小秦嶺自然保護區土壤動物的群落結構與物種多樣性

李 江， 謝桂林*， 韓軍旺， 林青戰， 王漢男， 韓娜娜

(1.東北農業大學 生命科學學院， 黑龍江 哈爾濱 150030； 2.河南小秦嶺國家級自然保護區管理局， 河南 靈寶 472500)

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小秦嶺自然保護區土壤動物的群落結構與物種多樣性

李 江1， 謝桂林1*， 韓軍旺2， 林青戰1， 王漢男1， 韓娜娜1

(1.東北農業大學 生命科學學院， 黑龍江 哈爾濱 150030； 2.河南小秦嶺國家級自然保護區管理局， 河南 靈寶 472500)

為填補小秦嶺自然保護區土壤動物群落結構及物種多樣性研究的空白，為該地區的保護和科學管理提供理論依據，采用Tullgren干漏斗法和手撿法對小秦嶺自然保護區4種代表性生境[刺槐-楊樹混交林(Ⅰ)、人工油松林(Ⅱ)、櫟類-油松混交林(Ⅲ)和橿子櫟灌叢(Ⅳ)]的土壤動物群落結構和多樣性進行研究。結果表明：共獲得土壤動物1 287只，隸屬于4門11綱20目25類。其中，優勢類群為彈尾目(30.38%)、甲螨亞目(30.15%)和中氣門亞目(14.69%)，常見類群為雙翅目幼蟲(4.43%)、膜翅目(4.04%)、蟲齒目(3.65%)、雙尾目(1.48%)、小蚓類(1.71%)和線蟲類(4.20%)，其余為稀有類群。優勢類群和常見類群構成該地區土壤動物群落的主體，對土壤動物群落的特征起決定性作用。土壤動物個體數的垂直分布具有一定程度的表聚性。4種生境的Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數排序依次均為Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ，Simpson優勢度指數依次為Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ；Jacard相似性系數表明，Ⅱ和Ⅲ之間為中等不相似，其他生境兩兩之間為中等相似。

小秦嶺； 土壤動物； 群落結構； 物種多樣性; 自然保護區

土壤動物是指有一段時間定期在土壤中渡過且對土壤有一定影響的動物[1]。其種類豐富，數量巨大，可參與土壤有機質的分解與合成、養分的釋放與固定等過程[2]。土壤動物是養分的制造者，其使土壤能夠持續地為各類植物的生長發育提供所需的養分，推動自然界物質的循環，對土壤質量變化的監測、土壤退化的治理以及環境污染的指示與凈化起著重要作用[3]。土壤動物多樣性是全球生物多樣性的重要組成部分，可以通過確保養分從有機資源礦化提高系統的生產力，緩沖土壤功能及對環境風險的恢復能力，是評價生態環境的重要指標，對整個生態系統的研究具有十分重要的理論和實踐意義[4-6]。近年來，土壤動物多樣性的研究已成為研究的熱點。

小秦嶺自然保護區位于河南省與陜西省交接的靈寶市西部，秦嶺北麓，2005年被國家環境保護總局批準為國家級自然保護區[7]。該區自然條件優越，氣候溫和，降水充足，地形復雜，蘊藏著豐富的生物資源，為土壤動物的調查研究提供了一個理想的場所[8]。然而，截至目前，對于小秦嶺自然保護區的研究多集中在植物資源方面。王海亮[9]的研究揭示了小秦嶺自然保護區天然混交林物種多樣性的特點，為植物物種資源的保護和利用提供了參考；黃棟等[10]對小秦嶺自然保護區的16種忍冬屬植物的分布及忍冬植物的資源利用進行了探討；陳云等[11]通過對小秦嶺森林群落數量分類、排序和多樣性垂直格局的研究，為該地區森林的保護提供了理論依據。但有關該地區土壤動物群落結構及物種多樣性的研究尚未見報道。為此，筆者對小秦嶺自然保護區4種代表性生境的土壤動物進行研究，以期通過調查該區土壤動物群落結構及物種多樣性，填補小秦嶺自然保護區土壤動物群落結構及物種多樣性研究的空白，為小秦嶺自然保護區的科學管理、生物多樣性的保護和生態環境的改善等提供強有力的理論基礎。

