淡水真菌多樣性及研究進展概述*

劉曉英，陶星辰，羅宗龍，蘇鴻雁

（1.大理學院基礎醫學院，云南 大理 671003；2.大理學院農學與生物科學學院，云南 大理 671003）

淡水真菌多樣性及研究進展概述*

劉曉英1，陶星辰1，羅宗龍2，蘇鴻雁2

（1.大理學院基礎醫學院，云南 大理 671003；2.大理學院農學與生物科學學院，云南 大理 671003）

摘要：本文旨在介紹淡水真菌，簡要地討論了淡水真菌的研究歷史、作用、形態、分類以及中國的研究現狀。淡水真菌是潛在的物質分解者和化學生產者，我們希望廣大讀者能對淡水真菌學領域產生濃厚的興趣。

關鍵詞：淡水真菌；分類學；多樣性；研究進展

淡水真菌 （Freshwater fungi）是指全部或部分生活史需依賴淡水環境的真菌［1］，即專性淡水真菌、機會淡水真菌和需要依靠淡水傳播的陸地真菌皆屬于淡水真菌［2］。Shearer認為，必須在淡水環境中才能完成生活史的真菌才是淡水真菌［3］。1998年Wong對淡水真菌重新定義，提出了一個狹義的概念，淡水真菌指的是通常在淡水環境中出現，并且沒有在陸地上發現的真菌［4］。目前，大多數文獻中所報道的淡水真菌基本上都是廣義的淡水真菌。1942年Ingold第一個發現并報道淡水真菌［5］，隨后引起了科學家的廣泛關注，許多新屬、種相繼被報道。為了紀念C.T.Ingold對淡水真菌做出的貢獻特將此類真菌命名為Ingoldian真菌。C.T.Ingold是這一類群真菌的“始祖”，也是發現這些真菌典型習性的真菌學家［6］。

1.　淡水真菌主要類群

淡水真菌具有豐富的多樣性，包括子囊菌 （Ascomycetes）及其無性型，擔子菌 （Basidiomycetes），接合菌 （Zygomycetes），壺菌綱 （Chytridiomycetes）和卵菌綱 （Oomycetes）［2］。其中子囊菌及其無性型為主要類群［7］。2004年羅晶等按其生長的基質不同將淡水真菌劃分為四個類群，分別為壺菌綱和卵菌綱 （非木質基質），Ingoldian真菌 （草質基質），子囊菌及其無性型 （木質基質），其他類群 （如：擔子菌）［2］。子囊菌的無性型又包括絲孢菌 （Hyphomycetes）和腔胞菌（Coelomycetes）［8］。目前，淡水真菌多樣性研究大多集中于高等淡水真菌 （子囊菌及其無性型），而對其他低等淡水真菌的研究很少［9］。

子囊菌及其無性型是淡水真菌中數量最多的類群。1993年，Shearer統計出已報道的淡水子囊菌共288種［3］。其中只有11種來自于熱帶地區，其余大部分來自于溫帶。1996年，Goh統計了淡水子囊菌約有340種，其中50種發現于熱帶地區［9］。2003年，蔡磊在其綜述文章中統計了已發現的淡水子囊菌有511種并提供了分類檢索表［10］。2011年，Shearer再次統計已報道的淡水子囊菌總數已達到579種［11］。這些子囊菌大多生長于長期浸泡在淡水中的腐木上。

淡水子囊菌的無性型形態多樣，種類繁多，為了研究方便，1996年Tomas將無性型劃分為兩大類，Ingoldian真菌和需氣水生絲孢菌 （Aeroaquatic Hyphomycetes）［1］。同年，Goh等按分生孢子和分生孢子梗的形態特征將其分為四類：Ingoldian真菌、需氣水生絲孢菌 （Aeroaquatic Hyphomycetes）、陸水生絲孢菌 （Terrestrial-aquatic Hyphomycetes）和浸水絲孢菌 （Submerged-aquatic Hyphomycetes）［9］。2007年，Shearer又將其劃分為水生絲孢菌、需氣水生絲孢菌和其他水生絲孢菌這三類［12］。2011年，Shearer統計出已報道的子囊菌無性型數量有537種，其中腔孢菌種類少，截至2007年只報道了9種［11，12］。絲孢菌在淡水無性型真菌中占絕大部分，截止2008年已報道的絲孢菌就有300種左右［13］。

