近自然雨林植物景觀營造模式

董 斌 湯慧敏 李榮喜 黃 敏 陶正平

(1.廣東農工商職業技術學院，廣東 廣州 510507；2.華南農業大學林學院，廣東 廣州 510642)

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近自然雨林植物景觀營造模式

董 斌1,2湯慧敏1李榮喜1黃 敏1陶正平1

(1.廣東農工商職業技術學院，廣東 廣州 510507；2.華南農業大學林學院，廣東 廣州 510642)

基于華南地區城市環境及豐富的植物資源，在遵循天然雨林環境因子及群落結構的基礎上，以多層次的植物群落、特殊葉形、特化根系、莖花莖果現象和層間植物的利用等方面為切入點，分類歸整具有典型雨林特色的植物資源，從植物群落營造，雨林特色挖掘等層面總結近自然雨林景觀營造的基本方法，并針對營造及維護過程中的技術問題提出建議。

近自然雨林；植物；資源；群落；景觀

近年來，中國甚至世界的熱帶雨林正被不斷蠶食，嚴重的人為干擾加速著天然雨林的退化。熱帶雨林作為我國原有的一種重要的植被類型，殘存的雨林群落顯得越來越珍貴。雨林植物群落主要有2個特殊作用：一是具復雜的群落結構、生物多樣性高度富集，容納了地球上半數以上的生物物種；二是兼顧改變氣候、調節低空氣流、制造氧氣、凈化空氣、停滯粉塵、降低噪音、消毒殺菌等作用[1]。因此，在城市、城郊等地參照“近自然森林”的理念，建設模仿天然雨林的近自然雨林植物景觀，能在改善城市人居環境之余，極大地緩解城市生物多樣性下降、生態系統恢復能力弱、容易被外來生物入侵等生態問題。

針對天然雨林的研究一直是植物生態學及林學的研究熱點，在植物群落及生物多樣性[2-4]、枯落物及土壤微生物[5-7]、植物生長環境因子[8-10]等領域開展了大量研究。近年來，隨著空間統計學科的不斷發展，關于雨林空間格局及景觀尺度的研究也日漸增多[11-13]。但縱觀大量的研究資料，針對天然雨林景觀的模擬及造林技術的文獻報道較少，何榮曉等[14]根據海南地區特有的氣候條件，對?？谑袔讉€典型道路綠地景觀近自然雨林植物群落模式進行了調查，并提出了一系列改造優化建議。姜海鳳等[15]在熱帶雨林中尋求植物景觀規律，提出在城市環境中營造雨林植物景觀的幾種模式。劉益曦等[16]、唐水明[17]、于海燕等[18]也通過實際項目開展了熱帶雨林景觀規劃與研究，探討了熱帶雨林景區的構景要素和景觀特征，景觀規劃的設計原則和營造形式。

有限的研究結果表明，在熱帶、泛熱帶區域城市及周邊環境營造近自然雨林植物景觀具有可行性，且有較好的發展前景。因此，本研究通過對天然雨林群落結構、植物特征及環境因子等方面分析，基于景觀生態學及城市綠地系統規劃中較大尺度的城市綠地斑塊，針對華南地區城市環境及植物資源，參照近自然林業的理念，遵循自然性原則及生態性原則，源于自然，且高于自然。從植物群落營造，雨林特色挖掘等層面總結歸納近自然雨林植物景觀營造的技法，以期為該類景觀的開發建設和造林革新作一些基礎性工作。本研究以華南地區鄉土植物以及在該區域城市綠化中成功引種馴化的部分具雨林景觀特色的植物資源為材料，對近自然雨林景觀的模式進行探討。

1 構建復雜的植物群落以體現植物多樣性

近自然雨林應具有復雜的植物群落結構，綜合彭華等[19]、李帥鋒等[20]、朱華等[21]對天然雨林植物群落的分層標準，在劃分基礎上結合城市環境及城市植物景觀群落結構進行植物層次劃分標準的整合，具體劃分如下。