1 調查研究方法

1.1 研究區概況

小秦嶺自然保護區的地理坐標為北緯34°23′～34°31′、東徑110°23′～110°44′，屬森林生態類型自然保護區。保護區東西長31 km，南北寬12 km，總面積15 160 hm2，森林覆蓋率達81.2%。該區屬暖溫帶大陸性季風型氣候，年平均溫度5.5～14.2℃，年平均降水量505～719.5 mm。棕壤是面積最大、分布最廣的地帶性土壤。該保護區包括4種代表性生境：刺槐-楊樹混交林(Ⅰ)、人工油松林(Ⅱ)、櫟類-油松混交林(Ⅲ)和橿子櫟灌叢(Ⅳ)。1) 刺槐-楊樹混交林是位于夫夫林區靈湖站的落葉闊葉林。主要樹種為刺槐、楊樹，灌木為五味子，草本植物為羊胡子。土壤類型為棕壤，土壤濕度為58.75%，土壤溫度為15℃，腐殖質厚度為2.75 cm。2) 人工油松林是位于夫夫林區靈湖站的常綠針葉林。主要樹種為油松，灌木為五味子，草本植物為羊胡子。土壤類型為棕壤，土壤濕度為58.75%，土壤溫度為14℃，腐殖質厚度為2.88 cm。3) 櫟類-油松混交林是位于岔林區亂石站的針闊葉混交林。主要樹種為油松、櫟樹和漆樹。土壤類型為棕壤，土壤濕度為57.75%，土壤溫度為10℃，腐殖質厚度為1.5 cm。4) 橿子櫟灌叢是位于火石崖林區黑峪的半常綠闊葉林。主要樹種為橿子櫟，灌木為連翹，草本植物為羊胡子。土壤類型為棕壤，土壤濕度為68.25%，土壤溫度為8℃，腐殖質厚度為1.25 cm。

1.2 研究對象與調查方法

小秦嶺自然保護區4種代表性生境的土壤動物。

土樣采集避開斜坡地、洼地、巖石和大樹根，在每種生境隨機選取4個樣方進行收集。其中：大型土壤動物的采集選取10 cm×10 cm的土樣，分3層(0～5 cm，5～10 cm，10～15 cm)取土，手撿收集其中的大型土壤動物；中小型土壤動物采集按照5點取樣法用容積為100 cm3的環刀按照距離地表0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm分3層取樣，然后用Tullgren干漏斗法收集中小型土壤動物[12-13]。由于Tullgren干漏斗法只能收集中小型土壤動物，為了同時收集大型土壤動物，將Tullgren干漏斗法和手撿法結合進行。

分離到的土壤動物根據《中國土壤動物檢索圖鑒》在Olypus SMZ-168體視顯微鏡和尼康E200光學顯微鏡下進行分類鑒定，并進行數量統計[1，14]。然后根據各類群的個體數量占總捕獲量的比例進行類群劃分：優勢類群是指個體數占總捕獲量10%以上的類群，常見類群是指個體數占總捕獲量1%～10%的類群，稀有類群是指個體數占總捕獲量1%以下的類群。

1.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2003進行計算和繪圖，采用Spss 17.0進行單因素方差分析和LSD多重比較分析。

土壤動物群落的Shannon-Wiener指數(H′)、Pielou均勻度指數(Jsw)、Simpson優勢度指數(C)和Margalef豐富度指數(M)是土壤動物群落結構、功能和差異性的重要指標，能反映土壤動物群落結構的復雜性和穩定性[15-16]，對分析比較同一地區不同植被下土壤動物群落結構有重要的意義[17]。H′包含豐富度和個體分配均勻性2個因素；Jsw指數描述群落中不同物種多度分布的均勻程度，與H′聯系緊密，二者呈正相關；C可以反映類群的集中程度，優勢度越大，則類群集中程度越高。Jacard相似性系數(q)可以很好地反映不同生境土壤動物群落的相似程度，衡量生境和土壤動物的關系。計算公式：

Jsw=H′/InS

C=∑(ni/N)2

M=(S-1)/InN

q=c/(a+b-c)

式中：Pi為樣地內第i個類群的個體數占該樣地個體總數的比例(即Pi=ni/N)，ni為樣地內第i個類群的個體數量，N為該樣地內所有類群的個體總數量，S為樣地內類群的總數目，a為生境Ⅰ樣地內的群落類群數，b為生境Ⅱ樣地內的群落類群數，c為生境Ⅰ和生境Ⅱ樣地內共有的群落類群數。當0

