南長山島草本植物多樣性及影響因子

池 源， 郭 振， 石洪華*， 覃雪波， 王曉麗

(1.國家海洋局第一海洋研究所， 山東 青島 266061； 2.天津自然博物館， 天津 300201;3.天津理工大學 環境科學與安全工程學院， 天津 300384)

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池 源1， 郭 振1， 石洪華1*， 覃雪波2， 王曉麗3

(1.國家海洋局第一海洋研究所， 山東 青島 266061； 2.天津自然博物館， 天津 300201;3.天津理工大學 環境科學與安全工程學院， 天津 300384)

由于特殊的地理位置和有限的規模大小，海島生態系統具有明顯的脆弱性特征，植物多樣性對維護海島生態系統穩定具有基礎性作用.以山東南長山島草本植物為研究對象，在現場調查的基礎上，分析多樣性及其空間分布，通過CCA排序和方差分析，辨識地形、土壤、人工林和海洋因子對草本植物多樣性的影響.結果顯示：(1)調查記錄南長山島草本植物85種，各樣地Shannon-wiener指數和Pielou指數平均值分別為2.16和0.838，相鄰環境梯度區間的Jaccard指數均小于0.5；(2)不同樣地Shannon-wiener指數和Pielou指數由林緣至林內均呈降低趨勢，且在土壤pH、含水率、全磷、全鉀較低以及海拔較高的位置總體較高；在海拔較高和坡度較小的區域，相鄰梯度區間的Jaccard指數總體較低；(3)地形、土壤和人工林均對南長山島草本植物多樣性具有顯著影響，其中海拔、全磷和距林緣距離是最主要的影響因子.

海島生態系統； 草本植物； 生物多樣性； 影響因子； 南長山島

長期以來，海島生物多樣性一直是保護生物學的研究熱點，而植物多樣性及其影響因子分析也是生態學和植物地理學研究的重點[1-2].海島是保護海洋環境、維護生態平衡的重要平臺，由于特殊的地理位置和有限的面積大小，海島生態系統具有明顯的脆弱性，主要體現在其地域結構相對簡單，自我調節和恢復能力較弱[3-4]，且更容易遭受風暴潮、臺風、干旱等自然災害[5-6].植物多樣性與生態系統結構和功能具有十分密切的關系，大量研究表明，植物多樣性在維持和調控生態系統生產力、物質循環和系統穩定性等方面具有重要的基礎性作用[7-9].對海島生態系統而言，植物多樣性的重要性更加凸顯.草本植物是海島植物中分布最廣、種類最多且對環境響應最為敏感的一類植物，是海島生物多樣性保護的重點，弄清楚海島草本植物多樣性及其影響因子對于維護海島生物多樣性具有重要意義.

獨特的海島環境使得草本植物多樣性相比大陸而言可能受到更多環境因子的作用.我國海島大都為基巖海島，以剝蝕山丘為主要地貌特征，地形和土壤因子成為草本植物多樣性的基本環境因子.惡劣的自然環境使得海島特別是北方海島原生林木發育不良，人工林建設成為改善海島生態環境、提升海島生態功能的重要途徑，但人工林建設對原生植物而言實質上是一種人為干擾[10-11]，也可能對草本植物多樣性產生影響.此外，海島生態系統兼具陸、海特征[12]，以海島陸地為基礎和核心，同時擁有海洋屬性，一般而言，海島邊緣相比海島內部更容易受到海洋的影響，從而可能引起草本植物多樣性的差異.地形、土壤、人工林和海洋環境共同構成海島草本植物獨特的潛在影響因子[4，10，12-13]，且各環境因子之間也相互聯系與作用.正確辨識草本植物多樣性的影響因子及其影響程度，能夠揭示海島草本植物多樣性的空間變化規律，為海島原生植物多樣性保護提供依據.然而，目前海島生物多樣性的研究多集中在描述統計或者模型構建等方面，且往往以海島整島為研究單元[2，13-14]，對于海島內部多樣性空間特征及其影響因子的關注還相對較少.

