北砸山沙冬青種群分布格局與群落特征

周啟龍, 王 立, 廖空太, 楊國洲, 王大為

(1.甘肅省農業大學 林學院， 甘肅 蘭州 730070; 2.甘肅省林業工作站管理局, 甘肅 蘭州 730046)

北砸山沙冬青種群分布格局與群落特征

周啟龍1,2, 王 立1, 廖空太2, 楊國洲2, 王大為1

(1.甘肅省農業大學 林學院， 甘肅 蘭州 730070; 2.甘肅省林業工作站管理局, 甘肅 蘭州 730046)

摘要：[目的] 了解石質山不同坡向沙冬青的種群結構、分布格局，旨在揭示沙冬青種群與環境異質間的相互關系。[方法] 在北砸山不同坡向上采用樣線和樣方相結合的方法調查沙冬青群落特征，運用平均擁擠度、叢生指數、聚塊性指標、Cassie指標、擴散系數、負二項分布指標等方法對景泰北砸山不同坡向沙冬青種群結構和分布格局進行了研究。[結果] (1) 北砸山陽坡沙冬青種群密度最高，是半陽坡的2.5倍，半陰坡生長狀況最好； (2) 陽坡、半陽坡、山脊處沙冬青年齡結構為穩定型，半陰坡年齡結構為增長型； (3) 陽坡、半陽坡、半陰坡擴散指數C均大于1，說明陽坡、半陽坡、半陰坡都服從集群分布，而山脊處擴散指數C小于1，說明山脊處沙冬青服從均勻分布； (4) 北砸山沙冬青種群分布格局規模：陽坡為4 m×8 m，半陽坡為4 m×4 m，半陰坡為8 m×8 m，山脊部為4 m×8 m。[結論] 北砸山沙冬青生長狀況良好，年齡結構穩定，分布格局大多為集群分布，各區域分布的沙冬青種群格局規模存在差異。

關鍵詞：沙冬青； 北砸山； 分布格局； 年齡結構； 格局規模

沙冬青(A.mongolicus)又名蒙古黃花木，豆科冬青屬植物，屬古第三紀孑遺種、亞洲中部特有物種，是我國重點保護的第一批珍稀瀕危物種，也是我國西北荒漠地區唯一的超旱生常綠闊葉灌木樹種[1]。近年來，眾多學者[2-9]在沙冬青生理特性、化學組成、抗旱機理、生物化學、生態學、引種栽培等方面做了大量的研究工作，并取得了一定的成果，但在研究過程中也存在許多缺失和不足，例如，在人工沙冬青建群等方面仍得不到技術和科學支撐。北砸山區自然條件惡劣，但是卻形成了一定范圍年齡結構穩定的沙冬青種群，對人工沙冬青種群建立方面的研究具有重要意義[10]。不同生境條件下瀕危植物的種群結構可以揭示種群建立和演化過程中的某些機理，反映植物與環境之間的適合度。而針對沙冬青種群結構和分布格局的研究，能夠定量描述種群結構、揭示格局成因、闡述種群及群落動態變化以及探索種群衰敗和致瀕原因[11]。本研究在野外調查及前人研究的基礎上，通過系統研究石質山不同坡向沙冬青的種群結構、分布格局，探討沙冬青種群與環境異質間的相互關系，為沙冬青種質資源保護及人工種群建立提供理論依據。

1研究區概況

研究區位于甘肅省景泰縣北砸山，地理位置103°54′48″—103°43′06″E，37°25′28″—37°35′45″N，海拔1 900 m，屬溫帶干旱荒漠氣候。光熱資源豐富，日照充足；降水稀少且分布不均，年均降水量184.8 mm，主要集中在7—9月；蒸發強烈，年平均蒸發量3 038 mm；風沙活動頻繁，年均風速3.5 m/s，最大風速21.7 m/s，年8級以上大風27.9 d，年沙塵暴21.9 d；年均氣溫8.2 ℃，極端高溫36.6 ℃，極端低溫27.3 ℃；日照時數2 725.7 h，無霜期192 d。北砸山地處祁連山褶皺系東端，北抵阿拉善地塊南緣，山體主要為第四紀巖漿巖的堆積物。山勢陡峭，山大溝深。山區唯一可供植被利用的水源為大氣降水。天然植物有紅砂(Reaumuriasongarica)、霸王刺(RhizomaSmilacisChinae)、貓頭刺(Oxytropisaciphylla)、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)、紫菀木(Asterothamnusalyssoides)、駱駝蒿(Peganumnigellastrum)、荒漠錦雞兒(Caraganaroborovskyi)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。