1) 喬木上層：高度≥9 m的木本植物，如長芒杜英(Elaeocarpusapiculatus)、坡壘(Hopeahainanensis)、青果榕(Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、大葉桂櫻(Laurocerasuszippeliana)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、人面子(Dracontomelonduperreanum)、團花(Neolamarckiacadamba)、柚木(Tectonagrandis)、八寶樹(Duabangagrandiflora)、木荷(Schimasuperba)等。

2) 喬木下層：高度為3～9 m的木本植物，如方枝蒲桃(Syzygiumtephrodes)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、黃牛木(Cratoxylumcochinchinense)、小葉紫薇(Lagerstroemiaindica)、檵木(Loropetalumchinense)、茶梅(Camelliasasanqua)、嶺南山竹子(Garciniaoblongifolia)、粗葉榕(Ficushirta)、木樨欖(Oleaeuropaea)等。

3) 灌木層：高度在≤3 m以下的木本植物，如海桐(Pittosporumtobira)、梔子(Gardeniajasminoides)、金花茶(Camellianitidissima)、番櫻桃(Eugeniauniflora)、野牡丹(Paeoniadelavayi)、狗牙花(Ervatamiadivaricata)、紫金牛(Ardisiajaponica)、假鷹爪(Desmoschinensis)、九里香(Murrayaexotica)、含笑等(Micheliafigo)等。

4) 草本層：生活型為草本及大部分蕨類植物，如花葉冷水花(Pileacadierei)、蜘蛛抱蛋(Aspidistraelatior)、石菖蒲(Acorustatarinowii)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、酢漿草(Oxaliscorniculata)、鴨跖草(Commelinacommunis)、腎蕨(Nephrolepisauriculata)、蜈蚣草(Pterisvittata)、山菅蘭(Dianellaensifolia)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)等。

2 充分利用層間植物

為進一步豐富近自然雨林的植物群落結構及增加生物多樣性，在4個植物層中引入大量層間植物(圖1～2)，包括木質藤本、草質藤本、附生植物及寄生植物等。但鑒于寄生植物對植物群落穩定性的負面影響，在近自然雨林植物群落中應慎用，甚至禁用。

2.1 藤本類植物的應用

藤本植物具攀援、快速擴張、高葉片生物量等生長特性，使其在種群傳播、獲取陽光、種群競爭中顯現出優勢[22]。因此，藤本植物在天然雨林中廣泛存在，常與森林冠層融合形成特殊的層片結構[23]。多種藤本植物尤其是盤根錯節的大型木質藤本植物和纏繞而上的大型肉質藤本植物，更有利于近自然雨林植物景觀的營造，凸顯自然界激烈的競爭氛圍；草質藤本植物的補充，能進一步豐富近自然雨林植物的多樣性。

1) 大型木質藤本植物包括：白花油麻藤(Mucunabirdwoodiana)、瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)、假鷹爪(Desmoschinensis)、大花老鴉嘴(Thunbergiagrandiflora)、忍冬(Lonicerajaponica)、簕杜鵑(Bougainvilleaspectabilis)、錦屏藤(Cissussicyoides)、使君子(Quisqualisindica)、絡石(Trachelospermumjasminoides)、孿葉羊蹄甲(Bauhiniadidyma)等。

2) 大型肉質藤本植物主要分布在天南星科(Araceae)，包括麒麟葉(Epipremnumpinnatum)、龜背竹(Monsteradeliciosa)、綠蘿(Epipremnumaureum)、獅子尾(Rhaphidophorahongkongensis)、紅苞喜林芋(Philodendronerubescens)等。

3) 草質藤本植物包括：弓果藤(Toxocarpuswightianus)、糞箕篤(Stephanialonga)、羅漢果(Siraitiagrosvenorii)、五爪金龍(Ipomoeacairica)、倒地鈴(Cardiospermumhalicacabum)、常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、絞股藍(Gynostemmapentaphyllum)、蔦蘿(Quamoclitpennata)、黃獨(Dioscoreabulbifera)等。