2 結果與分析

2.1 土壤動物群落的組成

從表1可知，在小秦嶺自然保護區所選的4種代表性生境中共獲得土壤動物1 287只，隸屬于4門11綱20目25類。優勢類群為彈尾目、甲螨亞目和中氣門亞目，分別占個體總數的30.38%、30.15%和14.69%；常見類群為雙翅目幼蟲、膜翅目、蟲齒目、雙尾目、小蚓類和線蟲類，分別占個體總數的4.43%、4.04%、3.65%、1.48%、1.71%和4.20%；剩余的16類為稀有類群，其總和占個體總數的5.29%。

生境Ⅰ的優勢類群為中氣門亞目和彈尾目，其總和占個體總數的67.84%；常見類群為甲螨亞目、雙翅目幼蟲、膜翅目、鞘翅目幼蟲、雙尾目、線蟲類，其總和占個體總數的29.73%；剩下的7類為稀有類群，其總和占個體總數的2.43%。生境Ⅱ的優勢類群為中氣門亞目、甲螨亞目和蟲齒目，其總和占個體總數的68.91%；常見類群為前氣門亞目、雙翅目幼蟲、膜翅目、鞘翅目成蟲、雙尾目、小蚓類、線蟲類，其總和占個體總數的28.15%；剩下的5類為稀有類群，其總和占個體總數的2.94%。生境Ⅲ的優勢類群為中氣門亞目、甲螨亞目和彈尾目，其總和占個體總數的85.41%；常見類群為雙翅目幼蟲、膜翅目、等翅目、鱗翅目幼蟲、蚖目、棘節目，其總和占個體總數的12.02%；剩下的6類為稀有類群，其總和占個體總數的2.57%。生境Ⅳ的優勢類群為中氣門亞目、甲螨亞目和彈尾目，其總和占個體總數的82.96%；常見類群為雙翅目幼蟲、雙尾目、蚖目、線蟲類，其總和占個體總數的11.88%；剩下的8類為稀有類群，其總和占個體總數的5.16%。

4種生境共有的優勢類群為中氣門亞目，共有的常見類群為雙翅目幼蟲，不存在共有的稀有類群。各生境土壤動物的類群數雖然相同(15類)，但是類群數的分布、類群組成和個體數卻存在差異。就類群數的分布而言，4種生境土壤動物類群數的分布存在極顯著差異(F=6.226，p<0.01)。就類群組成而言，生境Ⅰ特有的類群為同翅目、綜合綱；生境Ⅱ特有的類群為蜘蛛目、蜈蚣目、華蚖目；生境Ⅲ特有的類群為等足目、棘節目；生境Ⅳ特有的類群為地蜈蚣目。就個體數而言，Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ(F=2.775，p>0.05)，4種生境土壤動物的個體數差異不顯著。進一步采用LSD多重比較發現，生境Ⅱ和Ⅳ、Ⅲ和Ⅳ土壤動物的個體數存在顯著差異(p<0.05)。

表1 小秦嶺自然保護區各生境土壤動物群落的組成和數量

注：+++為優勢類群，個體數占總捕獲量的10%以上；++為常見類群，個體數占總捕獲量的1%～10%；+為稀有有類群，個體數占總捕獲量的1%以下。沒有標明成蟲或者幼蟲的個體均為成蟲。

Note:+++ means dominant groups, individual number is more than 10% of total individuals; ++ means common groups, individual number is between 10% and 1% of total individuals；+ means rare groups, individual number is less than 1% of total individuals.Individuals without adult or larvae markings are adults.

