我國近地層臭氧污染對水稻和冬小麥產量的影響概述

佟磊，王效科，肖航, 黃仲文

1. 中國科學院城市環境研究所 大氣有害物質實驗室，廈門 361021 2. 中國科學院寧波城市環境觀測研究站，寧波 315830 3. 中國科學院生態環境研究中心 城市與區域生態國家重點實驗室，北京100085

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我國近地層臭氧污染對水稻和冬小麥產量的影響概述

佟磊1,2, *，王效科3，肖航1,2, 黃仲文1,2

1. 中國科學院城市環境研究所 大氣有害物質實驗室，廈門 361021 2. 中國科學院寧波城市環境觀測研究站，寧波 315830 3. 中國科學院生態環境研究中心 城市與區域生態國家重點實驗室，北京100085

地表監測數據表明，我國近地層O3污染日趨嚴重，已對水稻和冬小麥的生長造成嚴重威脅。為評估O3污染對我國農業生產的風險，綜合已有劑量反應實驗結果，對我國南北五個地區(北京、定興、江都、嘉興、東莞)水稻和冬小麥的O3敏感性進行了比較分析。研究發現：(1)隨著實驗地區和實驗品種的變化，兩種作物的O3敏感性存在明顯差異，其中，水稻對O3的敏感程度由北到南逐漸增加；(2)兩種作物的產量均隨O3劑量的增加而降低，且冬小麥的減產程度高于水稻；(3)基于FACE實驗得到的作物O3敏感性高于基于OTC實驗的研究結果。利用上述研究得到的O3劑量反應方程和O3濃度預測數據，對未來我國水稻和冬小麥的產量損失進行了評估。預計到2020年，我國五個主要作物產地水稻和冬小麥的產量損失范圍分別為3.2～28.8%和7.8～36.9%。上述結果表明，O3污染已對我國主要糧食作物的生長造成巨大威脅，且作物品種間存在明顯的O3抗性差異，有必要采取有效措施緩解O3濃度的上升，同時，需要利用更科學的實驗方法進行O3抗性品種的選育，這對降低O3的農業風險具有重要意義。

臭氧；水稻；冬小麥；開頂箱；產量

臭氧(O3)是重要的溫室氣體之一，隨著各國化石燃料的大量使用，全球O3前體物質(氮氧化物、甲烷、一氧化碳和揮發性有機物等)的排放量日益增加，平均O3濃度不斷升高，其中北半球中緯度地區的O3濃度每年增加0.5%～2%[1]。按照當前O3濃度升高趨勢，預計到2100年，對流層O3濃度將增加40%～60%[2]，屆時O3濃度值可達80 nL·L-1[3]。在全球O3濃度不斷升高的背景下，我國近地層O3濃度增加趨勢也尤為突出，O3濃度超標事件頻繁發生，其中北京、上海等市的小時O3濃度極值已超過300 nL·L-1[4-8]。作為一種強氧化性物質，O3可以通過氣孔和非氣孔途徑進入植物體，形成活性氧自由基[9]，損傷植物體內部結構和生理功能，影響植物體的正常生長[10-12]。我國是一個農業大國，水稻和小麥是兩種最主要的糧食作物，占我國糧食總產量的60%以上，高濃度O3污染已嚴重威脅這兩種作物的正常生長[13-15]，但其具體的脅迫程度可能因作物生長地區和品種的差異而明顯不同。為準確評估我國各地區的O3農業風險，合理選擇O3抗性品種，以提高糧食產量，近年來我國許多學者利用開頂式熏氣系統(Open-Top Chamber System)研究了作物生長與O3脅迫的關系[15-18]。本文通過綜合前人的O3暴露實驗結果，比較了我國不同地區水稻和冬小麥的O3敏感性差異，同時基于我國本土實驗所得的劑量反應方程，對未來我國主要O3污染地區的糧食產量損失進行了評估。

