; Daly, 2004),例如, 人格特質(Figueredo et al., 2004)。

自然選擇偏好于那些做出最佳權衡的個體(Schaffer, 1983)。在這里, 所謂“最佳”就是指最具有適應性(adaptive), 在進化視角下的意義并非指個體的心理健康(例如, 幸福感), 而是強調個體能否把基因成功地遺傳下去(Belsky, Schlomer, ＆amp;Ellis, 2012; Charnov, 1993; MacArthur ＆amp; Wilson,1967; Roff, 1992, 2002; Schaffer, 1983; Stearns,1992)。特定繁衍策略的選擇使得個體適應于不同的生活環境(Belsky et al., 2012; Ellis, Figueredo,Brumbach, ＆amp; Schlomer, 2009)。例如, 在貧窮、動亂的環境中更早生育子女有利于提高基因遺傳的概率, 從而避免個體在繁衍之前就死于惡劣環境。

生命史策略的選擇既有物種間的差異, 也有種群內的個體差異。一般而言, 大多數人類個體都是以一種相當慢的生命史策略來展開生命軌跡(Gladden, Sisco, ＆amp; Figueredo, 2008; Kaplan, Hill,Lancaster, ＆amp; Hurtado, 2000), 而其他物種, 鼩例如鼱(shrew)則會采取快策略。無論是物種間的差異抑或是種群內的個體差異, 特定生命史策略的選擇體現的依舊是生物的適應性。

由于自然選擇塑造了環境敏感性(environmentally sensitive)的生命發展系統, 個體會選擇特定的生命史策略從而適應于不同的成長環境(Belsky et al., 1991; Boyce ＆amp; Ellis, 2005; Ellis et al., 2009)。值得注意的是, 對環境的敏感性和易感性存在個體差異, 和其他心理行為變量一樣,生命史策略同樣受到遺傳和基因的影響(Figueredo et al., 2004)。生命史權衡是熔鑄于成長經歷的、經由基因和環境共同調節的動態過程(Bakermans-Kranenburg, van IJzendoorn, Pijlman, Mesman, ＆amp;Juffer, 2008; Belsky ＆amp; Hartman, 2014; Belsky ＆amp;Pluess, 2009a, 2009b, 2011, 2013; Ellis, Boyce,Belsky, Bakermans-Kranenburg, ＆amp; Van IJzendoorn,2011; Pluess ＆amp; Belsky, 2010, 2013)。

3 童年經歷和繁衍策略

在微觀層面上, 個體如何做出特定的生命史策略選擇？抑或說, 生命史策略是如何形成和發展的？

早在1982年, 人類學家Draper和Harpending(1982)就提供了一個頗具創新性的進化學模型用以解釋父親缺失(father absence)對女孩成長的影響。借鑒Trivers (1974)的親代投資理論, Draper和Harpending (1982)認為, 作為表征家庭社會地位的核心人物, 父親缺失意味著個體無法接受良好的教養、未來成長條件的惡化, 這些預期促使女孩更早地性成熟, 特別是月經初潮的提前到來, 從而有利于其從其他男性身上更早更多地獲取資源。

盡管Draper和Harpending (1982)的理論模型缺乏系統性, 以至于無法解釋更多現象并做出其他合理預測, 但是, 一個非常具有啟發性的嶄新的問題卻進入了心理學研究的視角：早期經歷如何影響個體的繁衍策略？

對此, Belsky, Steinberg和Draper (1991)在整合依戀理論、社會化理論、社會學習理論等相關學科知識的基礎上, 借鑒進化學領域的“生命史”概念(see Charnov, 1993; Roff, 1992, 2002; Stearns,1992)提出了一個全新的生命發展模型。他們認為,兒童將依戀視為感知環境條件的線索(Belsky,2007, 2010; Belsky ＆amp; Fearon, 2002, 2008; Belsky et al., 1991; Simpson ＆amp; Belsky, 2008; Simpson et al.,2012)。如果兒童的照料者有能力投入時間、精力、資源從而實現所謂的敏感性、盡責性, 那么個體所處的生活環境就有可能是資源豐富的并且是安全穩定的, 個體也就相應地形成安全依戀的內部工作模式(internal working model; Bowlby, 1973)。特別地, 嬰兒沒有能力去評估它所處的環境, 但是它能判斷照料者是否滿足它們的生理和情感要求(Del Giudice, 2009a; Simpson ＆amp; Belsky, 2008)。