2.2 附生植物的應用

附生植物(圖3)通常指生長在其他植物體(宿主)上而不吸取其營養的一類自養植物[24]，其利用較小的生長消耗便可獲得更優越的光照條件及生長空間[25]。同時，研究顯示,附生植物能更有效地利用林地中的水分，其枯落物也可分解被宿主利用，豐富群落的營養循環途徑[26]。附生植物多集中在蘭科(Orchidaceae)、鳳梨科(Bromeliaceae)、夾竹桃科(Apocynaceae)、蘿藦科(Asclepiadaceae)、天南星科、苦苣苔科(Gesneriaceae)及部分蕨類植物。可供選擇的植物具體包括如下種類。

蘭科：齒瓣石豆蘭(Bulbophyllumlevinei)、紅花隔距蘭(Cleisostomawilliamsonii)、白錦毛蘭(Erialasiopetala)、白點蘭(ThrixspermumCentipeda)、鐮翅羊耳蒜(Liparisbootanensis)、美花石斛(Dendrobiumloddigesii)、流蘇貝母蘭(Coelogynefimbriata)、大序隔距蘭(Cleisostomapaniculatum)、石仙桃(Pholidotachinensis)、鐮翅羊耳蒜(Liparisbootanensis)等。

鳳梨科：附生鳳梨屬(Ananas)及各空氣鳳梨屬(Tillandsia)。

蘿藦科球蘭屬(Hoya)：崖縣球蘭(Hoyaliangii)、球蘭(Hoyacarnosa)、護耳草(Hoyafungii)等以及該科眼樹蓮(Dischidiachinensis)等。

天南星科大量攀援植物，除前文已提及的該科種外，還包括上樹南星(Anadendrummontanum)、穿心藤(Amydriumhainanense)、千年健、合果芋(Syngoniumpodophyllum)、爬樹龍(Rhaphidophoradecursiva)等。

苦苣苔科：芒毛苣苔(Aeschynanthusacuminatus)、吊石苣苔(Lysionotuspauciflorus)等。

附生蕨類：美葉車前蕨(Antrophyumcallifolium)、巢蕨(Neottopterisnidus)、爬樹蕨(Arthropterispalisotii)、鹿角蕨(Platyceriumwallichii)、貼生石韋(Pyrrosiaadnascens)、闊葉骨碎補(Davalliasolida)、陰石蕨(Humatarepens)、光葉藤蕨(Stenochlaenapalustris)、無毛禾舌蕨(Grammitisadspersa)、毛葉蕨(Pleuromanespresl)等。

2.3 慎用寄生植物

天然雨林中分布著大量寄生植物，其通過對宿主的負面影響導致群落結構的整體更新[27]，這種負面效應體現在對寄主水分及營養的吸取、依附寄主增加其負重、龐大的樹冠影響寄主的光合作用等，最終導致寄主生長受阻甚至死亡。近期更有研究顯示，寄生植物的枯落物亦能對群落結構產生影響[28]。在近自然雨林植物景觀營造過程中，寄生植物必須慎用，甚至禁用，發現時更應及時清除。如：木蘭寄生(Taxilluslimprichtii)、桑寄生(Taxillussutchuenensis)、栗寄生(Korthalsellajaponica)、棱枝槲寄生(Viscumdiospyrosicolum)和槲寄生(Viscumcoloratum)植物，同時猶如菟絲子(Cuscutachinensis)、無根藤(Cassythafiliformis)、寄生藤(Dendrotrophefrutescens)等寄生藤本也應在控制范圍，避免引入。

3 大葉植物及滴水葉尖葉植物的選擇

植物在漫長的演變過程中能夠通過不斷進化改變葉片面積、葉片分布及分枝角度來應對生存環境光因子的變化[29]。天然雨林尤其是中下層群落中具有大量大葉植物(圖4)，這類植物通過加大葉片面積實現對雨林下層弱光環境的適應，是熱帶雨林典型的葉片形式。大葉植物主要包括以下種類。