1 O3暴露和作物產量損失評價

O3是一種強氧化性物質，透過表皮到達植物體內部的O3會直接或間接(形成活性氧自由基，Reactive oxygen species，ROS)氧化植物體內部組成成分(如膜脂質、蛋白和氨基酸等)，進而破壞植物體正常的生理功能[9,19]。許多研究證實，高濃度O3會顯著降低植物體的葉綠素含量、氣孔導度和凈光合速率[18,20-22]，植物體同化功能的下降必將引起作物生物量和產量的降低。為明確O3對植物體的傷害過程，進而采取有效措施緩解O3的農業風險，從上世紀60年代開始，國外學者便展開了O3暴露劑量與作物產量關系的研究[23-26]。開頂箱(Open-Top Chambers, OTCs)[27]是O3暴露實驗中最常用的研究工具之一，通過設置不同的環境O3濃度，作物產量對O3暴露劑量的響應得到了定量分析。歐洲學者通過大量的研究發現，當累積O3暴露劑量(AOT40，作物生長期內，有效光照條件下(光強大于50 W·m-2)，大于40 nL·L-1的小時平均大氣O3濃度值與40 nL·L-1差值的累積值)超過約3 μL·L-1·h時，便可造成作物(如小麥等)5%的產量損失，超過約6 μL·L-1·h時，便可造成作物10%的產量損失[28-29]。我國學者鄭飛翔等[17]研究發現，當累積O3暴露量達到2.32 μL·L-1·h，我國南方水稻就會出現10%的減產。

為使不同地區的O3暴露實驗結果具有可比性，以綜合分析不同地區的O3污染情況，不同的O3風險評價指標先后被提出，具體可分為O3濃度指標和氣孔O3通量指標兩類。其中，基于O3暴露濃度的風險評價指標主要有兩種，一種指標對不同的O3濃度值賦以相同的權重，其中主要包括M7(作物生長期內，白天7 h (9:00～16:00)O3濃度平均值)和M12(作物生長期內，白天12 h(8:00～19:00)O3濃度平均值)[30]，這兩個指標均通過對作物生長期內O3暴露濃度求平均值而得；另一種指標對高濃度O3數值賦以較大的權重，其中主要包括W126(拐點約為60 nL·L-1的S形曲線加權函數，公式1～公式2)、SUM06(作物生長期內，大于60 nL·L-1的小時平均大氣O3濃度的累積值，公式3)[31]和AOT40(作物生長期內，有效光照條件下(光強大于50 W·m-2)，大于40 nL·L-1的小時平均大氣O3濃度值與40 nL·L-1差值的累積值，公式4)[32]，三個指標均通過對作物生長期內賦值后的O3濃度值進行累加而得，具體的計算公式如下：

W126=∑wCO3

(1)

w=1/[1+4403exp(-0.126CO3)]

(2)

SUM06=∑CO3CO3≥60nL·L-1

(3)

(4)

式中w為權重因子，CO3為小時平均大氣O3濃度(nL·L-1)。

環境O3濃度水平可以反映O3對植物體的潛在脅迫風險，而O3對植物體的實際傷害程度與植物體的O3吸收量和植物體抗氧化能力直接相關[33]。近年來，為更準確地評估O3對植物生長的影響，基于氣孔O3通量指標的研究方法被提出[34]，相關的計算公式如下：

(5)

式中Fst為氣孔O3吸收速率(nmol·m-2·s-1)，Y為氣孔O3吸收速率臨界值(nmol·m-2·s-1)，PODY為氣孔O3吸收速率高于臨界值Y時的累積O3吸收通量(mmol·m-2)。

(6)

式中Fst,O3為葉片氣孔O3吸收通量(nmol·m-2·s-1)，[O3]can為植株冠層高度處O3濃度(nmol·m-3)，Rb,O3和Rs,O3分別為O3的邊界層阻力和氣孔阻力(s·m-1)：

(7)

式中“1.3”為氣孔對O3和熱量的擴散率比值，“150”為邊界層對熱量的擴散阻力常數，L為葉片的特征尺寸(m)，u為冠層頂部風速(m·s-1)。

(8)

式中“1.63”為氣孔對H2O和O3的擴散率比值，gs,H2O為氣孔對H2O的導度(m·s-1)。

2 中國近地層O3分布

O3是一種主要的二次污染物，近地層O3主要來源于氮氧化物和揮發性有機污染物的光化學反應，人為原因引起的O3前體物質(氮氧化物等)的大量排放是導致我國近地層O3污染的主要原因。隨著我國工業化進程的加劇，空氣質量不斷惡化，近地層高濃度O3已對植被正常的生長代謝造成嚴重威脅，因此，O3污染問題日益受到國家的重視。為減少O3污染對植被生長的影響，我國學者從上世紀80年代開始展開了一系列的O3監測計劃，相繼在我國大中城市(如北京、上海、廣州等地)建立了O3監測站點以獲取近地層O3數據[6,35-36]。