因此，本文選擇我國北方典型海島——山東省長島縣南長山島為研究區域，以草本植物為研究對象，在現場調查的基礎上，分析多樣性的分布特征，通過CCA排序和方差分析，辨識草本植物多樣性的影響因子及影響程度，為海島生物多樣性保護提供依據.

1 研究區概況

南長山島位于山東半島北側，黃渤海交匯處，37°55′N， 120°44′E(見圖1).島體呈NWW-SEE走向，島陸面積約13.7 km2，是山東省最大海島，岸線長約24 km，以基巖岸線為主.南長山島所在區域屬于東亞季風氣候區，年均氣溫12.0°C，1月平均氣溫-1.6°C，7月平均氣溫24.5°C；年均降水量712.7 mm，降水多集中在6～9月；日照較為充足，年均日照時數2612 h.海島地勢起伏明顯，山勢大致呈南北走向，最高點海拔約為156 m；土壤主要有棕壤、褐土、潮土3大類，以棕壤土分布面積最大，土層厚度約為30 cm，多砂礫[4].南長山島是中國北方海島的典型代表，島內高程起伏明顯，人工林建設廣泛，人工林均為防護林，是我國沿海防護林體系的重要組成部分，20世紀50年代以來持續開展種植得到；同時，該島地表覆蓋類型多樣，原生草本植物發育完整，種類繁多，是進行植物生態學研究的天然實驗室.島內天然植物群落規模較小，多為草本群落，人工林群落具有較大規模，以黑松和刺槐為主要樹種，人工林群落和天然草本群落均為維持海島原生植物多樣性的重要載體；此外，南長山島開發利用活動較為頻繁，城鎮建設和農田開墾也是海島重要的空間利用方式，對原生植物多樣性構成影響.根據以往研究，南長山島地表覆蓋類型面積由大到小依次為人工林群落(48.9%)、建設用地(39.6%)、農田(6.2%)、天然群落(4.4%)和裸地(0.9%)[15].隨著人口聚集度不斷提升，城鎮化影響逐年增加，南長山島生物多樣性保護面臨著嚴峻挑戰[16].

2 材料與方法

2.1 數據來源

2.1.1 現場調查和采樣 2012年夏季進行草本植物現場調查和取樣.選擇人工林群落區和天然草本群落區布設樣地，以均勻分布為原則，結合地形因素，在6.33 km2的人工林群落區共設置18個樣地，大小為20 m×20 m.此外，雖然南長山島天然群落面積很小，總面積僅約0.6 km2，但天然群落是原生植物多樣性的重要貯存庫，其生態條件與人工林群落具有較大差異，因此完整的南長山島草本植物數據庫中應當包含天然群落的部分，在本次調查中增設2個代表性樣地以獲取物種信息，大小為10 m×10 m(見圖1).運用GPS手持機和電子羅盤測量各樣地的經緯度、海拔、坡度和坡向；統計人工林群落樣地中林木種類和數量，測量林木的胸徑、樹高、冠幅等指標；在每個樣地的4角和中心共設置5個1 m×1 m草本植物樣方，記錄樣方內草本植物種類、株數、蓋度、高度.此外，采用多點混合取土樣方法在每個樣地內選取3個土壤取樣點，均勻混合后作為該樣地的土壤樣品，在實驗室內除去其中草根、大石礫等雜質，過2 mm鋼篩并磨細，在105℃高溫下烘至恒重，稱量并計算土壤含水率，按照《土壤農業化學分析方法》[17]測試土壤理化性質.

圖1 南長山島草本植物調查樣地Fig.1 Sampling plots of herbaceous plant on Nanchangshan Island

2.1.2 遙感影像 采用LANDSAT8衛星2013年8月南長山島所在區域的遙感影像，分辨率30 m.利用ArcGIS10.0提取南長山島輪廓和島上人工林范圍矢量圖，經現場驗證和圖像校正后，根據樣地的經緯度信息計算人工林群落樣地與海島岸線和人工林邊緣的最近距離.

2.2 數據分析方法

2.2.1 樣地環境因子統計 環境因子包括地形因子、土壤因子、人工林因子和海洋因子4部分.