?？?Moraceae)：大果榕(Ficusauriculata)、波羅蜜(Artocarpusheterophyllus)、桂木(Artocarpusnitidussubsp.Lingnanensis)、號角樹 (Cecropiapeltata)、黃毛榕(Ficusesquiroliana)等。

芭蕉科(Musaceae)：野蕉(Musabalbisiana)、大蕉(Musasapientum)、紅蕉(Musacoccinea)、旅人蕉(Ravenalamadagascariensis)、蕉麻(Musatextilis)、地涌金蓮(Musellalasiocarpa)等。

竹芋科(Marantaceae)： 竹芋(Marantaarundinacea)、柊葉(Phryniumcapitatum)、絨葉肖竹芋(Calatheazebrina)、花葉竹芋(Marantabicolor)等。

天南星科：海芋(Alocasiamacrorrhiza)、磨芋(Amorphophallusrivieri)、千年健(Homalomenaocculta)、天南星(Arisaemaheterophyllum)、彩葉芋(Caladiumbicolosr)等。

百合科(Liliaceae)：文殊蘭(Crinumasiaticumvar.sinicum)、水鬼蕉(Hymenocallislittoralis)、開口箭(Tupistrachinensis)、大葉仙茅(Curculigocapitulata)、朱頂紅(Hippeastrumrutilum)等。

姜科(Zingiberaceae)：山姜(Alpiniajaponica)、益智(Alpiniaoxyphylla)、紅豆蔻(Alpiniagalanga)、閉鞘姜(Costusspeciosus)、郁金(Curcumaaromatica)、蘘荷(Zingibermioga)、砂仁(Amomumvillosum)等。

除大葉特征外，熱帶雨林溫暖潮濕，高溫多雨的環境條件導致部分植物進化出了尾尖、突尖等滴水葉尖類型(圖5)，有利于葉面水分流走和避免微小附生植物在葉片表面生長。同時，這種適應性還體現在葉片的泌水作用，可以快速排除植物體內過多水分[30]，或改變葉面滴水大小從而降低水滴對土壤尤其是粘土的濺蝕作用[31-32]。

這類植物有胡椒科(Piperaceae)的假蒟(Pipersarmentosum)、山蒟(Piperhancei)，?？频钠刑針?Ficusreligiosa)、垂葉榕(Ficusbenjamina)，天南星科的尖尾芋(Alocasiacucullata)、龜背竹(Monsteradeliciosa)、麒麟葉、合果芋(Syngoniumpodophyllum)等。

4 營造熱帶雨林的獨特現象

4.1 板根及氣生根的營造

生存空間的激烈競爭以及高溫高濕、長期備受水淹的環境條件誘導植物根系演化出了多種適應性結構[33]，包括板根、氣生根和呼吸根等，這幾類根系的典型特征應在近自然雨林中加以利用。

熱帶雨林較高的地下水位導致植物難以形成深層根系，板根輻射狀結構對具龐大地上部分的樹木能起到良好的支撐作用(圖6)。具板根的植物包括：五椏果科(Dilleniaceae)的大花五椏果(Dilleniaturbinata)、?？魄喙?Ficusvariegatavar.chlorocarpa)、高山榕(Ficusaltissima)、綠黃葛榕(Ficusvirens),龍腦香科(Dipterocarpaceae)的坡壘，杜英科(Elaeocarpaceae)長芒杜英、猴歡喜(Sloaneasinensis)等，以及梧桐科(Sterculiaceae)的蘋婆(Sterculianobilis)、銀葉樹(Heritieralittoralis)、蝴蝶樹(Heritieraparvifolia)，漆樹科(Anacardiaceae)的人面子、芒果(Mangiferaindica)，殼斗科(Fagaceae)的紅錐(Castanopsishystrix)、吊皮錐(Castanopsiskawakamii)等。

氣生呼吸根也能極大地增加野趣，突出雨林的景觀效果(圖7)。桑科榕屬的氣生根尤為突出，如榕樹(Ficusmicrocarpa)、高山榕、印度榕(Ficuselastica)、斜葉榕(Ficustinctoria)、心葉榕(Ficusrumphii)等。氣生根從莖干垂下來，連接植物群落各層，為小動物搭建橋梁。同時，鳳梨科、蘭科、百合科、天南星科等植物的肉質氣生根，也具有良好的雨林景觀效果。

