喀斯特石漠化山區苔蘚植物水分吸收特征

龍朝波， 張朝暉

(貴州師范大學 貴州省山地環境信息系統與生態環境保護重點實驗室， 貴州 貴陽 550001)

喀斯特石漠化山區苔蘚植物水分吸收特征

龍朝波， 張朝暉

(貴州師范大學 貴州省山地環境信息系統與生態環境保護重點實驗室， 貴州 貴陽 550001)

摘要：[目的] 探究貴陽市花溪區石漠化地區5種優勢種黑扭口蘚(Barbula nigrescens)、美灰蘚(Eurohypnum leptothallum)、卷葉濕地蘚(Hyophila involuta)、小牛舌蘚全緣亞種(Anomondon minor subsp. integerrimus)、北方紫萼蘚(Grimmia decipiens)的水分吸收特征，為喀斯特石漠化地區利用苔蘚植物開展水土保持工作提供理論支撐。[方法] 采集樣品120份，運用經典形態分類法進行鑒定；測定其生物量、飽和吸水率、吸水量、最大吸水速率(Vmax)、吸水速率常數(Kspan)和葉片展開時間。[結果] (1) 5種苔蘚植物間的生物量、吸水量和飽和吸水率差異較大，最大吸水速率差異??；生物量為10.36~114.51 g/m2；飽和吸水率為675.43 6%~1 125.41%；吸水量為98.21~766.13 g/m2；Vmax為35.59~51.28 g/(g·min)；Kspan為69.97~101.99 g；葉片展開時間為35.9~86.1 s。 (2) 生物量和吸水量呈正極顯著相關；吸水量和蓋度、Vmax和Kspan呈正相關；Kspan和葉片展開時間呈負相關。[結論] 在喀斯特石漠化地區干旱缺水的環境條件下，苔蘚以獨特的水分吸收和利用方式適應這種惡劣的環境。石生苔蘚為適應該地區的先鋒植物。

關鍵詞：苔蘚； 喀斯特石漠化； 吸水特征； 先鋒植物

喀斯特石漠化是土地荒漠化的主要類型之一，它是一種地質生態災害，所造成的經濟、環境乃至社會影響越來越大，受到國家有關部門的廣泛關注[1]。喀斯特背景下的生態系統普遍具有生境基巖裸露，土體淺薄，水分下滲嚴重，生境保水性差，基質以及土壤和水等環境富鈣的生態特征[2]。在干旱條件下，水又常常是喀斯特石漠化地區植物生長的決定性因素，原因是石漠化地區巖石裸露，水分不易存儲，每當降雨時大量的水分直接從巖石表面流走，貯藏量很少[3-4]，因此這種嚴酷的環境對植物種類成分具有強烈的選擇性：喜鈣、耐旱及石生的植物種群[5]。苔蘚植物是一種結構簡單的高等植物，是水生向陸生的一種過渡形式，是高等植物中最原始的類群，它生命力強，能忍受惡劣的環境條件，被譽為“先鋒植物”和“拓荒者”[6]。生長在喀斯特石漠化區域的苔蘚植物具有石生、耐旱性、吸水性強和生物量相對較大等特點[5]。石生苔蘚往往生長在山坡或林地以外多陽光且比較干燥的石質基礎上，完全依賴雨水或空氣中水分而生存的一個重要苔蘚生態類型[7]，并且能在短暫的降雨過程中迅速吸收大量水分供機體所需[8]。苔蘚植株之間的空隙可形成規模宏大的毛細管傳導系統，水分和營養物可從植物體表面直接吸入蘚叢，再進入細胞之中。許多石生苔蘚能通過葉片的卷曲或改變葉片的方向而減少水分蒸發，部分苔蘚葉片的毛狀葉尖可以反射入射的光照而減少水分蒸發[9]。研究[10]發現，耐旱的苔蘚植物能忍耐的水勢比相應的維管束植物要低，而且通常與干旱環境的基質水勢保持一致，因而一旦環境變濕潤，植物與環境之間所建立的明顯的水勢梯度可以加速水分的運動，使植物迅速地吸收水分。憑借這種特殊的吸水機制和強大的保水效率，生長在喀斯特石漠化地區裸露石頭上的苔蘚可以很容易地應對喀斯特石漠化地區的臨時干旱[11]。然而目前關于喀斯特石漠化苔蘚水分吸收特征報道甚少[8,10,12]，本研究選取喀斯特石漠化地區5種苔蘚優勢種作為研究對象，通過試驗得出其在喀斯特石漠化這種干旱極端條件下的吸水特征，為利用苔蘚對喀斯特石漠化治理提供基礎數據和理論支撐。