2.　淡水真菌生長環境

淡水真菌在水中能獲得其生長所需的環境及營養，水還可作為其孢子傳播媒介。一般情況下淡水環境可劃分為靜態水環境 （例如淡水湖、沼澤地、蓄水池、池塘等）、動態水環境 （如河流、溪流、溝渠等）［1］。中間棲息地包括陸地與水之間的連接處 （如河岸帶和河漫灘）也是淡水真菌生存與繁殖的重要生態環境［14］。除了這些自然生境，淡水真菌在人工生境中也能生存，如冷水塔［15-19］。

靜態水環境由所有缺乏持續水流的自然水生環境組成。淡水湖、池塘和蓄水池等都是典型的靜態水環境。在靜態水環境中，真菌擁有一個相對安靜穩定的環境，有利于真菌的生長［20］。然而，水流緩慢可能會導致缺氧，從而降低真菌數量［14］。已報道的淡水真菌中大約有三分之一是在靜態水環境中發現的［4］。動態水環境指的是連續流動的水體，如河流、小溪、溝渠等。在熱帶地區，被報道的木生真菌大多來自于動態水環境［21-22］。

淡水真菌能夠在這些生境的各種不同的基質上生長，例如沉水腐木和水生生物。但某些基質的屬性還有待商榷，例如沉水植物浮出水面的部分，而且水環境中的大多數凋零物也來源于陸地［1］。

3.淡水真菌形態特征

通常情況下，水環境壓力大、不穩定，為了適應這些因素，水生真菌在其形態進化上也進化出了能與之相適應的特征。例如，典型的水生絲孢菌能夠產生相對較大、呈放射狀 （通常是四分枝）或“S”型的分生孢子［24-25］，分生孢子通常具有剛毛、黏液等附屬物［26］。這些屬性能幫助分生孢子很好地黏附在樹葉或其他光滑基質的表面上而不容易被水流沖走［27］。

4.淡水真菌的作用

淡水真菌在生態系統中扮演著重要角色［28］。淡水真菌在淡水生態系統的物質循環中發揮著重要作用。他們能分解有機物引起營養物質和碳源釋放，這樣不僅可以清潔水環境，還能幫助原生動物利用營養物質以及促進碳循環。淡水真菌還參與生態系統的食物鏈，水體中的動物可以將其生長的菌絲當作食物。淡水真菌能在多種基質上生長，可以傷害或引起其他淡水植物和動物出現疾病［29-31］。有些淡水真菌還是水生植物的內生菌［8］。淡水子囊菌能產生多種多樣的胞外蛋白酶，如淀粉酶、內切葡聚糖酶、木聚糖內切酶、β-葡糖苷酶、漆酶、脂肪酶、果膠酶、過氧化物酶、聚半乳糖醛酸酶、多酚氧化酶、蛋白酶、酪氨酸酶和β-木糖苷酶等，這些酶都是分解植物結構所需的材料［32］。已有研究表明淡水真菌還是一個強大的抗生素生產集團［33］。已有研究表明，具有殺線蟲作用的嗜氮酮類化合物—Pseudohalonectrin A和Pseudohalonectrin B能夠從Pseudohalonectria中分離出來［34］。從淡水環境中發現的捕食線蟲真菌可以進行商業規模化生產并且可以用于線蟲綜合管理項目中［35］。