杉科(Taxodiaceae)的落羽杉(Taxodiumdistichum)、池杉(Taxodiumascendens)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、水松(Glyptostrobuspensilis)等生長在濕地的植物除根部膨大之外，還有屈膝狀的呼吸根。這類植物通過形成肥大皮孔，產生不定根，致使樹干基部膨大、細胞間隙增大，形成氣生根或膝根等結構[34]，并且膝根內有很多氣道，可以緩解水分脅迫對植物產生的影響。這些植物雖然不是典型的雨林植物，但在雨林水景或者近沼澤處造景仍具有良好點綴作用，應適當加以利用。

4.2 莖花及莖果景觀的營造

莖花、莖果現象是植物對昆蟲傳粉的適應(圖8～9)，在雨林植物中較為常見。為更有效地獲取陽光而長得過高的樹冠超過了大多數昆蟲的活動范圍，且熱帶雨林樹冠頂層和地面草本層過于濃密影響昆蟲識別，莖花現象恰使花器官置于合適高度，使其處于更顯眼位置便于昆蟲傳粉，且花后結果也讓種子的傳播具有一定高度優勢[35]?？晒┻x擇的該類植物包括酢漿草科(Oxalidaceae)的陽桃(Averrhoacarambola)，梧桐科的可可(Theobromacacao)，紫葳科(Bignoniaceae)的叉葉木(Parmentieraalata)、鐵西瓜(Crescentiacujete)，?？崎艑俚墓P管榕(Ficussuperbavar.japonica)、水同木(Ficusfistulosa)、粗葉榕、對葉榕、大果榕(Ficusauriculata)等,以及桂木屬波羅蜜、桂木、白桂木(Artocarpushypargyreus)等。

4.3 點綴性地模擬絞殺現象

榕樹、綠黃葛榕、斜葉榕等具有發達的氣生根且體量較大的植物易附生在宿主上會出現“絞殺現象”。這類絞殺植物通常依靠動物傳播種子，種子落在其他植物或者構筑物上萌發并長出一系列氣生根，對依附物包被纏繞，造成強大的破壞[36]；而且，這種絞殺現象普遍存在，與被纏繞植物的種類無明顯關系，主要體現在絞殺植物種子掉落處及長出植株的高度。相關研究結果顯示，在超過4 m處的絞殺植物絞殺作用更為常見和明顯[37]。隨著絞殺植物根系的壯大，對被纏繞植物土、肥、水的爭搶、根系的纏繞絞殺、樹冠對陽光的遮擋與截取等一系列綜合作用下導致被纏繞植物死亡。在天然雨林及季雨林景區，該類景觀常常能吸引游人駐足。但絞殺現象是雨林植物激烈競爭的體現，也是天然林分更替的主要推動力，在近自然雨林中只宜作為點綴。

5 結 語

5.1 引入生態恢復及景觀修復的理念

生態恢復是生態設計思想中最活躍的原理之一，最能體現改善城市生態環境的初衷和內容[38]，近自然雨林的建造及恢復應優先選擇適宜的熱區或具熱區小氣候的環境，通過人為引導，參照自然規律，經過重新創造、引導或加速自然演化過程[39]，逐步恢復成近天然的生態系統。過程中應拋棄追求大樹種植、密植植物的粗暴式恢復理念。同時，在近自然雨林營造及恢復過程中必須選用廣生性物種[40]，才能更快地搭建穩定的生態系統及實現生態恢復，實現比生態恢復更高層次的景觀修復[41]。

5.2 進行適度人為干預

近自然雨林的建設思路需引導其形成復雜植物群落，但放任其發展將會出現植物交錯密閉，游人難以通行，利用率顯著降低等情況。在城市及周邊區域的近自然雨林植物群落的維護，建議通過適當的人為干預，按照城市綠化要求進行植物選擇和整形修剪。同時，植物競爭、相互纏繞、絞殺現象、寄生現象等雨林特有景觀應作為點綴，發現后必須及早進行控制或干預清除。