圖1 各生境土壤動物個體數的垂直分布

Fig.1 Vertical distribution of soil animals of individuals in each habitat

2.2 土壤動物群落的垂直結構

從圖1可知：小秦嶺自然保護區土壤動物的個體數從地表向下，隨著土壤深度的增加而逐漸減少，土壤動物個體數的垂直分布具有明顯的表聚性[18-19]。即0～5 cm土層的土壤動物個體數最多，5～10 cm土層的次之，10～15 cm土層的最少。小秦嶺自然保護區土壤動物個體數的垂直分布差異極顯著(F=19.458，p<0.01)。其中，生境Ⅰ和生境Ⅳ土壤動物個體數的垂直分布差異極顯著(p<0.01)，其上層和中層差異顯著(p<0.05)，上層和下層差異極顯著(p<0.01)；生境Ⅱ土壤動物個體數上層和下層差異顯著(p<0.05)；生境Ⅲ土壤動物個體數的垂直分布差異顯著(p<0.05)，其上層和中層、上層和下層差異顯著(p<0.05)。

不同生境同一土層的土壤動物個體數也存在一定差異。其中：0～5 cm土層土壤動物個體數(個/m2)的多少依次為生境Ⅰ(3 375)>Ⅳ(2 863)>Ⅲ(2 025)>Ⅱ(1513)(F=1.553，p>0.05)，5～10 cm土層的排序為生境Ⅳ(1 638)>Ⅰ(1 013)>Ⅱ(1 000)>Ⅲ(588)(F=4.958，p<0.05)，10～15 cm土層的排序為生境Ⅳ(1 075)>Ⅱ(463)>Ⅲ(300)>Ⅰ(238)(F=8.563，p<0.01)。

2.3 土壤動物群落的多樣性

從表2可知：小秦嶺自然保護區4種生境的土壤動物多樣性存在一定的差異，其H′與Jsw、M呈正相關，與C呈負相關。1)H′差異顯著(F=4.797，p<0.05)。其中，生境Ⅰ和Ⅱ、生境Ⅱ和Ⅳ差異顯著(p<0.05)，生境Ⅱ和Ⅲ差異極顯著(p<0.01)；H′的大小依次為生境Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ。2)Jsw差異不顯著(F=0.963，p>0.05)。Jsw的大小依次為生境Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ。3)C差異顯著(F=5.098，p<0.05)。其中，生境Ⅱ和Ⅲ差異顯著(p<0.05)，生境Ⅰ和Ⅱ差異極顯著(p<0.01)；C的大小依次為生境Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ。4)M差異不顯著(F=2.930，p>0.05)。其中：生境Ⅱ和Ⅲ差異顯著(p<0.05)，M的大小依次為生境Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ。

表2 各生境土壤動物的多樣性指數

表3 各生境土壤動物的相似性系數

圖2 各生境土壤動物Jaccard相似性系數(q)的聚類

Fig.2 Jaccard similarity index cluster analysis of various habitats

2.4 土壤動物群落的相似性

從表3可知：小秦嶺自然保護區生境Ⅰ和Ⅱ、Ⅰ和Ⅳ、Ⅱ和Ⅳ的相似性系數相同，均為0.500 0，表明，該生境兩兩之間為中等相似。生境Ⅰ和Ⅲ、Ⅲ和Ⅳ的相似性系數相同，均為0.578 9，表明，該生境兩兩之間為中等相似。生境Ⅱ和Ⅲ的相似性系數最小，為0.363 6，表明，兩生境之間為中等不相似。從圖2可知，4種生境在q為50%的水平上分為2組，生境Ⅱ為一組，生境Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ為一組；在q為57.89%的水平上，生境Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ各自成一組。

3 結論與討論

1) 從小秦嶺自然保護區4種代表性生境共獲得土壤動物1 287只，隸屬于4門11綱20目25類。優勢類群和常見類群構成該地區土壤動物群落的主體；稀有類群個體數總和占個體總數的5.29%，對環境條件的變化極為敏感。影響土壤動物群落組成和數量的因素包括土壤的理化性質、植被情況和人為干擾等[20]。小秦嶺保護區4種代表性生境的植被類型、土壤溫度和濕度、凋落物厚度等存在差異，形成了特有類群和數量分布格局。其中，陰暗潮濕、植物群落結構層次復雜的生境由于可以為土壤動物提供廣泛的食物來源，因此個體數最多。