5.淡水真菌系統學研究

淡水真菌的分類和鑒定傳統上以形態學和無性型有絲分裂孢子或分生孢子的發育為依據［36］。然而，現代真菌分類系統學研究著重于將真菌的無性型和有性型緊密聯系起來。為了使淡水真菌分類系統能更符合自然分類系統，需將形態學和分子數據結合起來進而充分評估水生真菌多樣性［12］。大多數的淡水無性型真菌屬于子囊菌門，少部分屬于擔子菌門。淡水子囊菌的無性型真菌屬于不同的綱，例如 Dothideomycetes，Leotiomycetes，Orbiliomycetes，Sordariomycetes。叢赤殼科（Nectriaceae）（糞殼菌綱 （Sordariomycetes））的無性型在果囊菌亞綱 （Pyrenomycete）中是唯一一個在淡水生態環境出現相對頻繁的科，而格孢腔菌目 （Pleosporales）則是腔菌綱 （Loculoascomycetes）中唯一的在水中具有有絲分裂狀態的目［37］。

具有無性生殖或有絲分裂繁殖結構的真菌被稱為無性型；同時有性繁殖，或者具有相同生命周期的呈減數分裂的真菌被稱為有性型。孢子形成方式既有無性型又有有性型的真菌，則被稱為全性型［38］。然而，淡水環境中只有極少的有絲分裂子囊菌 （無性型）與meiosporic子囊菌 （有性型）具有對應關系。目前在已報道的淡水子囊菌的無性型中，只有8種已經找到了與其相對應的有性型［39］。關于如何獲取無性型與有性型對應關系的技術已經報道了很多種［40］。

6.淡水真菌研究進展及展望

淡水子囊菌及其無性型的研究歷史較短，只有60多年［8］。Ingold于1942年發現第一個淡水真菌后，對淡水真菌這一領域進行了持續系統研究，發現了大量新種［41-45］。從20世紀90年代開始，淡水真菌在菌物學領域逐漸成為研究熱點之一，報道的淡水真菌種類也逐年遞增。淡水真菌的研究以前主要集中在溫帶及寒帶地區，特別是在英國和美國［46-47］。在熱帶國家像泰國［48-49］、菲律賓［50］、文萊［51］等地隨后也展開了相關研究。中國進行淡水真菌多樣性的研究開始于20世紀80年代［52-56］。余永年、梁枝榮 （1980年）曾以北京西郊頤和園的昆明湖和北京大學的未名湖為主要研究水體，對北京地區水霉科真菌季節性分布進行研究［57］。楊發蓉、丁驊孫對云南省洱海湖體真菌類群的分布、滇池水域的真菌的種類、數量、分布等進行了深入細致的研究［58-59］。1993年到1999年之間，對水生絲孢菌的研究較少，直到2002年，張克勤、蔡磊等人對云南撫仙湖的淡水真菌進行了研究，共報道64種淡水真菌，其中子囊菌35種，淡水無性型真菌29種［60］。2004年，羅晶等對中國淡水真菌進行了系統的研究，在《中國淡水真菌》一文中，對中國發表的淡水真菌各類群進行了詳細的統計，此外，他們對不同基質上淡水真菌進行了分類學和生態學的研究［2］。2011年，陳燕等對海南海口市和甘肅麥積山國家森林公園的淡水真菌進行了初步調查和多樣性研究［61］。迄今為止，在中國已報道的淡水真菌有969種，其中云南有193種［62］。

大理具有數量眾多的生物多樣性保護區，尤其是蒼山和洱海。目前我們正致力于大理蒼山各溪及洱海中水生真菌多樣性的研究。我們希望本文能夠引起更多研究者的興趣并投入到淡水真菌的研究工作當中，為淡水真菌的進一步研究和開發利用提供幫助。

參考文獻：

［1］Thomas K.Freshwater fungi［J］.Introductory volume to the fungi（Part 2）.Fungi of Australia，1996，1.

［2］Luo J，Zhang K，Cai L，et al.Freshwater fungi in mainland China［J］.Journal of Huazhong （Central China）Agricultural University，2004，23（01）：7—13.