Belsky等人(1991, 2007)由此提出了一個相對籠統的發展路徑：(1)早期的家庭背景(family context; 例如, 父母婚姻狀態、經濟條件、社會環境); (2)早期的撫養經歷(childrearing experiences;例如, 照料者的敏感水平、盡責性); (3)心理和行為的發展(psychological/behavioral development;例如, 依戀模式、內部工作模式); (4)軀體的發展(somatic development; 例如, 何時性成熟); (5)特定繁衍策略的選擇。

在此基礎上, 兩個截然不同的、帶有原型(prototype)性質的發展軌跡被用以闡明生命史策略的兩個典型取向。數量取向(quantity-oriented)的繁衍策略產生于具有非常多負性應激源的家庭環境中(例如, 家庭關系不和、婚姻破裂、經濟拮據), 相應地, 非安全型的依戀模式和機會主義的人際關系取向就會形成, 從而促成一系列快策略的結果(例如, 青春期的提前到來, 對短期配偶關系的偏好, 養育更多子女但缺乏相應的親代投資)。相反, 質量取向(quality- oriented)的繁衍策略形成于良好的撫養環境(例如, 夫妻關系和諧, 經濟條件殷實), 敏感的、盡責的、有積極情感的父母教養行為會促使個體形成安全型依戀風格、互惠型的人際關系取向, 青春期和首次性行為的時間也就推遲了。值得注意的是, 數量取向和質量取向只是繁衍策略連續譜系上的兩個極端, 五階段的發展路徑也只是對理論所涉及的主要領域的一種抽象概括, 并沒有限定嚴格的因果次序(Belsky,2007, 2010; Belsky et al., 1991)。例如, 不良的成長環境不一定會導致非安全型依戀。

可見, 相較于以往的發展心理學理論, 特別是社會化理論, 生命史理論有兩個最為明顯的創新點：第一, 摒棄大多數理論“貼標簽”的傳統, 不對依戀類型和人際關系模式做價值判斷和倫理取舍, 而是強調特定的生命史策略對環境的適應性;第二, 從個體發展的角度提出心理影響生理的假設, 具體而言, 就是早期經歷對性成熟時間的影響(Belsky, 2010; Belsky et al., 2010)。

有趣的是, 早期經歷對性成熟時間的影響集中體現在女性的身上, 特別是關乎女性月經初潮的時間(Belsky, 2010; Ellis, 2004; see also Del Giudice, 2011; Draper ＆amp; Harpending, 1982)。需要說明的是, 這并非是由于對男性性成熟的測量存在困難而導致的研究數據的偏誤(Belsky et al.,2007; Del Giudice, 2009a)。事實上, Ellis和Essex(2007)已經發現, 無論針對男性抑或是女性, 都可以把腎上腺功能初現(adrenarche)作為衡量性成熟時間的指標(腎上腺功能初現是青春期的最初階段; Auchus ＆amp; Rainey, 2004; Herdt ＆amp; McClintock,2000; Ibanez, Dimartino-Nardi, Potau, ＆amp; Saenger,2000)。例如, Ellis和Essex (2007)發現, 低質量的父母教養和高水平的婚姻沖突會導致兒童在6至7歲時就腎上腺功能初現(see also Ellis, 2004)。

不過, 即使是以腎上腺功能初現作為衡量指標, 早期經歷對性成熟時間的影響依然主要體現在女性身上。對此, Del Giudice和Belsky (2010)指出：對于女性而言, 最重要的生命史權衡在于軀體努力和繁衍努力之間; 而對于男性, 擇偶與親代投資之間的權衡更為重要。因而, 相較于男性的青春期, 女性的青春期更能體現個體的生命史策略, 更加容易受到早期經歷的影響。

