國(guó)外甜菜孢囊線蟲(chóng)發(fā)生危害、生物學(xué)和控制技術(shù)研究進(jìn)展

彭德良，彭 煥，劉 慧

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125）

甜菜孢囊線蟲(chóng)是全世界重要檢疫性有害生物，也是我國(guó)重要的進(jìn)境檢疫性有害生物［1］。在19世紀(jì)后半葉對(duì)歐洲甜菜生產(chǎn)造成毀滅性破壞。1850年德國(guó)科學(xué)家Schacht觀察到甜菜塊根的須根上長(zhǎng)滿了白色的球狀物，后來(lái)認(rèn)定須根上的這種白色生物體是一種線蟲(chóng)，并認(rèn)為常規(guī)的管理操作是造成甜菜孢囊線蟲(chóng)在歐洲甜菜生產(chǎn)地廣泛傳播的原因。在歐洲多個(gè)國(guó)家甜菜產(chǎn)區(qū)，甜菜孢囊線蟲(chóng)被公認(rèn)為極重要的有害生物。本文對(duì)該線蟲(chóng)的形態(tài)特征及其在國(guó)外的發(fā)生危害情況進(jìn)行介紹，旨在為防止甜菜孢囊線蟲(chóng)在我國(guó)發(fā)生危害提供相關(guān)參考。

1 形態(tài)特征

1.1 形態(tài)測(cè)量數(shù)據(jù)［2］

雌蟲(chóng)：體長(zhǎng)626～890μm，體寬361～494μm，口針長(zhǎng)27μm；食道長(zhǎng)28～30μm，角質(zhì)層厚度9～12μm。

雄蟲(chóng)：體長(zhǎng)1 119～1 438μm；體寬28～42μm；a：32～48，口針長(zhǎng)29μm；交合刺長(zhǎng)34～38μm；引帶長(zhǎng)10～11μm；

2齡幼蟲(chóng)：體長(zhǎng)435～492μm；體寬21～22μm；口針長(zhǎng)25μm。

圖1 甜菜孢囊線蟲(chóng)形態(tài)圖［3］Fig.1 Morphology of Heterodera schachtii

1.2 形態(tài)特征描述［3］

2齡幼蟲(chóng)：頭部縊縮，呈半球形，具有4個(gè)環(huán)紋，頭架骨粗壯，對(duì)稱。小的側(cè)器孔位于側(cè)區(qū)部近口的開(kāi)口處。體表環(huán)紋間距在口針處為1.4μm，而在蟲(chóng)體中部為1.7μm。側(cè)區(qū)刻線4條，口針中度粗壯、具有向前突出的基部球。食道前體部似雄蟲(chóng)，但中食道球更突出，背食道腺開(kāi)口于基部球后3～4μm處。肛門模糊，位于距尾端4倍體寬處。尾部尖銳錐形，末端鈍圓，尾部透明區(qū)長(zhǎng)度為口針長(zhǎng)度的1.25倍。生殖原基具有兩個(gè)細(xì)胞核，位于蟲(chóng)體中部靠后位置。側(cè)尾腺模糊，位于肛門稍后。

雌蟲(chóng)：蟲(chóng)體白色，呈瓶狀。具短頸插入寄主植物根內(nèi)，膨大的部分留在根外面。陰門錐被攜帶卵的膠質(zhì)團(tuán)所覆蓋。頭部小，頸部急劇膨大呈圓柱形；排泄孔位于肩部，從此處開(kāi)始蟲(chóng)體膨大而呈近球形，直到陰門錐處變小，肛門位于亞尾端。頭架弱小，口針弱而小，具有小的基部球，中食道球明顯，球形。食道腺覆蓋腸的腹面和側(cè)面。雙卵巢長(zhǎng)而卷曲，少部分卵產(chǎn)于膠質(zhì)團(tuán)內(nèi)，極大部分卵仍留在體內(nèi)。表皮分3層。外層覆蓋脊?fàn)畹木W(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。