地形因子由海拔、坡度、坡向3項定量因子組成.其中，記錄的原始坡向值按0～360順時針增大，0為正北，180為正南，本文以向陽性為原則，按照下式進行標準化：

(1)

式中，Asx為x點標準化坡向值，Ax為x點原始坡向值.

土壤因子包括土壤pH、含水率、全磷、全鉀、全氮、總碳6項定量因子.

人工林因子選擇林分密度、平均胸徑×平均樹高、距林緣距離3項定量因子.林分密度指樣地內林木的總株數；平均胸徑×平均樹高指樣地內所有林木平均胸徑和平均樹高的乘積；距林緣距離是指樣地與森林邊緣的最近距離.此外，選擇群落類型1個定性因子.

海洋因子選擇距島岸距離1個定量因子，指樣地與島岸的最近距離.環境因子統計結果見表1.

表1 環境因子統計結果

注：Al——Altitude海拔/m，Sl——Slope坡度/°，As——Aspect坡向(標準化)，pH——酸堿度(無量綱)，MC——MoistureContent含水率/%，TP——TotalPhosphorus全磷/(g·kg-1)，TK——TotalPotassium全鉀/(g·kg-1)，TN——TotalNitrogen全氮/(g·kg-1)，TC——TotalCarbon總碳/(g·kg-1)，SD——StandDensity林分密度(株/樣地)，D×H——averageDBH×TH平均胸徑×平均樹高(m×m)，DE——DistancetoForestEdge距林緣距離/m，DS——DistancetoShore距島岸距離/m，下同.

2.2.2 多樣性計算

1)物種統計和重要值計算

統計人工林群落樣地和天然群落樣地的草本植物物種，梳理各物種所屬科、屬以及不同科、屬所占比例.

計算樣地內物種的重要值，方法如下[18]：

(2)

式中,IVs，i為樣地s中物種i的重要值，Abs，i為樣地s內物種i的多度，Abs為樣地s物種多度之和，Cos，i為樣地s內物種i的蓋度，Cos為樣地s物種蓋度之和，Hes，i為樣地s內物種i的高度，Hes為樣地s物種高度之和.根據物種在各樣地的重要值之和，篩選出南長山島常見種(重要值前10位物種)和優勢種(重要值前3位物種).

2)多樣性計算

從α多樣性和β多樣性兩個角度計算南長山島草本植物多樣性.α多樣性采用目前在國內外相關研究中普遍應用的Shannon-Wiener指數(H’)和Pielou指數(E)，前者側重于反映群落物種的復雜程度，后者則更加強調群落物種的均勻度.計算方法如下[19]：

(3)

Es=Hs/Ln(Ns),

(4)

式中，H’s、Es分別為樣地s的Shannon-Wiener指數和Pielou指數，Ns為樣地s的物種數量.基于此計算各樣地的α多樣性.

β多樣性選擇Jaccard指數以反映不同環境梯度的群落之間物種組成的變化，該指數在多樣性研究中有著廣泛的應用和良好的效果[20-22]，計算方法如下[22]：

J=a/(a+b+c),

(5)

式中，J為不同環境梯度群落之間的Jaccard指數，a為兩個環境梯度共有的物種數，b是僅存在于第一個環境梯度的物種數，c是僅存在于第二個環境梯度的物種數.

本文從空間環境因子入手，選擇海拔、坡度、坡向和離岸距離四個因子分析不同環境梯度群落之間的β多樣性.按照海拔、坡度、坡向和離岸距離由小到大的順序，將18個人工林樣地平均劃分為6個梯度區間，統計各區間內部的物種數量，進而計算相鄰梯度區間的β多樣性.

2.2.3 影響因子辨識

1)CCA排序

通過Canoco4.5軟件對18個人工林群落樣地進行CCA排序，以“18×77”物種重要值矩陣組成物種數據，以“18×13”定量環境因子矩陣構成環境數據.運用MonteCarlo置換檢驗進行排序軸的顯著性檢驗.為了辨識不同環境因子的影響，采用向前引入法分析各環境因子的影響程度.顯著性由MonteCarlo置換檢驗來確定，影響程度由每個環境因子的典范特征值來確定.