［3］Shearer C A.The freshwater ascomycetes［J］.Nova Hedwigia，1993，56：1—33.

［4］Wong M K M，Goh T K，Hodgkiss I J，et al.Role of fungi in freshwater ecosystems［J］. Biodiversity&Conservation，1998，7（09）：1187—1206.

［5］Ingold C T.Aquatic hyphomycetes of decaying alder leaves［J］.Transactions of the British Mycological Society，1942，25（04）：339-IN6.

［6］Iqbal S H.Species diversity of freshwater hyphomycetes in some streams of Pakistan：Compari-son of sampling techniques［J］.Mycoscience，1994，35：331—343.

［7］Tsui C K M.Freshwater mycology［J］.2003.

［8］胡殿明.淡水糞殼綱及無性型真菌系統學及人為干擾下的淡水真菌多樣性研究［D］.北京，中國林業科學研究院，2011.

［9］Goh T K，Hyde K D.Biodiversity of freshwater fungi［J］.Journal of Industrial Microbiology，1996，17（5—6）：328—345.

［10］Cai L，Zhang K Q，Hyde K D.Freshwater ascomycetes［J］.Fungal Diversity Research Series，2003，10：275—326.

［11］Sheare CA，Fallah PM，Ferrer A，et al.Freshwater ascomycetes and their anamorphs［EB/ OL］.URL：www.Fungi.life.uiuc.edu（accessed Apr 2011）.2011.

［12］Shearer C A，Descals E，Kohlmeyer B，et al.Fungal biodiversity in aquatic habitats［J］. Biodiversity and Conservation，2007，16（01）：49—67.

［13］Kirk P M，Cannon P F，Minter D W，et al.Dictionary of the Fungi CABI［J］.Wallingford，UK，2008：396.

［14］Barlocher，F.（Ed.）.（1992）.The ecology of aquatic hyphomycetes［M］.Berlin：Springer-Verlag.

［15］Eaton R A，Jones E B G.New fungi on timber from water——cooling towers［J］.Nova Hedwigia，1971.

［16］Eaton R A，Jones E B.The biodeterioration of timber in water cooling towers.I.Fungal ecology and the decay of wood at Connah's Quay and Ince［J］.Material und Organismen，1971，6：51—80.

［17］Eaton R A，Jones E B G.The biodeterioration of timber in water-cooling towers.II.Fungi growing on wood in different positions in a water cooling system［J］.Material und Organismen，1971，6 （2）：81—92.

［18］Eaton R A.Fungi growing on wood in water cooling towers［J］.International Biodeterioration Bulletin，1972.

［19］Udaiyan K，Hosagoudar V S.Some interesting fungi from the industrial water cooling towers of Madras II［J］.Journal of Economic and Taxonomic Botahy，1991，15：649—665.

［20］Sparrow F K.Ecology of freshwater fungi［J］.The Fungi，1968，3：41—93.

［21］Hyde K D，Goh T K.Fungi on submerged wood in a small stream on Mt Lewis，North Queensland，Australia［J］.Muelleria，1997，10：145—157.

［22］Hyde K D，Goh T K.Fungi on submerged wood in Lake Barrine，north Queensland，Australia ［J］.Mycological Research，1998，102（06）：739—749.

［23］Hyde K D，Goh T K.Fungi on submerged wood from the River Coln，England［J］.Mycological Research，1999，103（12）：1561—1574.

［24］Ingold C T.An illustrated guide to aquatic and water-borne hyphomycetes（fungi imperfecti）：With notes on their biology［N］.Freshwater Biological Association Scientific publications，1975，No 3：1—96.

［25］Webster J，Descals E.Morphology，distribution，and ecology of conidial fungi in freshwater habitats.Biology of Conidial Fungi，National Museum of Natural Sciences，Ottawa，Canada，1981，2：419—451.