1研究區概況

研究區地處東經106°39′34″—106°39′41″，北緯26°20′27″—26°20′30″，位于黔中腹地的花溪區龍井村，距貴陽市中心17 km，地貌以山地為主。該區具有高原季風濕潤氣候的特點，冬無嚴寒，夏無酷暑，年平均氣溫為14.9 ℃，無霜期270 d，年平均降雨量1 100 ~1 200 mm[13]，森林覆蓋率5%～15%，植被覆被率10%～90%，裸巖率30%～90%，土地開墾率10%～70%，石漠化特征表現明顯，平均石漠化率36.79%[8]。該地區石芽廣布，植被退化明顯，以草叢和藤刺叢為主，喬木稀少。主要伴生植物包括：有柄石韋(Polypodiumpetiolosa)、滇西金毛裸蕨(Gymonpterisdelavayi)、大葉卷柏(Selaginellabodinieri)、井欄邊草(Pterismultifida)、婆婆納(Veronicapolita)、小飛蓬(Conyzacanadensis)、佛甲草(Sedumlineare)、抱莖苦荬菜(Ixeridiumsonchifolium)、野菊(Chrysanthemumindicum)、白花蒿(Achillealaetiflora)、繁縷(Stellariamedia)、絳三葉(Trifoliumincamatum)、何首烏(Fallopiamuttiflora)、鐵線蓮(Clematisflorida)、嬰奧(Vitispryoniifolia)、五葉地綿(Parthenocissusquinquetolia)、細柄薯蕷(Rhizomatenuipes)、白茅(Imperatacylindrical)、金銀花(Lonicerajaponica)、刺梨(Rosaroxbughii)、尖葉菝葜(Smilaxarisanensis)、小構樹(Broussonetiakazinoki)、野花椒(Zanthoxylumsimulans)、小葉平枝栒子(Cotoneasterhorizontalis)、插田泡(Rubuscoreanus)、馬桑(Coriarianepalensis)、火棘(Pyracanthafortuneana)、李(Prunussalicina)。

2研究方法

2.1　樣品采集與鑒定

2013年3月對該區進行考察，采集地點在該區典型石漠化區域，隨機選取6個25 m×25 m的樣地，每個樣地設置4個小樣地，每個小樣地采用梅花布點采集法設置5個采樣點，以10 cm×10 cm的樣方框在小樣地內采集苔蘚。將采集的樣品詳細的記錄經緯度、海拔、生活型、蓋度及生長環境，并裝入自封袋帶回實驗室。

在貴州師范大學山地環境重點實驗室借助SMARTe-320一體化數碼顯微鏡、HWG-1解剖鏡和Nikon-D800相機，參照《中國苔蘚植物志》[14-18]《云南植物志》[19]《Journal of Bryology》[20]和《The Bryologist》[21]等對標本進行鑒定和分類。

2.2　測定項目和方法

2.2.1蘚類植物的生物量、飽和吸水率、吸水量參照徐杰、白學良等的計算公式[22]。將蘚類植物和泥土分離清洗，過60目和80目分樣篩，直至蘚類植物沖洗干凈為止，然后將其放于60 ℃烘箱烘48 h后稱量干重，最后將稱完干重的蘚類植物充分吸水后放置于細網上至不滴水時稱量飽和吸水重[23]。蘚類植物生物量(g/m2)=蘚類植物干重(g/m2)×蓋度(%)

蘚類植物吸水量(g/m2)=蘚類植物生物量(g/m2)×蘚類植物飽和吸水率(%)

2.2.2水分吸收動力學試驗選取該研究區中5種優勢苔蘚，其生境和生活型見表1。分別稱取5 g，平整放在盛有300 ml蒸餾水的23 cm×15 cm搪瓷盤中進行吸水試驗[8,10,12]?？刂扑募尤肓糠謩e為10，15，20，25，50，100，150，200 ml，固定吸水時間為30 s，取出稱重，減去樣品自身重量后得吸水量(試驗均重復3次)。

表1　5種蘚類的生境及生活型

注：A，B，C，D，E分別代表黑扭口蘚、卷葉濕地蘚、美灰蘚、北方紫萼蘚和小牛舌蘚全緣亞種。下同。

2.2.3葉片展開試驗分別選取5種烘干苔蘚中合適長度的莖葉，在SMARTe-320一體化數碼顯微鏡下觀察葉片與水作用的展開情況，記錄展開時間，并用Nikon-D800相機拍下葉片展開圖。每種苔蘚做10次，最后結果取平均值。