2) 小秦嶺自然保護區4種代表性生境土壤動物個體數的垂直分布由于受到土壤理化性質和營養狀況的制約而具有明顯的表聚性。不同生境同一土層土壤動物個體數存在差異。

3) 小秦嶺自然保護區4種代表性生境的H′、Jsw和M的排序依次均為Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ，C的排序為Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ。生境Ⅱ的林下光照強度較弱，土壤濕度適中，為土壤動物的生存提供了一個陰暗潮濕環境；地面枯枝落葉和土壤溫度最高，利于凋落物分解，為土壤動物提供了良好的生存環境和食物來源，因此，其H′、Jsw和M均最大。生境Ⅳ在滿足土壤動物基本攝食需要的前提下，為土壤動物的生存一個提供良好的生活環境，因此，其H′、Jsw和M次之。生境Ⅰ和生境Ⅲ相比較，Ⅰ的土壤濕度、溫度以及腐殖質的厚度均高于Ⅲ，植物結構層次較復雜，土壤動物多樣性更大，豐富度更高，分布更均勻。生境Ⅰ僅彈尾目就占了該生境個體總數的55.14%，土壤動物類群分布最不均勻，優勢度最大。生境Ⅱ的優勢類群比例最大的甲螨亞目僅占個體總數的33.61%，土壤動物類群分布最均勻，優勢度最小。生境Ⅱ和生境Ⅲ之間土壤動物群落結構差異最大，為中等不相似；其他生境兩兩之間為中等相似。

4) 對于小秦嶺自然保護區土壤動物群落結構及物種多樣性的更進一步研究，可以考慮生態周年的4個不同季節土壤動物群落結構和物種多樣性的動態變化特征。由于土壤動物群的類群數、數量和多樣性指數與土壤的理化性質密切相關，因此，也可以對不同生境同一土層的土壤理化性質分別進行測定，更深入地了解土壤動物群落結構特征的影響因素，從而為小秦嶺自然保護區的科學管理、生物多樣性的保護、生態環境的改善等提供更多強有力的理論基礎。

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(責任編輯： 王 海)

Community Structure of Soil Animals and Species Diversity in Xiaoqinling Nature Reserve

LI Jiang1, XIE Guilin1*, HAN Junwang2, LIN Qingzhan1, WANG Hannan1, HAN Nana1

(1.CollegeofLifeSciences,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin,Heilongjiang150030; 2.HenanXiaoqinlingNationalNatureReserveAdministration,Lingbao,Henan472500,China)

In order to fill the research blank of community character of soil animals and diversity of species in Xiaoqinling Nature Reserve, provide a theoretical basis for protection and scientific management of this district, community structure and diversity of soil animals in four habitats [mixed plantations ofRobiniapseudoacaciaandPopulusliaoningensis(Ⅰ), artificial Chinese pine plantations (Ⅱ),mixed plantations ofQuercusandPinustabuliformis(Ⅲ),Quercusbaroniishrub (Ⅳ) ] of Xiaoqinling nature reserve were investigated by Tullgren dry funnel and hand-pick up methods. Results: A total number of 1 287 soil animal individuals were collected, belonging to four phyla, 11 classes, 20 orders and 25 groups. The dominant groups were Collembola (30.38%), Oribatida (30.15%) and Mesostigmata (14.69%); Diptera larvae (4.43%), Hymenoptera (4.04%), Psocoptera (3.65%), Diplura (1.48%), Micridrile oligochaetes (1.71%) and Nematoda (4.20%) were the common groups; The others were rare groups. The dominant groups and common groups constituted the main body of soil animal community in the region, playing a decisive role on soil animal community characteristics. The vertical distribution of the number of the soil animals individuals had a certain degree of accumulation. Shannon-Wiener index (H'), Pielou evenness index (Jsw) and Margalef richness index (M) in four habitats ordered as Ⅱ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅲ; Simpson dominance index (C) ordered as Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ. Jacard similarity index (q) showed that the similarity was moderate dissimilar between habitat Ⅱ and Ⅲ, being medium similar among the other habitats for every two habitats.

Xiaoqinling; soil animals; structure of community; species diversity; nature reserve

2015-04-22； 2015-06-01修回

國家基礎科學人才培養基金子項目“高效農田土壤動物群落結構及生物防治關鍵技術研究”(J1210069-32)

李 江(1989-)，女，在讀碩士，研究方向：土壤動物生態學。E-mail: 972283356@qq.com

*通訊作者：謝桂林(1973-)，男，副教授，博士，從事等跳科昆蟲系統分類和土壤動物生態學研究。E-mail: desoria@qq.com

1001-3601(2015)07-0349-0009-05

S181.1； Q958.1

A