這種生命史權衡的性別差異是通過成人依戀風格的性別差異來實現的(Del Giudice, 2008,2009a, 2009b, 2009c, 2011; Del Giudice ＆amp; Belsky,2010)：盡管兒童早期的依戀風格沒有性別差異,但隨著年齡的增長, 男性更多地表現出回避型依戀, 而女性在中等壓力情境下更多地表現為焦慮型依戀, 在高壓力情境下才會往回避型依戀轉變。顯而易見, 回避型依戀使得男性表現得更加堅強、好斗, 有利于其投身社會競爭從而獲取資源, 焦慮型依戀促使女性更加注重和男性伴侶的聯結從而能從伴侶身上獲得更多資源, 生命史權衡的性別差異具有進化意義上的適應性(Chisholm,1996, 1999a, 1999b; Davis, Shaver, ＆amp; Vernon, 2004;Del Giudice, 2011; Del Giudice ＆amp; Belsky, 2010,2011)。

綜上所述, 性成熟時間是生命史理論區別于其他人類發展理論的核心變量(Belsky, 2010), 它有力地揭示了早期經歷影響個體繁衍策略的基本路徑。值得注意的是, 生命史策略和依戀相互印證：前者偏向于行為學上的測量, 而后者偏重于心理學上的解釋; 前者反映了后者的進化學機理,而后者為前者建構了存在的載體。至此, 生命史理論從宏觀角度的“why”和微觀角度的“how”系統地揭示了人類個體的生命史現象。

4 對環境線索的感知和利用

盡管生命史理論仍以依戀作為個體心理終身發展的核心, 但它的解釋范疇并不拘囿于與依戀有關的現象, 甚至不局限于心理現象。部分研究甚至從經濟學角度、社會學角度給予了實證支持。

在經濟衰退時期, 人們幾乎在所有消費品上的開銷都會有所減少(Bohlen, Carlotti, ＆amp; Mihas,2010; Katona, 1974), 然而, 女性在美容產品上的開支卻會有所增加(Koehn, 2001; Elliott, 2008)。這種反常的行為經濟學現象被一些新聞記者調侃為“口紅效應” (lipstick effect; Koehn, 2001)。借鑒生命史理論的解釋框架, Hill, Rodeheffer, Griskevicius,Durante和White (2012)認為, 女性在美容產品上的反常投入是為了提高其在擇偶時的吸引力, 以期求得資源豐富的配偶。一方面, 在經濟衰退時期, 高質量的男性的數量會減少, 加劇了女性間的競爭; 另一方面, 在經濟衰退時期, 高質量的男性更能保證后代繁衍中的親代投入(Buss, 1994;Clutton-Brock, 2009; Cotton, Small, ＆amp; Pomiankowski,2006; Jennions ＆amp; Petrie, 1997; Symons, 1979)。

Griskevicius等人(2011)則發現, 實驗室情境中虛擬的環境線索同樣能啟動個體做出特定的生命史權衡：在面臨死亡的威脅和資源匱乏的情境中, 個體的生命史策略會發生轉變。特別地, 對于那些童年時成長于貧窮家庭的個體而言, 死亡威脅相關的線索會促使其更加注重當下的生活(value the present), 更加追求眼前的利益, 更愿意投身風險行為; 相反, 那些童年時成長于富裕家庭的個體則會因此更加注重未來的發展并避免更多的風險, 表現出所謂的“延遲滿足(delayed rewards)”。Chisholm (1999b)認為, 死亡相關的線索會促使個體有意識地或無意識地產生與繁衍相關的預期(Promislow ＆amp; Harvey, 1990; Wilson ＆amp;Daly, 1997), 從而影響生命史權衡。

近期一項研究還發現(Dunkel, Mathes, ＆amp;Beaver, 2013), 壽命預期會影響個體的自我控制(self-control), 進而影響其犯罪意向。壽命預期為5個月、5年、50年的個體, 其自我控制的水平依次遞增, 相應地, 犯罪意向的分數依次遞減。研究結果進一步表明, 當壽命預期很短的時候, 生命史策略更能解釋個體的自我控制和犯罪意向。

