抗褐飛虱水稻品種選育研究進展

程 攀，陳 龍，曲姍姍，陰云伙，田發春，彭炳生，吳 帥，李土明，2，徐小紅，周衛營*

(1.江西紅一種業科技股份有限公司，江西南昌 330046;2.江西省贛州市農業科學研究所，江西贛州 341000)

褐飛虱(Nilaparvata Lugens Stal，BPH)刺吸水稻汁液，造成黃葉或枯死、傳播草叢矮縮病毒等，使得水稻減產甚至絕收，是水稻最重要的害蟲。隨著水稻品種的更新和耕作制度的改變，褐飛虱造成的危害越來越嚴重［1］。據文獻報道，1997年前發生過8次褐飛虱大暴發，尤以1987和1991年為重，1987年受災面積達1 821萬 hm2，1991年達1 900萬hm2［2］;2000 年以來，每年褐飛虱發生面積達1 340 萬 hm2，嚴重年份更是達到2 680萬～3 350萬hm2，造成產量損失500萬t以上，東南亞地區每年因褐飛虱引起經濟損失多達2.485 億美元［3］。

防治褐飛虱有藥劑防治和農業防治等手段，而推廣應用抗褐飛虱品種是最經濟、有效和環保的控制途徑［4］。20世紀以來植保專家與育種家們合作篩選到多個抗源，選育出一大批抗褐飛虱水稻品種。進入21世紀，更多抗源被發現，更多抗性基因被定位與克隆，育種方法和手段進一步更新與發展，育種工作者培育出一系列新的育種材料與品種(組合)。鑒于此，筆者綜述了近年褐飛虱品種選育進展，以期為抗褐飛虱育種及推廣提供參考。

1 抗源材料的篩選與鑒定

篩選與鑒定抗源材料是選育抗褐飛虱水稻品種的基礎和關鍵［5－6］。20 世紀，國際水稻研究所(IRRI)、中國、日本等從11萬多份水稻材料中篩選到3 000余份抗褐飛虱材料，研究發現抗褐飛虱基因資源主要存在秈稻和野生稻，且大多數抗蟲材料來自斯里蘭卡和印度［7］。1986～1990年中國水稻研究所與其他各個省份的農業科學院協作，對全國25個省份、自治區和直轄市的47 016份地方品種及外引品種進行抗褐飛虱初步篩選與鑒定，從中獲得高抗級別品種144份，占0.31%，抗級品種599份，占1.27%，中抗級別品種1 294份，占2.75%［8］。韋素美等［9］通過利用我國稻褐飛虱田間危害優勢種群生物型Ⅱ對廣西區試新組合12份材料進行抗性鑒定，發現恢90-572和77具有優良的抗性，可以作為培育抗水稻褐飛虱的基礎材料。李蓉柏等［10］對1 200份普通野生稻進行抗性鑒定，發現30份抗性資源對水稻褐飛虱具有穩定性、持久性以及強抗性等特點。野生稻尤其是藥用野生稻有許多材料高抗褐飛虱，武漢大學從藥用野生稻轉育的抗褐飛虱材料B5已成為當前分子育種主要材料［3，11］。

誘變育種也是抗褐飛虱育種材料選育的重要途徑。農作物的干種子受到宇宙磁場、射線、高真空及微重力等因素誘變，可以誘變創造出新的種質。湖南雜交水稻工程技術中心利用輻射育種手段，對中413(輪回422/選10-19)進行γ鈷60輻射獲得變異株系，篩選出具有抗褐飛虱的恢復系R318，其組配的兩系雜交稻安兩優318中抗褐飛虱［12］。楊震等［13］利用“實踐八號”育種衛星搭載處理，經多代地面選育而獲得的農藝綜合性狀良好的抗褐飛虱突變新種質“航育BPH955”。

2 抗性品種的選育

2.1 常規品種(品系) IRRI于1973年起陸續培育出IR26、IR28、IR32、IR36、IR38、IR42、IR46、IR50、IR54、IR58、IR60、IR62、IR64、IR66、IR68、IR72 和 IR74 等抗褐飛虱品種并在生產上推廣應用［5，7］。我國引進抗性材料(尤其是利用IR36、IR30)后雜交選育出一批常規品種并在生產上推廣應用，其中秈稻如湘早秈3號(IR36/廣解9號)、粳秈89(IR36/677)等，并以湘早秈3號、粳秈89等為抗性材料衍生出一大批常規品種，如湘早秈3號衍生出中早優81、嘉育293等35個早秈品種，粳秈89衍生出秈小占、贛晚秈29等20余個常規品種［7］。粳稻則育成滬粳抗［14］、JAP80047、JAP80079、臺南68和南粳36等［7］抗褐飛虱粳稻品種，其中抗褐飛虱粳稻品種秀水620和秀水644僅在太湖流域種植面積達5萬～7萬hm2［5］;日本和韓國也相繼育成了一些品種，如日本的抗褐飛虱粳稻品種 Norin-PL3、Norin-PL4、Norin-PL10(Bph3)和 Norin-PL7(bph4)，韓國的 Hwacheongbyeo 等［15］。