2)方差分析

基于SPSS18.0，運用單因素方差分析(OnewayANOVA)對環境因子的多樣性影響進行進一步的驗證.為了避免重復研究，在方差分析中僅對代表海島典型特征的人工林因子和海洋因子進行分析.

3 結果與分析

3.1 物種統計結果

南長山島20個樣地共記錄草本植物85種，分屬31科75屬.在科水平上，菊科(Compositae)擁有物種數量最多，達22種；其次為禾本科(Gramineae)10種、百合科(Liliaceae)5種和唇形科(Labiatae)5種.在屬水平上，蒿屬(Artemisia)擁有最多物種5種，其余大部分為一屬一種，少數為一屬二種.18個人工林群落樣地共有草本植物77種，分屬31科69屬；2個天然群落樣地共有草本植物26種，分屬14科22屬.

草本植物常見種見表2，人工林群落草本植物優勢種是中華隱子草、艾和大披針薹草，天然群落草本植物優勢種為狗尾草、艾和苘麻.

表2 南長山島草本植物常見種

3.2 物種多樣性計算結果

3.2.1α多樣性α多樣性結果見圖2，以25%、50%、75%百分位數為間隔點進行數值等級劃分.各樣地Shannon-Wiener指數平均值為2.16，最小值為1.44(樣地7)，最大值為2.68(樣地14)；Pielou指數平均值為0.838，最小值為0.702(樣地1)，最大值為0.894(樣地14).

圖2 南長山島草本植物α多樣性Fig.2 Shannon-wiener Index and Pielou Index of herbaceous plant on Nanchangshan Island

3.2.2β多樣性β多樣性結果見圖3.不同環境因子相鄰梯度區間的Jaccard指數均小于0.5；隨著海拔的升高，Jaccard指數總體呈較為明顯的下降趨勢；隨著坡度的增大，Jaccard指數有所上升；隨著坡向和距島岸距離的增大，Jaccard指數的變化趨勢不明顯.

圖3 南長山島草本植物β多樣性Fig.3 Jaccard Index of herbaceous plant on Nanchangshan Island

3.3 CCA排序結果

3.3.1CCA排序圖CCA排序結果顯示，所有排序軸具有顯著性(P<0.05)，第一軸-第四軸物種-環境關系方差累計貢獻率為52.6%(表3).CCA第一軸與距林緣距離呈顯著正相關，第二軸與土壤pH、含水率、全磷和全鉀顯著正相關，第三軸與坡度具有顯著正相關，第四軸與林分密度具有顯著負相關，與平均胸徑×平均樹高具有顯著正相關.

表3 CCA排序概要與相關系數

注:*P< 0.05，**P< 0.01，下同.

根據第一軸和第二軸作出CCA二維排序圖.環境因子在排序軸的投影位置和長度代表著其與排序軸相關性的方向和大小.隨著第一軸由左向右，距林緣距離顯著增加；隨著第二軸由下向上，土壤pH、含水率、全磷和全鉀顯著上升，海拔顯著下降.可以發現，樣地在第一軸右側相對較少，說明更多的樣地分布在距林緣距離相對較小的位置；樣地在第二軸上下兩側分布基本一致，表明不同樣地的土壤pH、含水率、全磷、全鉀和海拔等環境因子具有較為均勻的差異.

為了清楚地解讀樣地α多樣性與環境因子的關系，采用不同顏色顯示各樣地α多樣性的大小(圖4).可見，α多樣性隨著距林緣距離的增大總體上均呈減少趨勢，同時，土壤pH、含水率、全磷、全鉀較小以及海拔較高的位置，α多樣性總體較高.

總物種CCA排序圖見圖5.物種在CCA排序圖中分布特征與樣地分布特征基本一致；同時，物種分布既表現出明顯的集中性，也具有一定的分散性特征，說明部分物種的環境特征較為相似，具有較為一致的環境要求，同時一些物種所處環境具有獨特性，與其他物種的環境特征表現出明顯的差異.