3結果與分析

3.1　苔蘚植物種類組成

經鑒定發現該喀斯特石漠化地區苔蘚植物種類組成為13科22屬33種，其中苔類2科2屬2種，蘚類11科20屬31種。苔類為盔瓣耳葉苔(Frullaniamuscicoa)和圓葉異萼苔(Heteroscyphustener)，蘚類中較常見的有黑扭口蘚(Barbulanigrescens)、美灰蘚(Eurohypnumleptothallum)、卷葉濕地蘚(Hyophilainvoluta)、小牛舌蘚全緣亞種(Anomondonminorsubsp. integerrimus)、北方紫萼蘚(Grimmiadecipiens)、小口小石蘚(Weissiamicrostoma)和真蘚(Bryumargenteum)等。其中樣地1有5科7屬8種；樣地2有5科7屬9種；樣地3有4科6屬7種；樣地4有6科9屬10種；樣地5有5科6屬8種；樣地6有8科12屬15種。

3.2　不同蘚類生物量、飽和吸水率和吸水量比較

由圖1可以看出，黑扭口蘚、卷葉濕地蘚、美灰蘚、北方紫萼蘚和小牛舌蘚全緣亞種的生物量分別為10.36，11.92，44.91，114.51和17.22 g/m2；飽和吸水率分別是943.99%，903.42%，1 110.18%，675.43%和1 125.41%；吸水量分別是98.21，108.41，496.85，766.13和195.83 g/m2。生物量最大為北方紫萼蘚，最小為黑扭口蘚，分別是114.51和10.36 g/m2；最大為最小的11.1倍；飽和吸水率最大為小牛舌蘚全緣亞種，最小為北方紫萼蘚，分別是1 125.41%和675.43%，最大為最小的1.67倍，吸水量最大為北方紫萼蘚，最小為黑扭口蘚，分別是766.13和98.21 g/m2，最大為最小的7.8倍。生物量大的苔蘚植物不僅儲存了較多的有機質，而且成為生態系統中重要的碳匯，吸水和保水能力能力強，生態功能大[22]。苔蘚在石漠上生長，脫落的植株和葉片堆積在基部，往往形成厚厚的蘚層，且具有強大的吸水功能，水分最長時間的滯留在石漠上，這為土壤的形成與微生物繁衍奠定了基礎，使石漠化地區生態恢復及正向自然演替變得積極。

圖1　不同蘚類的生物量、飽和吸水率和吸水量

3.3　不同蘚類吸水動力學比較與分析

5種苔蘚植物水分吸收動力學曲線表現為S型飽和曲線(圖2)。當外界水分在25 g以下時，5種苔蘚植物水分吸收速度與水分加入量呈正比；而外界水分加到25 g以上后，5種苔蘚植物吸收速度逐漸達到最大值。該動力學曲線符號米氏方程[8,10,12]，可表達為：

式中：V——吸水速度；S——外界水量；Vmax——最大吸水速度；Km——米氏常數。

在喀斯特石漠化區苔蘚與水結合是很重要的生存策略。當雨水來臨，則以最快的時間與水分充分結合，并最大限度的保留水分以便在干旱來臨時保證正常的生理活動，這與吳海輝[12]等，張顯強[10]等研究的結論相似。

圖2　不同蘚類水分動力學曲線

3.4　不同蘚類與水親和葉片展開時間比較

葉片展開時間為：黑扭口蘚63.1 s，美灰蘚71.2 s，卷葉濕地蘚79 s，小牛舌蘚全緣亞種35.9 s，北方紫萼蘚86.1 s。北方紫萼蘚展開時間最大，小牛舌蘚全緣亞種展開時間最小，分別為86.1和35.9 s，最大為最小的2.4倍。

3.5　不同蘚類測試數據相關性分析

經相關性分析(表2)可得，生物量和吸水量在0.01水平上呈極顯著正相關關系；吸水量和蓋度，Vmax和Km在0.05水平上呈顯著正相關；Km和葉片吸水展開時間在0.05水平上呈負相關。

表2　不同蘚類各種指標相關性

注：a為生物量，b為飽和吸收率，c為吸水量，d為最大吸水速度，e為米氏常數，f為蓋度，g為展開時間；*表示在0.05水平上相關，**表示在0.01水平上極顯著相關。