5.3 重點科屬植物的選擇

我國具有豐富的植物資源，如何進行合理的植物選擇是擺在園林及造林工作者面前的首要問題。以廣東省為例，根據《廣東物種多樣性編目》記載，在廣東鄉土植物區系中，草本植物(不包括禾本科)共 2 776 種，隸屬于181科， 820屬；藤本(包括攀援灌木和藤狀灌木)共707種，隸屬于63科，203屬[42-43]。在植物選配時，應重點從以下具雨林特性的科中挑選，包括?？啤⒄量?、殼斗科、茜草科、大戟科(Euphorbiaceae)、番荔枝科、無患子科(Sapindaceae)、蘭科、百合科、天南星科、鳳梨科、夾竹桃科、桃金娘科(Myrtaceae)、漆樹科、芭蕉科、棕櫚科(Palmae)等[44]。

5.4 突出鄉土植物的應用

近自然雨林景觀要模擬自然，突出野趣，而且要快速形成競爭激烈、物種豐富的復層綠化體系。近年來，人們不斷追求新鮮事物導致大量外來觀賞植物引入我國，在一定層面豐富了城市植物多樣性和景觀多樣性，但卻難以形成穩定的植物群落及持久的景觀效果。因此，適當加大鄉土樹種的選用比例，充分發揮其地域適生優勢，能較選用外來種更能形成長期穩定的植物群落及植物景觀[45-47]，在植物群落結構復雜不便精細養護的近自然雨林中顯得尤為重要。

5.5 工程技術措施的輔助

現代工程技術應運用到近自然雨林景觀營造中，遵循“重養根，營競爭，豐層次，造環境”的指導思想，盡量模擬天然雨林環境?！爸仞B根”，在近自然雨林區內用竹筒或者管道把喬木氣生根包裹，內填營養土及生根粉等誘導出具雨林特色的根系；“營競爭”，適當增加植物種植密度及豐富植物群落結構，通過在喬木主干或分枝設置支架或鐵網，引導附生植物快速形成競爭態勢；“豐層次”，采取懸掛吊盆吊籃，鑲嵌種植槽等立體綠化技術增加層間植物生長空間，豐富植物群落立體結構，使近自然雨林景觀層次性更明顯；“造環境”，輕質管網材料，立體微噴技術的應用，可以模擬出高溫多雨高濕的雨林環境，促進近自然雨林景觀快速形成。

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(責任編輯 曹 龍)

The Construction of Close-to-Nature Rainforest Plants Landscape

DONG Bin1,2,TANG Hui-min1,LI Rong-xi1,HUANG Min1,TAO Zheng-ping1

(1.Guangdong Agriculture Industry Business Polytechnic College，Guangzhou Guangdong 510507, China; 2.College of Forestry，South China Agricultural University , Guangzhou Guangdong 510642,China)

Based on the urban environment conditions and the rich plant resources in south China, followed the characters of environmental factors and community structures of natural rainforest, this paper classified plant resources with typical rainforest characteristics from the rich diversity of plant communities, specialized leaf shapes, specialized root types, blossoming and fruiting on old stems, an abundance of plants with typical rainforest characteristics. In addition, the paper also concluded some essential methods on how to construct close-to-nature rainforest plants landscape from plant community′s construction, rainforest features digging, and present recommendations.

close-to-nature rainforest;plant； resources; community； landscape

2014-08-13

國家自然科學基金項目(31371642)資助；亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室開放課題(SKL-CUSAb-2013-08)資助；廣東農工商職業技術學院重點項目(XYZD1206)資助。

陶正平(1962—)，男，教授，碩士生導師。研究方向：熱帶觀賞園藝。Email：tzpsz@126.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2015.01.019

S731

A

2095-1914(2015)01-0096-08

第1作者：董斌(1982—)，男，講師。研究方向：園林植物應用及森林培育。Email：bbeenn@163.com。