2研究方法

2.1　樣方調查

北砸山山坡上沙冬青比較均勻，陽坡、半陽坡、半陰坡和山脊處均有分布。根據該地區的地形、地貌等生境條件，主要采用樣線和樣方相結合的方法，取典型的陽坡、半陽坡、半陰坡和山脊處樣地，每個樣地上設置一個20 m×20 m的大樣方，每個大樣方劃分為100個2 m×2 m的小樣方。精確測量樣方內沙冬青的樹高、冠幅和新枝長度。以大樣方水平方向為橫軸，沿山坡向下方向為縱軸，記錄每一株沙冬青的坐標值。

2.2　數據分析

2.2.1沙冬青種群結構研究劉虎俊等[10]認為山地沙冬青天然種群個體的高度與其年齡的大小并無明顯的相關關系，而其冠幅基本隨年齡的變化具有明顯的差異。實地調查也發現這一現象，按照個體冠幅劃分其年齡結構。以10 cm為一個幅度級，劃分為Ⅰ—Ⅻ共12個級別，Ⅻ為大于110 cm沙冬青個體數。按照幅度級將冠幅在0～30 cm的個體定義為幼齡個體，冠幅在30～80 cm之間的個體定義為中齡個體，幅度大于80 cm的定義為老齡個體。

2.2.2沙冬青種群分布格局研究根據平均擁擠度、叢生指數等六項指標對分布格局進行研究[12-13]：

(1) 平均擁擠度：

m*=m+(s2/m-1)

式中：m*表示生物個體在一個樣方內的平均鄰居數，反映樣方內生物個體的擁擠程度。數值越大聚集強度越大。同時m*與m大小關系能夠反映出分布形式。

(2) 叢生指數：

I=s2/m-1

I>0時，為聚集分布；I<0時為均勻分布；I=0時為隨機分布。

(3) 聚塊性指標：

m*/m

m*/m>1為聚集分布；m*/m<1為均勻分布；m*/m=1為隨機分布。

(4) Cassie指標：

CA=(s2-m)/m2

CA>0時為集群分布；CA<0時為均勻分布；CA接近于0時為隨機分布。

(5) 擴散系數：

C=s2/m

C>1時為集群分布；C<1時為均勻分布；C=1時為隨機分布。

(6) 負二項參數：

K=m2/(s-m)

K值用于度量聚集程度，K值越小聚集強度越高；當K>8時，逼近Pisson分布。K>0為聚集分布；K<0為均勻分布。

2.2.3沙冬青分布規模分析根據相鄰格子法劃分區組[14]，每個樣地劃分為：2m×2m(Ⅰ)，2m×4m(Ⅱ)，4m×4m(Ⅲ)，4m×8m(Ⅳ)，8m×8m(Ⅴ)，8m×16m(Ⅵ)，16m×16m(Ⅶ)共7個區組。運用區組樣方方差法計算每一個區組的均值，利用均值分析分布規模。

3結果與分析

3.1　沙冬青的生長狀況

由于空間異質性，北砸山不同坡向的沙冬青生長狀況明顯不同。調查結果顯示，不同生境下的沙冬青種群密度有顯著差異，密度最高的陽坡是密度最小的半陽坡的2.54倍。沙冬青密度從大到小依次為：陽坡>半陰坡>山脊>半陽坡。

陽坡和半陰坡沙冬青密度明顯高于半陽坡和山脊。而半陰坡沙冬青的高度和冠幅與陽坡、半陰坡、山脊相比存在顯著差異，半陰坡沙冬青生長狀況最好，說明半陰坡環境最適合沙冬青生長。從方差分析結果來看(表1)，陽坡、半陽坡和山脊之間的各項指標都沒有顯著差異，但從平均值來看，半陽坡的各項指標均略高于陽坡和山脊。這是因為半陽坡沙冬青密度小且共生種只有少量紅砂，種內競爭和種間競爭相對較小，從而沙冬青有較好的生長空間。變異系數(方差/平均值)從大到小依次為：冠幅(3.90～20.29)>高度(1.21～2.42)>新枝長度(0.43～1.39)>分枝數(0.24～0.64)。說明種群間最大的差異表現在冠幅的大小。

表1　不同坡向沙冬青個體生長狀況

注：表中字母為LSD差異性比較，相同字母為差異不顯著，不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

3.2　沙冬青的年齡結構

調查結果顯示，陽坡沙冬青年齡結構為穩定型，半陽坡沙冬青年齡結構為穩定型，半陰坡沙冬青年齡結構為增長性，山脊處沙冬青年齡結構為穩定型。

由圖1可以看出，陽坡的沙冬青各幅度級中，10～20 cm和120 cm以上的部分缺失，其他冠幅級大致均勻分布。種群存在一定數量的沙冬青幼齡個體，約占總數的23.08%，能夠保證種群的穩定。但是沙冬青本身更新苗成活率很低，如10～20 cm部分已經缺失，說明陽坡沙冬青種群有斷代的風險，會引起沙冬青種群結構斷層。中齡個體占總數的46.15%，老齡沙冬青個體占總數的38.46%，中齡個體占有明顯優勢，所以陽坡的沙冬青年齡結構為穩定型。