孢囊：表面粗糙，且有微小的皺褶。孢囊陰門錐末端陰門裂幾乎等長(zhǎng)于陰門橋，陰門裂位于孢囊表皮的腎形薄區(qū)的兩側(cè)，此區(qū)域在較老的孢囊中就只剩下2個(gè)孔或者被陰門橋分成2個(gè)半膜孔。在陰門錐內(nèi)，有陰道連接的陰門下橋，下方有許多規(guī)則排列的、黑褐色臼齒型泡狀突。成熟雌蟲(chóng)和新生孢囊的表面覆蓋一層白色蠟狀物俗稱為“亞水晶層”，當(dāng)孢囊落于土壤中時(shí)，亞水晶層自然脫落。

雄蟲(chóng)：蟲(chóng)體通常為直線形，固定后蟲(chóng)體后1／4部分呈螺旋形旋繞90°～180°；前部漸尖直到頸部，此處寬度僅為體寬的1／2。尾部鈍圓，尾長(zhǎng)僅為體寬的1／2。側(cè)尾腺孔近肛型。體表環(huán)紋清晰，側(cè)區(qū)有4條刻線，無(wú)網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)。頭部縊縮，呈圓屋頂狀，有3～4 個(gè)環(huán)紋，頭部骨架對(duì)稱，側(cè)區(qū)略狹于亞側(cè)區(qū)。裂縫狀的側(cè)器孔開(kāi)口于側(cè)區(qū)部接近口的開(kāi)口處。前頭色粒在第2個(gè)環(huán)紋處，后頭色粒在頭部縊縮處后第6～8個(gè)環(huán)紋處。一直延伸到中部形成一紡錘形有瓣膜的中食道球。狹部被神經(jīng)環(huán)纏繞，食道腺覆蓋腸的腹面和側(cè)面。背食道腺開(kāi)口于口針基部球后2μm 處，另2個(gè)亞腹食道腺開(kāi)口處則在中食道球內(nèi)近瓣膜處。排泄孔位于中食道球后2～3個(gè)體寬處。半月體在排泄孔前6～10個(gè)體環(huán)處。單卵巢，尾鈍圓，交合刺彎曲，后部略呈小球狀，在前端有刻痕，引帶結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。

2 生活史

甜菜孢囊線蟲(chóng)以孢囊越冬，孢囊是由雌蟲(chóng)蟲(chóng)體形成，呈檸檬形。每個(gè)孢囊含有約600個(gè)卵。從孢囊中孵化出來(lái)的2齡幼蟲(chóng)（J2）移動(dòng)到宿主的根部附近，穿刺進(jìn)入根中，經(jīng)過(guò)短距離的移動(dòng)到達(dá)皮層，然后進(jìn)入靜止寄生狀態(tài)，6～7d后J2幼蟲(chóng)經(jīng)歷第2次蛻皮發(fā)育成3齡幼蟲(chóng)（J3），10～11d后雄性幼蟲(chóng)開(kāi)始蛻皮成4齡幼蟲(chóng)，14d后完全發(fā)育，并且外觀上呈細(xì)線形。16d后開(kāi)始從根中出來(lái)，在21～43d之間有雄蟲(chóng)持續(xù)從根中溢出。在11～12d后雌性3齡幼蟲(chóng)完全發(fā)育進(jìn)行第3次蛻皮發(fā)育成典型的細(xì)頸瓶型雌蟲(chóng)。15～17d發(fā)育后雌蟲(chóng)進(jìn)行第4次蛻皮。18d后雌成蟲(chóng)身體開(kāi)始膨大，呈典型的檸檬形，卵巢中充滿卵，在根表面可見(jiàn)白色雌蟲(chóng)，30d后卵充滿整個(gè)體腔［4］。數(shù)量不等的卵存儲(chǔ)于線蟲(chóng)后部的卵囊中，卵囊保持與雌蟲(chóng)相連，當(dāng)寄主處在生活力強(qiáng)盛早期時(shí)，卵囊中的卵迅即孵化。到寄主生長(zhǎng)晚期，由于根系衰老，卵囊中的卵不再孵化，雌蟲(chóng)死亡，體壁硬化，轉(zhuǎn)變成紅褐色孢囊。孢囊形成后雌蟲(chóng)內(nèi)部的器官系統(tǒng)很快降解消失（圖2）。