常見種CCA排序圖見圖6，序號對應物種參見表2，重要值按物種1～10依次減小.常見種中，芨芨草更傾向分布于距林緣距離較大的位置，狹葉珍珠菜主要分布于土壤pH、含水率、全磷、全鉀較低且海拔較高的位置，其余常見種均分布于排序圖中心附近，說明這些物種對于環境具有較為普遍的適應性.

圖4 樣地生物多樣性CCA排序圖Fig.4 CCA ordination diagram of biodiversity of sample plots

圖5 物種CCA排序圖Fig.5 CCA ordination diagram of all species

圖6 常見種CCA排序圖Fig.6 CCA ordination diagram of common species

3.3.2 環境因子影響程度 不同環境因子的影響程度見表4.13個環境因子中，海拔、全磷和距林緣距離具有顯著性影響，其中全磷在0.01水平上顯著，海拔和距林緣距離在0.05水平上顯著.

表4 環境因子對物種的影響程度

續表4

不同環境因子之間相關系數見表5.土壤pH、含水率、全磷和全鉀兩兩之間顯著正相關，土壤全氮、總碳和林分密度兩兩之間顯著正相關，距島岸距離分別與土壤pH和全磷顯著正相關，其余因子之間相關性不顯著.

表5 環境因子之間的相關系數

3.4 方差分析結果

3.4.1 人工林因子 對不同林分密度下α多樣性特征進行分析，可以發現，隨著林分密度的增加，Shannon-Wiener指數和Pielou指數均呈現波動趨勢(圖7)，ANOVA結果顯示不同林分密度區間下2個指數的差異不顯著(PH’=0.634，PE=0.978).隨著距林緣距離的增大，Shannon-Wiener指數和Pielou指數逐漸降低(圖8)，ANOVA結果顯示不同林緣距離條件下2個指數均具有顯著差異(PH’=0.034，PE=0.043).

本文共記錄3種人工林群落類型：針葉林(以黑松為建群種)、闊葉林(以刺槐為建群種)和混交林(以黑松和刺槐為建群種).Shannon-Wiener指數和Pielou指數的大小順序為闊葉林、針葉林和混交林(圖9)，但ANOVA結果顯示不同人工林群落類型草本植物α多樣性的差異并不顯著(PH’=0.771，PE=0.751).

圖7 不同林分密度物種多樣性Fig.7 Biodiversity in different stand density

圖8 不同距林緣距離的物種多樣性Fig.8 Biodiversity in different distance-to-forest edge

注：Co， Coniferous forest community針葉林群落; Br， Broad-leaf forest community闊葉林群落; Mi， Mixed forest community混交林群落．圖9 不同人工林類型物種多樣性Fig.9 Biodiversity in different plantation community type

3.4.2 海洋因子 在不同距島岸距離條件下，Shannon-wiener指數和Pielou指數呈現波動變化(圖10)，ANOVA結果顯示其不具有顯著差異(PH’=0.862，PE=0.405).

圖10 不同距島岸距離的物種多樣性Fig.10 Biodiversity in different distance-to-shore

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1 物種構成與多樣性分析 南長山島雖然原生木本植物發育較差，但草本植物種類繁多，分布廣泛，本文共記錄草本植物85種，遠高于面積相仿(12.5km2)的浙江普陀山島記錄的草本植物物種數(25種)[23].人工林群落是南長山島最主要的群落類型，林下草本植物的常見種與天然群落表現出明顯的差異，說明人工林建設對于南長山島草本植物的分布格局產生了影響.

α多樣性中Shannon-wiener指數平均值為2.16，小于五臺山高山草甸和甘南高寒草甸的Shannon-wiener指數，但Pielou指數大小與其基本相當[24-26]，這表明南長山島單位面積的物種復雜程度相對偏低，但均勻程度尚可.β多樣性結果顯示不同環境因子相鄰梯度區間的Jaccard指數均小于0.5，這說明不同環境條件物種構成的差異較大；同時，隨著海拔的增大和坡度的減小，Jaccard指數總體呈減少趨勢，說明高海拔和低坡度區域相鄰生境物種構成的差異相對較小，這與楊子松等關于岷江上游河谷植物群落的研究結果相一致[27].