［26］Read S J，Moss S T，Jones E B G.Attachment and germination of conidia［M］.The Ecology of Aquatic Hyphomycetes（Barlocher F，ed），Springer，Berlin/Heidelberg，Germany，1992，pp.135—151.

［27］Webster J.Experiments with spores of aquatic hyphomycetes：I.Sedimentation，and impaction on smooth surfaces［J］.Annals of Botany，1959，23：595—611.

［28］Cai L，Hyde K D，Tsui C K M.Genera of freshwater fungi［M］.Fungal Diversity Press［for the Center for Research in Fungal Diversity］，HongKong，2006.

［29］姜敏.浙江淡水真菌分類研究［D］.泰安：山東農業大學，2008.

［30］Bergbauer M，Moran M A，Hodson R E.Decomposition of lignocellulose from a freshwater macrophyte by aero-aquatic fungi［J］.Microbial Ecology，1992，23（02）：159—167.

［31］Cai L，Ji K F，Hyde K D.Variation between freshwater and terrestrial fungal communities on decaying bamboo culms［J］.Antonie van Leeuwenhoek，2006，89（02）：293—301.

［32］Abdel-Raheem A，Shearer C A.Extracellular enzyme production by freshwater ascomycetes ［J］.Fungal Diversity，2002，11：1—19.

［33］Ho W H，To P C，Hyde K D.Induction of antibiotic production of freshwater fungi using mix -culture fermentation［J］.Fungal Diversity，2003，12：45—51.

［34］Dong J，Zhou Y，Li R，et al.New nematicidal azaphilones from the aquatic fungus Pseudohalonectria adversaria YMF1.01019［J］.FEMS Microbiol Lett，2006，264：65—69.

［35］Siddiqui Z A，Mahmood I.Biological control of plant parasitic nematodes by fungi：A review ［J］.Bioresource Technology，1996，58（3）：229—239.

［36］Krauss G-J，Sole M，Krauss G，et al.Fungi in freshwaters：ecology，physiology and biochemical potential［J］.FEMS Microbiol Rev，2011，35：620—651.

［37］Shearer C A，Raja H A，Miller A N，et al.The molecular phylogeny of freshwater Dothideomycetes［J］.Studies in Mycology，2009，64：145—153.

［38］Seifert K A，Morgan-Jones G，Gams W，et al.The genera of hyphomycetes［M］.Utrecht：CBS-KNAW Fungal Biodiversity Centre Utrecht，2011.

［39］Sivichai S，Jones E B G.Teleomorphic—namorphic connections of freshwater fungi［M］.In：Tsui CKM，Hyde KD（eds）Freshwater mycology.Fungal Diversity Press，Hong Kong，2003，259—274.

［40］Webster J，Descals E.The teleomorphs of water-borne Hyphomycetes from freshwater［M］. In：Kendrick WB，editor.The whole fungus.Ottawa：National Museum of Natural Sciences，1979，419—451.

［41］Ingold C T.Aquatic ascomycetes：Ceriospora caudaesuis n.sp.and Ophiobolus typhae［J］. Transactions of the British Mycological Society，1951，34（02）：210-IN4.

［42］Ingold C T.Aquatic ascomycetes：Discomycetes from lakes［J］.Transactions of the British Mycological Society，1954，37（01）：1—18.

［43］Ingold C T.Aquatic ascomycetes：further species from the English Lake District［J］.Transactions of the British Mycological Society，1955，38（02）：157—168.

［44］Ingold C T.New aquatic hyphomycetes：Lemonniera brachycladia，Anguillospora crassa and Fluminispora ovalis［J］.Transactions of the British Mycological Society，1958，41（03）：365-IN7.

［45］Ingold C T.The tetraradiate aquatic fungal spore［J］.Mycologia，1966，58：43—56.

［46］Shearer C A，Webster J.Freshwater hyphomycete communities in the River Teign.IV.Twig colonization［J］.Mycological Research，1991，95：413—420.