近年來，選育出了一批新常規品種(品系)。重要成就之一是抗褐飛虱粳稻育種的繼續突破，如浙粳22［16］(浙審稻2006013，已推廣28 萬 hm2)、連粳6 號［17］(蘇審稻 200905，已推廣 30 萬 hm2)、寧粳 1 號［18］(蘇審稻 200417、滬品審2009005，已推廣 106 萬 hm2)、武運粳 21［19］(蘇審稻 200705，已推廣 42萬 hm2)等，秈稻則育成中組 14［20］(浙審稻2006007)、浙麗1 號、嘉農秈11 等品種［7］。

2.2 雜交水稻組合的選育 隨著雜種優勢的利用和抗褐飛虱研究的深入，培育抗褐飛虱雜交稻組合已成為當前廣大育種工作者新的育種方向，選育抗褐飛虱不育系和恢復系是組配抗褐飛虱雜交稻的基礎。

2.2.1 不育系的選育。

2.2.1.1 兩系不育系選育。楊遠柱等［21］以抗羅早為母本，以(科輻紅2號/湘早秈3號//02428)F4為父本雜交，然后對F2群體中的不育株進行定向培育而成的具有抗褐飛虱的低溫敏廣親和兩用核不育系株1S;武漢大學朱仁山等［22－23］將B5與廣占63S雜交并回交4次，育成了含抗性基因Bph14和Bph15的不育系Bph68S;華中農業大學徐國新［24］將來自B5的抗性基因導入C815S、廣占63S、華328S中，選育出8個抗褐飛虱光溫敏不育系，其中華1054S、華1155S、華1212S和華1165S達抗級以上水平;鄒聲浩［25］利用分子標記輔助選育手段將抗稻瘟病基因(pi9和pid2)和抗褐飛虱基因(Bph14和Bph15)導入兩系不育系03S中，選育出與03S表現型相似且抗性良好的單株，從而改良了兩系雜交稻不育系的抗性。

2.2.1.2 三系不育系選育。武漢大學朱仁山等將Bph14和Bph15導入珞紅3B中，選育出紅蓮型抗褐飛虱不育系珞紅4A［26］;廣西大學馮冉冉［27］將抗性基因Bph18 導入博IIIB 中，成功選育出4個含Bph18的三系不育系;胡杰等［28］將B5抗性基因導入珍汕97B中，選育出含Bph14/Bph15/Pi1/Pi2的三系不育系華2048A;宋丁丁等［29］則進一步用花藥培養與MAS相結合技術，用華2048B改造川香29B，獲得抗褐飛虱新的三系不育系;陽海寧等［30］將Bph3和Bph24導入先B、天B、盟B、龍特浦B中，獲得一批抗性保持系。

2.2.2 恢復系的選育。抗褐飛虱恢復系的選育研究報道較多，很多常規品種都對三系不育系有恢復能力，例如IRRI選育出的抗褐飛虱IR系列的一些品種。后來，廣大育種人員利用IR系列種質做抗源，通過各種育種手段選育出具有褐飛虱抗性的衍生系，如測64(IR30/IR2589//IR661)、明恢63(IR30/圭630)以及明恢63的衍生品種。近些年來，隨著越來越多抗褐飛虱基因被發掘和育種材料的突破，選育抗褐飛虱恢復系的范圍更加廣泛。連躍華等［31］利用湖南雜交水稻工程技術中心選育的R318與麻殼占雜交，采取系譜法對后代選擇，育成抗褐飛虱恢復系淦恢319;劉開雨等［32］將新抗源BPH96與廣恢998、R15、9311、明恢63和 R29等材料雜交，獲得一批新恢復系;胡杰等［28］將B5抗性基因導入明恢63，選育出華恢644和華恢1462;李進波等［33］用9311與B5-10雜交選育出R476;林擁軍等［34］用R476與R422雜交選育出R106;陳凱等［35］將Bph18基因導入明恢86、蜀恢527和浙7954中，獲得3個中抗以上水平新恢復系蜀恢527-Bph18、浙7954-G1-G8-BPH18和明浙-G1-G2-Bph18;馬馬杜·剛德卡［36］則將 Xa-23、Pi-9、Bph14和 Bph15導入 R1005中，選育出MD12086-41、MD12086-1089 等6 個恢復系;郭輝等［37］用自育高抗褐飛虱抗源HS204導入明恢65中，獲得2個高抗恢復系 M204-8-2-3-6-5 和 M204-8-8-14-9-9;張宏化等［38］用 02428與水源297雜交，選育出抗性恢復系溫恢117。曾海滔［39］用B5與9311雜交、回交選育出與9311相似的抗性恢復系CN311，進一步用CN311與R188雜交，獲得高抗水平恢復系K39-744、K39-745 和 K39-747。曾生元等［40］則利用含 IR36血源的材料鎮秈232改造自育強恢復系鎮恢084，也獲得一批新恢復系;方立民［5］自育恢復系Fc598不僅具有較強抗生性，還表現較好的拒蟲性和耐蟲性。張曉［41］將具有抗褐飛虱雙基因Bph14和Bph15及抗螟蟲基因Cry1Ab/Ac的中秈品系07WH3009作為供體親本，以優質、高產、株型好、配合力強等農藝性狀優良的華1176、華261、華恢910和華恢729作為受體親本，選育了一批含有抗褐飛虱雙基因、單基因的中間材料。