4.1.2 影響因子分析CCA排序結果顯示了第一軸-第四軸物種-環境關系方差累計貢獻率為52.6%，包含著較為豐富的生態信息，但仍有40%以上的變異未得到解釋.這主要是由于采用的備選環境因子數量達13個，構成“18×13”定量環境因子矩陣，且環境因子包含4個不同方面，排序軸難以解釋各變量的全部變異性.不過，結果同時顯示所有排序軸具有顯著性，且各排序軸物種-環境相關性均達0.9以上，說明本文的排序結果是可信的.

1)地形因子

地形因子通過改變光照、溫度、水分等生態條件以及人類干擾程度對植物多樣性產生作用[28].研究結果顯示，海拔對南長山島草本植物的α多樣性和β多樣性具有重要影響.南長山島人類活動較為頻繁，在海拔相對較低的區域，牛羊放養、人類踩踏等均會對草本植物帶來干擾，而海拔較高的位置干擾程度較小，生境條件良好，從而使得α多樣性較高，生境條件的穩定也帶來了相鄰梯度物種構成的一致性，使得β多樣性較低.坡度較大的位置同樣受到較小的人類干擾，但過大的坡度也會限制植物的生長，使得坡度對α多樣性影響不明顯；而低坡度區域由于生境條件更加一致，其β多樣性總體偏低.理論上，坡向越接近正南能夠獲得更多的太陽輻射，帶來物種多樣性的增加[24]，但南向也更容易受到干旱的脅迫，對植物多樣性帶來限制[25-26]，這可能是坡向影響不顯著的原因.

2)土壤因子

土壤因子通過影響根系與土壤的生理生化作用進而作用于植被的生長[4].本文結果顯示，土壤含水率、pH、全磷和全鉀較高的位置，草本植物α多樣性總體偏低，其中全磷的影響在0.01水平上顯著，同時，上述4個因子兩兩之間均顯著正相關.土壤水是植被生長發育需水的主要來源，磷、鉀是植物生長所必須的營養元素，南長山島總體較為干旱，土壤貧瘠且含水率偏低，較高的生物多樣性往往表示著較高的生產力，也表明群落能夠充分地吸收土壤中的水分和營養元素，造成水分和營養元素的減少[29]；大多數土壤養分在相對酸性的環境下具有更強的有效性[30]，本文結果同樣顯示了pH值較低的樣地擁有更高的α多樣性.研究結果同時表明，土壤全氮和總碳與多樣性關系不明顯，但與林分密度(SD)呈顯著正相關.土壤中碳、氮元素的多寡與生態系統狀況關系密切[31]，林木數量的增多往往帶來凋落物的增加，而凋落物則是土壤碳、氮元素的重要來源.

3)人工林因子

現有研究中，關于人工林建設對原生植物多樣性的影響一直充滿爭議，一些研究認為，人工林建設對原生植物多樣性影響較大，人工林的物種較為單調，且大都是由入侵性強的先鋒樹種構成，是原生植物多樣性維持的威脅[32]；同時也有研究表明人工林對原生植物影響較小，在某些情況下還具有正面作用[33].本文CCA排序和方差分析結果均顯示林分密度(SD)和平均胸徑×平均樹高(D×H)2個因子的影響不明顯，但距林緣距離(DE)對多樣性表現出了顯著的影響.林緣和林內由于光照、氣溫、風速等微環境條件的不同往往帶來多樣性的差異，本文結果顯示位于林緣區域的樣地擁有更高的α多樣性，這與Young等[34]的研究結果相一致.人工林建設總體對南長山島草本植物構成了重要影響，一方面表現在林下常見種與天然群落的差異，另一方面表現在由林緣到林內α多樣性的逐漸降低.