4結 論

試驗所選的5種蘚是該石漠化地區的優勢種，生長基質都是巖石或巖面薄土。其中美灰蘚和小牛舌蘚全緣亞種的生活型是交織型，卷葉濕地蘚、黑扭口蘚、北方紫萼蘚屬于叢集型。試驗結果表明不同種間的生物量、吸水量和飽和吸水率差異較大，吸水速率差異小，表明該地區5種蘚類植物對水的利用有各自獨特的適應干旱方式。在喀斯特石漠化地區干燥、高鈣和高溫的極端環境下，苔蘚葉片會緊緊包裹在莖周圍，通過卷曲葉片、葉細胞上的疣狀突起或葉尖白毛來反射太陽輻射，以減小自身水分的喪失。當環境變潮濕時，苔蘚植物會立即舒展開來，迫使莖和葉分離，使葉片展開并達到與水結合的最佳位置。通過葉片間的空隙，葉莖之間的縫隙，假根之間的縫隙，以及葉片或莖表面疣狀突起之間的空隙產生的毛細管系統吸收水分[24]。試驗結果還表明Km越大，葉片與水結合展開的時間越短，反之則越大，許多親水較強的苔蘚有內凹的葉片，在吸水時這些凹狀葉通常充滿水分[25]?？傊?，苔蘚植物以矮小的植株和廣泛的適應性為基礎的，在長期的進化和環境選擇下形成了不同的適應環境的形態結構[26-27]。在石漠化地區苔蘚有獨特的生活方式，無論從自身的形態還是群落聚集的優勢，都是與保水吸水這一石漠化地區關鍵環境因子密切相關；這種獨特的生態功能使苔蘚可作為喀斯特石漠化治理的先鋒植物。

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Water Absorption Characteristics of Bryophytes in Karst Rocky Desertification Area

LONG Chaobo, ZHANG Zhaohui

(GuizhouProvincialKeyLaboratoryforInformationSystemofMountainousAreasandProtectionofEcologicalEnvironment,GuizhouNormalUniversity,Guiyang,Guizhou550001,China)

Abstract：[Objective] The water absorption characteristics of five dominant bryophyte species at rocky desertification area of Huaxi district in Guiyang City, included Barbula nigrescens, Eurohypnum leptothallum, Hyophila involuta, Anomondon minor subsp. integerrimus and Grimmia decipiens were studied, in order to provide theoretical support for soil and water conservation work using bryophytes in karst rocky desertification area. [Methods] Totally 120 samples were collected and the taxonomic identification were completed with morphological classification method. After that, biomass, saturated water adsorption rate, water adsorption quantity, the maximum water absorption rate(Vmax), the constant of water absorption(Kspan) and leaf expanding time of those samples were measured and compared among the five moss species. [Results] (1) There was large difference of biomass, water adsorption quantity and saturated water adsorption rate among the five species, and the maximum water absorption was less different. The ranges of biomass, saturated water adsorption rate, water adsorption quantity, Vmax, Kspanand leaf expanding time were 10.36~114.51 g/m2, 675.43%~1 125.41%, 98.21~766.13 g/m2, 35.59~51.28 g/(g·min), 69.97~101.99 g, 35.9~86.1 s, respectively; (2) It was showed that the correlation between biomass and saturated water adsorption quantity was positive. Water adsorption quantity had positive correlations with cover degree, the Kspanand Vmax. The negative correlation was found between Kspanand leaf expansion time. [Conclusion] Bryophytes are adaptable to harsh environment, which had serious water shortage like karst rocky desertification area, with an unique way of water absorption and utilization. Stone-bryophytes can act as the pioneer plants which is highly adaptable to the karst rocky desertification area.

Keywords:bryophytes; karst rocky desertification; water absorption characteristics; pioneer plants

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)02-0350-05

中圖分類號：Q949.35

通信作者：張朝暉(1963—),男(漢族),貴州省貴陽市人，博士,教授,主要從事環境科學和生態學方面的研究。E-mail:academiclife@126.com。

收稿日期：2014-03-05修回日期：2014-03-27
資助項目：國家自然科學基金項目“南方喀斯特山區石漠苔蘚植物區系特征及水土保持意義”(31160042); 貴州省國際科技合作項目(黔科合外G字2013-7016號)
第一作者：龍朝波(1986—),男(漢族),貴州省余慶縣人,碩士研究生,研究方向為環境科學。E-mail:lcb470596@126.com。