土壤溫度對(duì)甜菜孢囊線蟲(chóng)的發(fā)育影響很大，完成一個(gè)世代的發(fā)育需要大約30d溫度高于10 ℃［5］。2齡幼蟲(chóng)在15℃土壤中活動(dòng)性最強(qiáng)，卵孵化最適宜溫度為20℃，最適的發(fā)育溫度為18～28 ℃，侵入寄主根系18d后出現(xiàn)成蟲(chóng)，38d后形成褐色孢囊。一年內(nèi)發(fā)生的世代數(shù)取決于寄主生長(zhǎng)的土壤平均溫度，在溫帶，如歐洲的中西部一年可發(fā)生2個(gè)完全世代，第3個(gè)世代因秋季低溫不能完成其生活史；在溫暖地區(qū)，如地中海、中東地區(qū)則較多可產(chǎn)生3個(gè)世代，在美國(guó)加州一季甜菜上可完成3～5個(gè)世代［6］。

3 危害損失和經(jīng)濟(jì)重要性

甜菜孢囊線蟲(chóng)對(duì)甜菜具有毀滅性危害，在世界范圍內(nèi)給甜菜生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的損失。在歐洲由于甜菜孢囊線蟲(chóng)造成的危害，每年的經(jīng)濟(jì)損失已經(jīng)超過(guò)9 000萬(wàn)歐元［7］。德國(guó)西部種植甜菜每年達(dá)44萬(wàn)hm2，其中每年有超過(guò)1／4的甜菜面積遭受該線蟲(chóng)危害，一般造成5～350t／hm2的產(chǎn)量損失，嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)靥鸩松a(chǎn)和制糖業(yè)。在伊朗的甜菜種植區(qū)，甜菜孢囊線蟲(chóng)病發(fā)生非常普遍，已造成了很大的經(jīng)濟(jì)損失［8］。該線蟲(chóng)所造成的經(jīng)濟(jì)損失因土壤中線蟲(chóng)量的不同而有差異，最嚴(yán)重的可達(dá)70%［9］。當(dāng)土壤中甜菜孢囊線蟲(chóng)幼蟲(chóng)的群體密度達(dá)到每克土18條時(shí)，可使菠菜減產(chǎn)40%、蕪菁甘藍(lán)減產(chǎn)35%、甘藍(lán)減產(chǎn)24%、食用甜菜減產(chǎn)30%。當(dāng)土壤中群體密度低到每克土6～9個(gè)卵和幼蟲(chóng)時(shí)，仍然可以造成食用甜菜和甘藍(lán)顯著的產(chǎn)量損失；當(dāng)土壤中群體密度達(dá)到最高每克土68個(gè)卵和幼蟲(chóng)時(shí)，使直播甘藍(lán)和食用甜菜顯著減產(chǎn)分別達(dá)到51.5%和53.3%［10］。土壤中線蟲(chóng)群體起始數(shù)量達(dá)到每百克土壤1 000 個(gè)卵和幼蟲(chóng)時(shí)，不同地方甜菜的產(chǎn)量損失不同，加利福尼亞甜菜損失達(dá)到64%，英國(guó)礦質(zhì)土壤甜菜損失達(dá)到37%，意大利19%，英國(guó)的有機(jī)土壤只有1%～14%［11］。

圖2 甜菜孢囊線蟲(chóng)生活史［4］Fig.2 Life cycle of the sugar beet cyst nematode，Heterodera schachtii

4 發(fā)生分布和寄主范圍

甜菜孢囊線蟲(chóng)適宜溫帶地區(qū)，但它的適應(yīng)性非常廣泛，在北美、南美、歐洲和中東的至少50個(gè)國(guó)家發(fā)現(xiàn)了甜菜孢囊線蟲(chóng)的分布，在澳大利亞、新西蘭及夏威夷的次大陸也有報(bào)道［4］。具體分布國(guó)家和地區(qū)如下，亞洲：阿塞拜疆、伊朗、伊拉克、約旦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、韓國(guó)、巴基斯坦、烏茲別克斯坦；歐洲：奧地利、比利時(shí)、法國(guó)、前捷克斯洛伐克、丹麥、德國(guó)、意大利、愛(ài)沙尼亞、芬蘭、英國(guó)、荷蘭、盧森堡、葡萄牙、西班牙、愛(ài)爾蘭、希臘、拉脫維亞、摩爾達(dá)維亞、波蘭、羅馬尼亞、瑞典、瑞士、烏克蘭、前南斯拉夫、保加利亞；非洲：贊比亞、塞內(nèi)加爾、南非、加那利群島、佛得角共和國(guó)；北美洲：加拿大、美國(guó)（亞利桑那、加利福尼亞、科羅拉多、佛羅里達(dá)、愛(ài)達(dá)荷、堪薩斯、密執(zhí)安、蒙大拿、紐約、內(nèi)布拉斯加、北達(dá)科他、俄亥俄、俄勒岡、南達(dá)科他、猶他、華盛頓、威斯康星、懷俄明）、墨西哥；南美洲：智利、烏拉圭；大洋洲：澳大利亞、新西蘭。在我國(guó)目前沒(méi)有發(fā)生分布。