半陽坡沙冬青的種群結構斷層嚴重，各幅度級間嚴重缺失。幼齡、中齡和老齡沙冬青比例為：1∶6.5∶1。可以推斷沙冬青生長環境惡劣，受外界干擾嚴重，沙冬青幼苗成活率過低，導致種群沒有10～30 cm的幼齡沙冬青。并且在過去一段時間里成年沙冬青死亡率高，導致目前老齡沙冬青比例過少。但此坡沙冬青目前的種群年齡結構呈穩定型。

半陰坡沙冬青各幅度級雖有部分缺失，但是沙冬青幼齡個體比例較高，約占總數的28.21%，可以保證沙冬青的更新換代。種群結構穩定，各冠幅級比例相差不大，老齡沙冬青數量多。隨著時間的推移，老齡沙冬青會增多，幼苗基數大，能夠保證中齡沙冬青的比例，年齡結構呈增長型。實地考察發現，坡向為背風向，避免沙冬青被正面直吹，坡面表層一般具有多年風積黃土或風沙土，黏性較大，土壤養分含量豐富，陽光照射也可以滿足沙冬青的生長，是沙冬青年齡結構呈增長型的原因。山脊處的沙冬青種群結構不完整，沙冬青的幼齡和老齡都過少。沙冬青幼齡個體數只占總數的4.76%，30 cm以下沙冬青幾乎沒有，老齡沙冬青個體數約為14.29%，這樣必然導致中齡沙冬青比例過高。事實也是如此，統計后發現，中齡沙冬青的比例高達80%。因為中齡沙冬青比例大，所以山脊處沙冬青種群年齡結構為穩定型。

圖1　不同坡向沙冬青依冠幅直徑分級(0.01株/m2)

3.3　沙冬青種群空間分布格局

調查結果顯示，陽坡、半陽坡和半陰坡的沙冬青種群分布格局為集群分布，山脊處的沙冬青種群分布格局為均勻分布。由表2可知，陽坡、半陽坡、半陰坡擴散指數C都大于1，說明陽坡、半陽坡、半陰坡都服從集群分布，而山脊處擴散指數C小于1，說明山脊處沙冬青服從均勻分布。叢生指數I也表明了這一點。雖然陽坡、半陽坡、半陰坡均為集群分布，但是聚集強度和擁擠度存在差異。負二項參數K可用于定性分析聚集程度[14]。K值越小，說明聚集強度越高。結果表明半陽坡聚集強度大于陽坡和半陰坡。半陰坡的K值很高，從聚集強度分析，此坡分布類型接近Poisson分布。平均擁擠度m*表示生物個體在一個樣方中的平均鄰居數，它反應出樣方內生物個體的擁擠程度。陽坡擁擠度為1.576。m*值最大，說明陽坡上的個體受其它個體的擁擠效應最大，山脊處的擁擠度為0.738，擁擠度最小。m*/m是聚塊性指數，聚塊性指數考慮了空間格局本身的性質,并不涉及密度,其值越大,集聚性越強。由表2可知，半陽坡m*/m的值為2.514，聚集性最強，與K指標的結果是一致的。

表2　不同樣地類型沙冬青分布格局

3.4　不同樣地沙冬青空間格局規模

分布格局中集群分布的種群個體通常是聚集成大小不等的斑塊鑲嵌在一起，這種斑塊的大小即為格局的規模[15]。圖2為沙冬青種群分布格局規模，橫坐標為區組冠幅分別大小，縱坐標為均方值。

圖2　沙冬青種群格局規模

圖2中曲線的峰值所對應的區組大小代表著種群的分布格局規模。陽坡的均方值分別在區組Ⅱ和區組Ⅳ出現峰值，半陽坡的均方值在區組Ⅲ出現峰值，半陰坡均方值在區組Ⅴ出現峰值，山脊的均方值在區組Ⅱ和區組Ⅳ出現雙峰。出現峰值反映格局存在一個明顯的聚塊，說明服從集群分布。峰值較陡峭，表明集群分布強度較高。從圖2可以看出，半陰坡明顯有峰值，說明半陰坡的分布強度最高。山脊處峰值不明顯，表明其聚集強度低，進一步表明了各樣地的分布情況。從聚集的斑塊性來看，雖然在沙冬青不同的分布區域其均方值有單峰或者雙峰的差別，但均方值峰值出現在區組Ⅱ以后可以清楚地顯示種群的斑塊性，因此在北砸山沙冬青種群分布格局規模應該是：陽坡為4 m×8 m，半陽坡為4 m×4 m，半陰坡為8 m×8 m，山脊部為4 m×8 m，各區域分布的沙冬青種群格局規模存在差異。