4)海洋因子

研究結果表明距島岸距離(DS)對草本植物的α多樣性和β多樣性影響不大.一般而言，距離島岸越近的植物群落可能更容易受到海洋的影響，但本文的研究結果表明海島邊緣與內部的α多樣性并未有明顯差異，β多樣性也沒有表現出規律變化.這說明海洋因子在南長山島草本植物多樣性分布中不具有主導作用，也可能是山體和林冠的阻隔作用，使得海洋因子對草本植物的影響受到阻隔和削弱，從而未表現出規律性.

4.2 結論

本文以南長山島為例，以草本植物為研究對象，在現場調查和采樣的基礎上，分析多樣性及其空間特征，進而通過CCA排序和方差分析辨識多樣性的影響因子，主要結論如下.

1) 現場調查記錄草本植物85種，其中人工林群落77種，天然群落26種，二者在常見種構成上具有明顯差異.各樣地Shannon-wiener指數和Pielou指數平均值分別為2.16和0.838.不同環境因子相鄰梯度區間的Jaccard指數均小于0.5.

2)Shannon-wiener指數和Pielou指數隨著距林緣距離的增大總體呈減小趨勢，土壤pH、含水率、全磷、全鉀較小以及海拔較高的位置，2個指標總體較高.常見種中芨芨草更傾向分布于距林緣距離較大的位置，狹葉珍珠菜主要分布于土壤pH、含水率、全磷、全鉀較低且海拔較高的位置，其余常見種對于環境因子具有較為普遍的適應性.在海拔較高和坡度較小的區域，相鄰梯度區間的Jaccard指數總體較小，但坡向和距島岸距離對Jaccard指數影響不明顯.

3) 地形因子、土壤因子和人工林建設均對南長山島草本植物多樣性的空間分布具有顯著影響，其中全磷、距林緣距離和海拔是最主要的影響因子.

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Diversity and its impact factor of herbaceous plant on Nanchangshan Island in Shandong Province， China

CHI Yuan1， GUO Zhen1， SHI Honghua1， QIN Xuebo2， WANG Xiaoli3

(1.The First Institute of Oceanography， State Oceanic Administration， Qingdao, Shandong 266061;2.Tianjin Natural History Museum， Tianjin 300201;3.College of Environmental Science and Safety Engineering， Tianjin University of Technology， Tianjin 300384)

Island ecosystem is vulnerable due to its limited area and isolated space， and biodiversity plays an important role in maintaining the stability of the ecosystem. Herbaceous plant is one of the widely distributed plants on island which is highly diversified and respond well to environment. It is vitally significant for biodiversity conservation to reveal the diversity and its impact factor of herbaceous plant on island. Related studies have indicated that herbaceous plant on island is not only affected by topographic and soil factors， but also probably associated with plantation and ocean. In this study， herbaceous plant on Nanchangshan Island was studied through field investigation and sampling. Species composition and biodiversity were calculated. Then， the impact factor of herbaceous plant diversity was identified using the method of canonical correspondence analysis (CCA) and analysis of variance (ANOVA). The results showed that the number of herbaceous species recorded in the field investigation was as high as 85 species and the plants belonged to 75 genera of 31 families. The average Shannon-wiener Index and Pielou Index were 2.16 and 0.838， respectively， and the Jaccard Index between adjacent environmental gradient ranges were all lower than 0.5. The Shannon-wiener Index and Pielou Index tended to reduce from the edge to center of the forest and the 2 indices were generally higher where soil pH， moisture content， total phosphorus and total potassium were low and altitude was high. Meanwhile， the Jaccard Index between adjacent gradient ranges was generally lower where altitude was high and slope was low. Terrain factors， soil factors and plantation factors had played important roles in biodiversity of herbaceous plant on Nanchangshan Island， and altitude， total phosphorus and distance to forest edge were the most important factors.

island ecosystem; herbaceous plant; biodiversity; impact factor; Nanchangshan Island

2015-06-04.

科技基礎性工作專項項目(2012FY112500)；海洋公益性行業科研專項項目(201505012)；國家海洋局第一海洋研究所基本科研業務費專項資金項目(2015G13).

1000-1190(2015)06-0967-12

Q948； S718

A

*通訊聯系人. E-mail: shihonghua@fio.org.cn.