O3污染程度通常與地區經濟和工業的發展程度緊密相關，Wang等[37]對我國近年來地表O3的時空分布進行研究后發現，我國由于人為原因引起的O3污染主要發生在經濟較為發達的東部城市聚集區，包括京津唐地區、長江三角洲地區和珠江三角洲地區等，其污染程度在夏季尤為明顯，人為原因導致的O3濃度增加量高達20～25 nL·L-1。Wang 等[13]對1987～2003年間我國近地層O3監測數據進行了綜合分析，研究結果表明，在25個O3監測站點中，有16個站點監測到的小時O3濃度極值在93 nL·L-1(200 μg·m-3，我國空氣質量二級標準)以上，其中最大極值為316 nL·L-1(出現在2003年濟南夏季)，遠大于我國空氣質量標準。夏秋兩季為我國作物的主要生長季，在Wang等[13]總結的32個夏、秋季節平均O3濃度監測數據中，有近60%的季節O3濃度均值在40 nL·L-1(歐洲學者采用的O3對植物體的脅迫臨界濃度)以上，表明這些地區的作物很可能已受到環境O3的脅迫。2004年至今，我國進一步加大了對主要O3污染地區的監測和O3污染成因的分析。以珠江三角洲為例，2004年我國科技部開展了珠江三角洲區域空氣質量綜合實驗計劃(PRIDE-PRD)[38]，以深入了解珠三角地區空氣污染問題及包括O3在內的空氣污染物的形成和傳播過程。通過該計劃研究，Wang等[39]發現光化學產物是珠三角地區白天(9:00～15:00)邊界層O3形成的主要驅動因子，海陸氣流循環對珠三角區域O3形成和分布具有重要的影響。除京津唐、長三角和珠三角三大城市聚集區外，我國近年來還對其它一些主要城區的O3污染情況進行了監測，如Yin等[40-41]于2005年對我國山東省濟南和煙臺兩市的O3時空分布進行了研究，結果表明濟南夏季O3污染最為嚴重，在近一個月的監測時期內，小時平均O3濃度在100 nL·L-1以上的污染事件發生頻率約為15%；在煙臺可監測到的O3濃度極值為150.98 nL·L-1，夏秋O3污染尤為嚴重，3個月(7～9月份)的平均O3濃度為40.62 nL·L-1，夏秋季節高濃度O3污染很可能會造成沿海地區的作物減產，受攜帶高濃度O3的海風影響，實驗期間沿海城市煙臺的O3濃度明顯高于內陸城市濟南。

隨著我國經濟的日益發展和化石燃料消耗的進一步加劇，全國O3濃度仍在不斷增加，預計到2020年，我國夏季大部分地區白天O3濃度將達到55 nL·L-1以上，東南部分地區的夏季白天O3濃度均值將超過75 nL·L-1，O3污染將對我國未來作物的生長產生更大的抑制作用[42]，采取科學方法進行我國O3農業風險評估對于保證我國糧食生產安全、提高糧食產量具有重要意義。

3 O3污染對我國主要農作物產量的影響

近年來，隨著我國O3農業風險的日益增加，越來越多的學者[42-44]利用綜合評價方法先后對O3污染導致的我國農作物產量及經濟損失進行了定量分析，但這些O3風險評價結果均以歐美地區作物的O3濃度產量關系模型為基礎。由于不同地區的氣候條件和作物品種有所不同，各地區作物對O3脅迫的響應也可能存在明顯差異，因此，應用外來模型分析O3污染對我國作物產量的影響時可能存在一定誤差。為獲取更準確的作物產量響應數據，進行更科學的O3農業風險評估，我國學者先后利用開頂式O3熏氣系統(OTC)和自由氣體濃度增加系統(FACE)研究了南北方主要糧食作物(水稻和冬小麥)的相對產量與O3風險評價指標的關系[16,45-49]。由于基于O3通量指標的風險評價方法引入我國較晚，已有的大部分研究均利用O3濃度指標分析作物產量的響應，為實現對不同O3暴露實驗結果的整合，本文選取了在我國應用較廣的O3濃度指標—AOT40進行數據對比分析(表1和圖1)。結果表明，隨著AOT40的增加，我國南北地區水稻和冬小麥的相對產量均出現了明顯下降，且各地區冬小麥相對產量的下降速率均明顯高于水稻。其中在OTC實驗中，冬小麥產量的下降速率為水稻的2倍以上，在FACE實驗中，兩作物產量的下降速率比值約為1.3。雖然不同類型實驗得到的結果存在一定差異，但相關研究均表明，與水稻相比，我國冬小麥對O3更為敏感，這與歐洲學者給出的不同作物O3敏感性對比結果相同[50]。小麥是世界第二大商品作物[51]，世界近三分之二的人口以小麥為主食，同時小麥也是我國第二大糧食作物，在我國糧食生產中所占比例僅次于水稻。隨著我國當前背景O3濃度的不斷增加，小麥更易受到O3脅迫而出現減產，因此有必要根據各地區小麥生長特點采取有效的O3污染防治措施，以減少O3對我國小麥生產的危害。