該線蟲(chóng)的模式寄主植物是甜菜（Betavulgaris），但是其寄主廣泛，23科95屬218種大田作物、蔬菜、觀賞植物和雜草是其寄主植物［4，12］；包括藜科的甜菜（紅甜菜、野生甜菜、莙荙菜、葉甜菜）、法國(guó)菠菜、菠菜、土荊芥、藜、亨利藜、濱藜、密葉濱藜、大濱藜、臭藜；十字花科的大白菜、油菜、蘿卜、野生蘿卜、甘藍(lán)、抱子甘藍(lán)、蕪菁甘藍(lán)、羽衣甘藍(lán)、青花菜、花椰菜、大頭菜、庭薺芹、山庭芥、香雪球、哈密庭薺、辣根、辣根菜、歐洲山芥、蕪菁、薺菜、毛果群心菜、七里黃、桂竹香、球狀屈曲花、獨(dú)行菜、誠(chéng)實(shí)花、澀薺、水田芥、兩棲蔊菜、沼生蔊、白芥、倫敦大蒜芥、菥蓂；豆科的大豆、胡枝子、南苜蓿、田菁；茄科的龍葵、黑龍葵、智利喇叭花；石竹科的康乃馨、繁縷、須苞石竹、西洋石竹；莧科的北美莧、廣布莧、反枝莧和莧菜；白花菜科的醉蝶花；旱金蓮科的五裂葉旱金蓮；唇形花科的華麗鼬瓣花、鼬瓣花；蕁麻科細(xì)莖蕁麻；蓼科的卷莖蓼、賓州蓼、大黃、小酸模、高山酸模、皺葉酸模、刺酸模、鈍葉酸模、沼澤酸模、巴天酸模、琴葉酸模、紅脈酸模；馬齒莧科的馬齒莧；木犀草科的木犀草；玄參科的柳穿魚(yú)；商陸科的美洲商陸；傘形科的蒔蘿、歐洲防風(fēng)草。

5 生物學(xué)特性

5.1 危害癥狀

受害甜菜地上部：表現(xiàn)為生長(zhǎng)緩慢，苗稀，瘦弱矮小、發(fā)育不良。黃化，病株葉片萎蔫，后期葉邊緣變黃白干枯死亡，嚴(yán)重受害地塊，甚至不能出苗，或出苗推遲或出苗后死亡。嚴(yán)重受害的植株過(guò)早萎蔫，枯萎，出現(xiàn)凋落現(xiàn)象，在田塊中常常呈斑塊狀分布［13］。葉部的癥狀包括葉柄伸長(zhǎng)、葉片縮小、葉綠素含量減少、光合效率降低。

受侵染的地下根部：甜菜孢囊線蟲(chóng)嚴(yán)重感染的根部表現(xiàn)出特征性的胡須狀表型。側(cè)根增多，根系呈簇須狀，表現(xiàn)為白色、淺褐色或者深褐色的須根，須根表面有白色雌蟲(chóng)（判別甜菜孢囊線蟲(chóng)的重要特征），隨后白色雌蟲(chóng)死亡變成褐色孢囊，遺落土壤中。須根有時(shí)可能表現(xiàn)輕微的根腫，并在線蟲(chóng)侵入位點(diǎn)表現(xiàn)局部壞死。早期的侵染常會(huì)導(dǎo)致貯藏根的嚴(yán)重分支和開(kāi)裂。受侵甜菜的根部產(chǎn)量降低，糖含量也會(huì)減少。