［47］Hyde K D，Goh T K.Fungi on submerged wood in the Rivier St Marie-Louis，The Seychelles ［J］.South African Journal of Botany，1998，64：330—336.

［48］Tubaki K，Watanabe K，Manoch L.Aquatic hyphomycetes from Thailand［J］.Transactionsof the Mycological Society of Japan，1983，24：451—457.

［49］Kurniawati E，Zhang H，Chukeatirote E，et al.Diversity of freshwater ascomycetes in freshwater bodies at Amphoe Mae Chan，Chiang Rai［J］.Cryptogamie.Mycologie，2010，31：323—331.

［50］Cai L，Zhang K Q，Mckenzie E H C，et al.Freshwater fungi from bamboo and wood submerged in the Liput River in the Philippines［J］.Fungal Diversity，2003，13：1—12.

［51］Fryar S C，Booth W，Davies J，et al.Distribution of fungi on wood in the Tutong River，Brunei ［J］.Fungal Diversity，2004，17：17—38.

［52］Yin J F.Taxonomy and application of freshwater fungi from Dianchi Lake.MSc.Thesis，Yunnan University，2003.

［53］Yang F R，Ding H S A.A study of distribution of fungal groups in limnetic body of Erhai Lake ［J］.Journal of Yunnan University，1986，8：319—324.

［54］Yu Y N，Li J，Yu J.Notes on some aquatic hyphomycetes from Sichuan province of China ［J］.Acta Mycologia Sinica，1988，7（03）：138—148.

［55］Zhu X D，Yu Y N.Twenty three species of aquatic hyphomycetes，new records to China［J］. Acta Mycologia Sinica，1992，11（01）：32—42.

［56］Liu X J，Zhu X D，Yu Y N.Aquatic hyphomycetes from water foam in Beijing region［J］. Acta Mycologia Sinica，1992，11（02）：111—118.

［57］余永年，梁枝榮.北京地區水霉科真菌季節性分布 ［J］.真菌學報，1983，2（3）：179—186.

［58］楊發蓉，楊瑞華，丁驊孫，等.滇池水體中水生真菌類群分布的研究［J］.云南大學學報（自然科學版），1985，（S1）：85—93.

［59］Yang F R，Ding H S A.A study on groups and distribution of fungi in the plateau lakes in Yunnan［J］.Journal of Yunnan University，1988，31：44—50.

［60］Cai L.Aquatic fungi from Lake Fuxian，Yunnan，China［J］.Fungal Diversity，2002（9）：57—70.

［61］陳燕，李秀嵐，金靜，等.淡水真菌三個中國新記錄種 ［J］.菌物學報，2001（1）：123—127.

［62］Hu D M，Liu F，Cai L.Biodiversity of aquatic fungi in China［J］.Mycology，2013，4 （03）：125—168.

（責任編輯徐成東）

中圖分類號：Q949.320.1

文章標識碼：A

文章編號：1671-7406（2015）03-0048-06

*基金項目：國家基金 （31060019；31460015）；云南省中青年學術帶頭人資助項目 （2012HB-042）。

收稿日期：2015-01-14

作者簡介：劉曉英 （1990—），女，在讀碩士研究生，研究方向：微生物及疾病。

通信作者：蘇鴻雁 （1967—），女，教授，主要從事菌物學研究。

Introduction to Diversity and Research Progress of Freshwater Fungi

LIU Xiaoying，TAO Xingchen，LUO Zonglong&SU Hongyan
（College of Basic Medicine，Dali University，Dali，671003，Yunnan Province；College of Agriculture&Biology Sciences，Dali University，Dali，671003，Yunnan Province）

Abstract：In this mini review，we aim to introduce freshwater fungi.Their history，role，morphology，taxonomy and work done in China is briefly discussed.Since freshwater fungi are potential biodegraygers and chemical producers we hope that the readers might interest in the field of freshwater mycology.

Key words：freshwater fungi；taxonomy；diversity；research progress