2.2.3 雜交組合的選育。抗褐飛虱雜交稻組合包括三系雜交稻和兩系雜交稻的選育，其中抗褐飛虱三系雜交稻組合的選育研究較早。1976年，江西省萍鄉市農業科學研究所利用不育系珍汕97A與恢復系IR26組配的雜交水稻組合‘汕優6號’成為我國第1個抗褐飛虱的秈型三系雜交水稻。隨后相繼育成一系列抗褐飛虱雜交稻組合，如汕優63、汕優30選、汕優54選、汕優56、汕優85、汕優177、汕優桂32、汕優桂33、汕優竹恢早、南優6號、協優64、威優6號、威優35、六優30等組合［7］，為我國在20世紀80年代前、中期成功抑制褐飛虱危害作出了突出貢獻。

20世紀90年代以來，育成并推廣以抗生物型II褐飛虱為主的協優413(浙品審字1995第126號)、威優989、岡優151(川審稻97069號)、K優404(國審稻990012)和抗優80等雜交組合［7］，尤其是中國水稻所選育的汕優10號(珍汕97A/密陽46)，抗褐飛虱和稻瘟病，累計推廣面積達615.5 萬 hm2以上［42］。

進入21世紀，由于過分追求超高產及種業體制改革、水稻種子經營主體多元化和長期使用高毒農藥［3］等因素，抗褐飛虱品種推廣應用面積越來越少，褐飛虱危害愈加嚴重。基于B5等新的抗性材料的發現和育種手段的進步，新的抗褐飛虱組合正不斷被選育出來。如李進波等［33］選育的兩優476(廣占63-4S/R476)參加湖北區試，2年平均產量為9 505.5 kg/hm2，比對照揚兩優6號增產4.37%，米質達國標3級，2010年湖北審定(鄂審稻 2010004);朱仁山等［23］選育的兩優234(Bph68S/R610234)湖北區試平均產量為9 546.45 kg/hm2，比對照揚兩優6號增產5.12%(鄂審稻2010005)。另外，還有K優117(贛審稻2006042，浙品審2002第377號)［43］、益豐優 205 選(贛審稻 2011011 號)［44］、嘉秈優 04-1(嘉興 40A/秈恢 82)［45］、安兩優 318(國審稻 2003058)［46］、II優 7599(贛審稻2008011)［47］、株兩優 211(國審稻 2007004)、先農20(贛審稻2004018)［34］等審定組合。一大批抗褐飛虱新組合正在參加各級試驗示范，如朱仁山等［26］選育的珞紅4A/810323、珞紅4A/010436和珞紅4A/9311等苗頭組合;曾海滔［39］選育的川谷 A/K39-744、川谷 A/K39-745和川谷A/K39-747等組合，結實率分別為 86.62%、87.05% 和89.81%，均高于對照岡優725的82.69%，比對照增產;華中農業大學選育的中9A/華恢1462試驗產量比對照兩優培九增產 14.8%［48］。

3 問題與展望

3.1 基礎研究較多，具體品種選育較少 由于我國育種的基礎材料和育種人才集中在高校和科研院所，決定了抗褐飛虱育種也集中在高校和科研院所，而高校和科研院所考核機制決定了基礎研究多，具體品種選育較少。隨著新的《種子法》和國務院8號文件相繼出臺，更多的育種人才從高校和科研院所加盟種子企業，企業商業化育種有望得到加強，如隆平高科出資1 000萬元與南京農業大學及中國農業科學院作物研究所合作開發抗性基因Bph3［49］。

3.2 新抗源的挖掘與原有的抗源的充分利用 由于推廣抗蟲品種對褐飛虱造成的壓力和新遷入蟲源的變化，褐飛虱生物型也會相應發生變化［12］，由單基因控制的水稻品種抗性會逐漸喪失，因而需要不斷發掘新的抗源并聚合多個抗性基因［50－51］。但是新的分析認為微效多基因的利用更有利于保持水稻對稻飛虱的持久抗性。如IRRI選育的IR64至今仍保持中抗水平，除含Bph1基因外，還攜帶7個抗褐飛虱QTL，其中2個QTL一個顯示出顯著的排趨性，一個顯示顯著的耐害性［7］。因此，隨著目標QTL的精細定位與克隆，將有越來越多的QTL位點用于育種實踐［15］。

3.3 新的技術手段將大幅度提高抗褐飛虱育種的效率 用經典育種方法選育抗褐飛虱品種周期長、工作量大、效率低，分子標記輔助選擇育種(MAS)則可以克服上述缺點，能直接從基因型著手，避免外界因素影響，準確、快速地確定抗性株系，進而選育抗褐飛虱品種［8］。轉基因手段更能夠將外源抗蟲基因導入水稻中使其表達并具遺傳性，從而創造新的抗褐飛虱品種［52－53］;基因組編輯育種就更加簡單，只是幾個堿基的刪除或者插入［54］。

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