4結 論

(1) 在調查區明顯存在環境的異質性差異，主要表現為陽坡、半陽坡、半陰坡和山脊的土壤質地、地理條件和地形的差異。由于生境的異域性，沙冬青生長狀況、年齡結構和分布格局具有明顯的區域特征。半陰坡因為地理條件和土壤條件良好，沙冬青生長狀況最好，年齡結構為增長型。山脊處因山風大，基巖裸露，自然條件差等原因造成沙冬青生長狀況較差，更新苗不易存活，冠幅在30 cm以下的沙冬青株數很少。沙冬青種群在北砸山的分布格局也充分體現了空間異質性的作用。在坡度較大的陽坡、半陽坡和半陰坡上沙冬青分布格局為集群分布，坡度較小的山脊上沙冬青分布格局為均勻分布。并且各分布的斑塊大小和聚集強度均有顯著差異。沙冬青的繁殖和擴散靠種子傳播，由于山坡坡度較大，種子受重力和季節性洪水的作用向下沖積，使坡度較大的山坡處的沙冬青沿著母體向下擴散，導致集群分布。坡度的不同以及地質條件的差異都會導致聚集強度大小的不同。而山脊處沖積力和重力的作用不明顯，隨著種群的擴大，生存壓力主要來自內部競爭,導致自疏現象，最終形成均勻分布的特征。

(2) 陽坡沙冬青密度最高。北砸山半陰坡沙冬青種群生長狀況最好，冠幅、高度顯著高于陽坡、半陽坡、山脊。半陽坡沙冬青各生長指標略高于陽坡和山脊。變異系數從大到小依次為：冠幅>高度>新枝長度>分枝數。

(3)陽坡沙冬青年齡結構為穩定型，半陽坡沙冬青年齡結構為穩定型，半陰坡沙冬青年齡結構為增長型，山脊處沙冬青年齡結構為穩定型。

(4) 不同坡向沙冬青分布格局不同，陽坡、半陽坡和半陰坡的沙冬青種群為集群分布，山脊處的沙冬青種群為均勻分布。格局規模分別為：陽坡為4 m×8 m，半陽坡為4 m×4 m，半陰坡為8 m×8 m，山脊為4 m×8 m。

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Distribution Pattern and Characteristics ofAmmopiptanthusMongolicusPopulation in Beiza Mountain

ZHOU Qilong1,2, WANG Li1, LIAO Kongtai2, YANG Guozhou2, WANG Dawei1

(1.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou，Gansu730070,China;2.AdministrationforForestryStationofGansuProvince,Lanzhou，Gansu730046,China)

Abstract：[Objective] The population structure and distribution pattern of Aminopiptanthus mongolicus in different slope aspects of Beiza Mountain were demonstrated and the relations between A.mongolicus population and the surroundings were analyized. [Methods] Population structure and distribution pattern of A.mongolicus population in different slope aspects of Beiza Mountain were studied by using mean crowding, clumping index I, patchiness index, Cassie index, dispersal index(C) and parameter of negative binominal(K).[Results] (1) The highest population density of A.mongolicus was at sunny slope, which was 2.5 times of the half-sunny slope; and the population grew best at half-shaded slope. (2) The age structure at sunny slope, half-sunny slope and ridge were stable, the half-shaded slope was increasing; (3) The dispersal index at sunny slope, half-sunny slope and half-shaded was clump distribution, and the ridge was uniform distribution; (4) The pattern scales were as follows: sunny slope, 4 m×8 m; half-sunny slope, 4 m×4 m; half-shadedslope, 8 m×8 m; ridge, 4 m×8 m.[ Conclusion] The growth status was well, the age structure was stable, and the most distribution patterns were clump distribution, the pattern scale was different in imparity distribution.

Keywords:A.mongolicus; Beiza Mountain; distribution pattern; age structure; pattern scale

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)02-0302-04

中圖分類號：Q948

通信作者：王立(1963—),男(漢族),甘肅省甘谷縣人，副教授,碩士生導師,主要從事水土保持、荒漠化防治等研究方向。E-mail:wangli@gsau.edu.cn。

收稿日期：2014-03-03修回日期：2014-03-25
資助項目：中央財政林業科技推廣跨區域重點推廣示范項目“干旱沙區沙冬青種群營建技術示范推廣”(2010TK69)
第一作者：周啟龍(1988—),男(漢族),吉林省省榆樹市人，碩士研究生,研究方向為荒漠化防治。E-mail:qilong_zhou@163.com。