可見, 盡管繁衍策略主要形成于個體生命早期的 5至 7年, 但是它依然持續地受到當下經歷的鞏固、調整和重塑(Del Giudice ＆amp; Belsky, 2011;Simpson et al., 2012), 無論當下環境信息是真實的還是實驗室啟動的。這種生命史策略的轉變體現了個體的決策動機：企圖利用所感知到的環境信息來做出最恰當的行為決策從而適應于環境變化, 實現利益最大化。進一步地, 并非所有的環境線索的效價都是相同的, 人們對生存和繁衍更緊密相關的環境線索更敏感(李宏利, 陸慧菁, 張雷,2011)。

總之, 以上研究從依戀以外的角度論證了生命史理論的要義：通過感知和利用環境線索來做出最具有適應性的權衡。

5 反思與總結

未來的研究需要注意兩個問題：(1)深入挖掘人類社會規范在生命史權衡中的意義; (2)探索實證研究的新方法, 擴展實證研究的新路徑。

所謂的“適應性”本身就是一種動態的建構,它根植于人與環境的互動模式。從這個角度講,人類個體的生命史權衡要遠比其他哺乳動物復雜,因為人類社會并非是單純的物理性生態系統(Figueredo ＆amp; Jacobs, 2010)。例如, Sherman,Figueredo和Funder (2013)認為, 慢策略更加具有社會適應性, 因為人類社會的規范(normativeness)本來就是主要由慢策略的個體(或群體)所建立的。這些慢策略的個體往往出生于優越的上層社會,偏好親社會行為(prosocial behavior), 并且往往是社會規則的制定者, 因而, 親社會行為模式往往是他們所推崇的, 進而使得他們能從中獲利。簡言之, 當借鑒生命史理論來思考個體的發展的時候, 研究者必須清醒地意識到社會性動物不僅要面對自然選擇的壓力, 而且其行為還要受限于由其創生的社會規范。未來的研究不應當只是純粹地把進化學的理論從動物界延伸到人類社會, 而需要更多地強調人類及人類社會自身的特殊性。

然而, 盡管生命史理論的研究發現成長于不良環境的個體更容易做出一些不被社會規范所接受的行為, 但是我們并非要戴著有色眼鏡去區別對待成長于不同環境的個體, 相反, 我們需要借助一些努力來扭轉、規避這些現象。雖然生命史策略是個體的無意識偏好(Kenrick, Griskevicius,Neuberg, ＆amp; Schaller, 2010; Simpson, Griskevicius,＆amp; Kim, 2011; Simpson et al., 2012), 但是, 我們卻不能否認意識層面的思考和社會教化的作用(Geronimus, 1996)。生命史理論的研究并沒有取代人們對于價值觀的思考(Belsky et al., 2012), 恰恰相反, 它為這種思考提供了一個著力點：人保留了“人”作為動物的基本屬性, 但是人應當有“人”所特有的思考和追求。

不過, 當文化因素被納入研究范疇的時候,問題隨之復雜：快策略和慢策略如何在社會規范體系下被重新定義？例如, 在中國, 計劃生育政策的實施會影響到人們的繁衍策略。

上述問題的懸而未決使得相關的實證研究具有相當大的局限性。量化生命史策略的最大的困難就在于：生命史權衡在個體生命史歷程中是動態的、情境性的, 在人類發展歷程中同樣是動態的、情境性的。例如, 現代化進程使得人們初婚的時間不斷推遲, 東方文明比西方社會在性態度上更加保守, 動亂貧窮的環境和穩定富足的環境可以在一個相對較小的區域共存。因而, 對生命史策略的量化必須強調大數據思維, 建構一個能夠不斷更新的常模。更重要的是, 生命史理論的實證研究需要探索新方法、新路徑。如何在實驗室情境下設計巧妙的實驗區分不同生命史策略的個體, 抑或說如何更準確地評估個體的生命史權衡傾向, 是未來研究亟需解決的問題。

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