除作物種類因素外，區域氣候特征和作物品種的差異也會影響作物個體對O3的敏感性[52-54]。從我國學者對水稻和冬小麥的研究結果(表1和圖1)中可以看出，兩種作物的O3敏感性均存在明顯的地域和品種差異。其中，在開展相對較多的OTC實驗中，水稻對O3的敏感程度由北到南逐漸增加，地域變化順序為定興<嘉興<東莞，相應的品種敏感性排序為中作9321<嘉花2號，繁3694<粵晶絲苗2號，但冬小麥對O3敏感性的變化趨勢并無明顯規律，地域變化順序為定興<嘉興<北京，相應的品種敏感性排序為京東6號<揚麥185，嘉002<北農9549。我國南北橫跨溫帶、亞熱帶和熱帶三大氣候帶，地形復雜，氣候類型多樣，各地區的O3污染程度也可能因當地氣候和工業化程度的差異而有所不同，通過長期適應，同種作物可能會形成與各地氣候環境相適應的不同品種，其各自的抗氧化能力也可能存在明顯不同，因此，選育對O3具有較強抗性的品種對降低我國O3的農業風險具有重要意義。

值得注意的是，除上述自然因素外，實驗因素的差異也可能造成作物O3敏感性的不同。由表1中的劑量反應方程可以看出，利用FACE系統得到的水稻和冬小麥產量下降速率分別為1.60和2.05，高于基于OTC系統得到的結果(水稻：≤ 1.01；冬小麥：≤ 2.05)。與采用開放實驗環境的FACE系統相比，OTC箱體由于受到玻璃或塑料薄膜的包被，其內部環境相對封閉。與自然環境相比，OTC內部光強較低、氣溫較高，這會在一定程度上影響植物體對O3濃度增加的響應，從而導致不同實驗中作物O3敏感性的差異。因此，為進一步提高我國作物劑量反應研究結果的準確性，有必要在科研條件允許的情況下，采用FACE系統開展相關實驗。

4 我國水稻和冬小麥產量損失預測

利用高精度全球—區域化學運輸模型系統(CTM)，Tang等[49]預測到2020年，我國累積O3暴露濃度(AOT40，90天累積值)范圍為0～18 μL·L-1·h，其中北京、河北、江蘇、浙江和廣東5個省市的AOT40范圍分別約為10～12 μL·L-1·h、6～9 μL·L-1·h、12～18 μL·L-1·h、14～18 μL·L-1·h和5～18 μL·L-1·h。根據這一O3濃度預測數據，并結合我國作物的O3劑量反應方程(表1)，預計到2020年我國主要作物產區水稻和冬小麥的產量損失率分別為3.2%～28.8%和7.8%～36.9%(表2)。這一結果明顯高于Aunan等[43](基于Fuhrer[55]的劑量反應方程)對2020年我國全國范圍內水稻和冬小麥產量損失的預測值(水稻：3.7%～4.5%，冬小麥：2.3%～13.4%)，但與Wang和Mauzerall[42](基于Adams等[56]、Lesser等[57]和EPA[58]的劑量反應方程)的預測結果(水稻：8%～10%，冬小麥：7%～63%)相比，基于我國劑量反應方程(表1)所得的水稻產量損失預測范圍較大，而冬小麥產量損失則在其預測范圍之內。造成研究間預測結果差異的原因可能有以下幾點：(1)不同研究所使用的劑量反應方程的來源不同。表1中的劑量反應方程來自我國本土作物的O3暴露實驗結果，而另外兩個研究所采用的劑量反應方程則基于美國農作物損失評價網(NCLAN)對當地作物的實驗結果；(2)不同研究所使用的產量損失評價指標不同。表1實驗采用AOT40進行O3的農業風險評價，而另外兩個研究使用的O3風險評價指標較多，包括M7、M12、W126、AOT40和SUM06；(3)不同研究分析的區域范圍不同。表1實驗研究的空間范圍相對較小，僅限于我國五個主要的作物產地，而另外兩個研究則是在全國范圍開展的作物產量損失評估。

表1 水稻和冬小麥相對產量(RY)與O3暴露劑量(AOT40)的關系方程

注：OTC為open-top chamber的首字母縮寫，表示開頂式氣室；FACE為free air concentration enrichment的首字母縮寫，表示自由氣體濃度增加系統；AOT40表示作物生長期內，有效光照條件下(光強大于50 W·m-2)，大于40 nL·L-1的小時平均大氣O3濃度值與40 nL·L-1差值的累積值。

圖1 我國不同地區(a)水稻和(b)冬小麥相對產量與O3暴露劑量關系的比較分析Fig. 1 Linear relationships between relative yields and ozone exposure dose for rice and winter wheat grownin different areas of China

表2 2020年我國主要作物產區水稻和冬小麥的產量損失預測

注：AOT40表示作物生長期內，有效光照條件下(光強大于50 W·m-2)，大于40 nL·L-1的小時平均大氣O3濃度值與40 nL·L-1差值的累積值。

Note: AOT40 is the accumulated ozone exposure over a threshold of 40 nL·L-1when light intensity was above 50 W·m-2during the growing season of crops.

綜上所述，O3污染會明顯降低我國水稻和冬小麥的產量，且冬小麥的減產幅度明顯高于水稻。隨著我國O3濃度的繼續升高，未來兩作物產量損失將更為嚴重。鑒于此，急需采取有效措施減少O3前體物(如氮氧化物和揮發性有機物)的排放，降低近地層O3濃度水平，從源頭對O3的農業風險進行防控；同時，考慮到作物品種間的O3敏感性差異，有必要通過開展O3劑量反應研究，對更易受到O3脅迫的作物(如冬小麥)進行抗性品種篩選和培育，并優先在O3污染的高風險地區加以應用，從強化受體抗性方面來降低O3污染的農業損失。此外，就O3污染的科學研究而言，目前已有工作大多基于OTC系統進行展開，相關的風險評價結果(包括本研究)多基于O3濃度指標計算而來，其研究結果還存在一定的不確定性(如可能低估O3脅迫風險等)。因此，在未來的研究中，在經濟條件允許的情況下，有必要采用設計更為科學的FACE系統以及更能反映植物生理過程的O3通量指標來開展研究，這對提高我國O3風險評價結果的準確性具有重要意義。

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The Effects of Surface Ozone on the Yields of Rice and Winter Wheat in China

Tong Lei1,2, Wang Xiaoke3, Xiao Hang1,2, Huang Zhongwen1,2

1. Hazardous Air Pollutants Lab, Institute of Urban Environment, Chinese Academy of Sciences, Xiamen 361021, China 2. Ningbo Urban Environment Observation and Research Station-NUEORS, Chinese Academy of Sciences, Ningbo 315830, China 3. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China

Received 26 July 2014 accepted 2 September 2014

As the long-term air monitoring data indicates, surface ozone concentration in China has been rapidly increasing, which could seriously affect the growth of rice and winter wheat. To accurately assess the ozone-induced risk, the dose-response relationships of rice and winter wheat were analyzed for five regions, which include Beijing, Dingxing, Jiangdu, Jiaxing, and Dongguan. The yield responses to ozone for both crops varied with experimental regions and crop varieties. The rice grown in the north is more sensitive to ozone compared with those from south regions. These indicate that climate characteristic of habitat and crop cultivars are two important factors in influencing crops’ sensitivities to ozone. Yields of both crops decreased rapidly with the increase of ozone exposure dose, and winter wheat was found to be more sensitive to ozone than rice. Both rice and winter wheat are more sensitive to ozone in the free air concentration enrichment (FACE) experiment than those within the open-top chambers (OTCs) system. Based on these dose-response results and the predicative surface ozone concentration of China, the yield losses in the five major Chinese production areas by 2020 are estimated to be 3.2%～28.8% and 7.8%～36.9% for rice and winter wheat, respectively. Therefore, in order to reduce the risks of ozone pollutions on crop production, more effective measures are needed to be taken, such as emission reduction of O3precursor and breeding or genetic modification of O3-resistant cultivars.

ozone; rice; winter wheat; Open-Top Chambers (OTCs); yield

國家自然科學基金(青年基金) (31300435)；環境保護公益性行業科研專項經費(200809152)；中國科學院城市環境研究所青年人才領域前沿項目(IUEQN-2012-03)

佟磊(1984-)，男，博士，研究方向為污染生態學，E-mail: ltong@iue.ac.cn；

10.7524/AJE.1673-5897-20140726002

2014-07-26 錄用日期：2014-09-02

1673-5897(2015)3-161-09

X171.5

A

佟磊(1984-)，男，生態學博士，助理研究員，主要研究方向為污染生態學，發表學術論文9篇。

佟磊，王效科，肖航, 等. 我國近地層臭氧污染對水稻和冬小麥產量的影響概述[J]. 生態毒理學報，2015, 10(3): 161-169

Tong L, Wang X K, Xiao H, et al. The effects of surface ozone on the yields of rice and winter wheat in China [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2015, 10(3): 161-169 (in Chinese)