5.2 存活時(shí)間及存活率

在沒(méi)有寄主植物存在的情況下，甜菜孢囊線蟲(chóng)在美國(guó)猶他州的環(huán)境條件下，孢囊內(nèi)的卵可以存活6年，甜菜休耕12 年后，有少量的甜菜孢囊線蟲(chóng)群體仍然存活［4］。在休耕和缺乏宿主條件下，由于氣候及土壤因子對(duì)孵化和存活的影響，甜菜孢囊線蟲(chóng)種群年度下降率在40%～60%之間。在英國(guó)，休耕及侵染非寄主植物對(duì)線蟲(chóng)種群衰退造成的影響表現(xiàn)為孢囊數(shù)量、飽滿孢囊數(shù)量及卵數(shù)量年下降率分別為20%、40%及50%［14］。在英國(guó)休耕的泥炭土壤中線蟲(chóng)種群的年下降率為48%，在荷蘭非寄主植物造成卵的衰退率為38%［4］。在德國(guó)種植甜菜后，種植非寄主植物會(huì)導(dǎo)致種群在第一年下降60%，接下來(lái)的數(shù)年里下降45%［15］。

甜菜孢囊線蟲(chóng)成功地侵染和生存的關(guān)鍵除了土壤溫度外還有土壤濕度、合適的感病寄主及土壤類型等。在干燥條件下，線蟲(chóng)孵化率和2齡幼蟲(chóng)侵染率急劇下降。濕度從100%下降到98%，孵化率持續(xù)下降［16-17］。發(fā)現(xiàn)在86%的空氣濕度下放置30min或者在82%的空氣濕度下放置20min，只有50%的2齡幼蟲(chóng)存活。因此在干燥條件下，甜菜孢囊線蟲(chóng)的繁殖將受到抑制，但澆灌條件良好的沙壤土將有利于線蟲(chóng)的發(fā)育和繁殖。同樣，高溫也將抑制線蟲(chóng)的發(fā)育，在干燥的土壤中，60℃條件下10min，62℃條件下5min和65 ℃條件下1min，孢囊中未孵化的幼蟲(chóng)將全部死亡［18］。

5.3 傳播方式

線蟲(chóng)每年主動(dòng)有效遷移距離可能在3～5cm 之間。在同一塊田地中或者從一塊田地到另一塊田地中的遷移主要通過(guò)被動(dòng)遷移。線蟲(chóng)不僅可以通過(guò)受侵染土壤轉(zhuǎn)移或日常的農(nóng)事操作遷移，而且可以通過(guò)鳥(niǎo)、牲畜、灌溉水、洪水等自然方式發(fā)生傳播，含有被侵染土壤的種子也有發(fā)現(xiàn)。孢囊也可隨風(fēng)傳播［19］，這一方式可能是甜菜孢囊線蟲(chóng)快速傳播的主要方式。

5.4 土壤中的垂直和水平分布

研究發(fā)現(xiàn)，幾乎所有的孢囊都分布于5～76cm的土壤中，其中98%的孢囊分布于35cm 以上的土層中，2%分布于35～76cm 的土層中。在侵染早期，83%的孢囊分布在表土10cm 的土壤中，侵染晚期，孢囊垂直分布可達(dá)到50cm 深土壤中［19］。在德國(guó)，當(dāng)7月末播種白菜和油用蘿卜時(shí)，大部分孢囊都在土壤表層10cm 中被發(fā)現(xiàn)，在8月末播種植物時(shí)，幾乎同樣數(shù)量的孢囊達(dá)到10～20cm 的深度。在30～40cm 深的土壤中發(fā)現(xiàn)大量有活力的孢囊［4］。顯而易見(jiàn)，土壤類型、濕度、溫度、感染時(shí)期、耕種深度，可能還有各種寄主植物根系生長(zhǎng)特點(diǎn)都是決定甜菜孢囊線蟲(chóng)垂直分布的因素。

6 分子檢驗(yàn)檢測(cè)技術(shù)

目前國(guó)外采用PCR-RAPD和AFLP技術(shù)對(duì)甜菜孢囊線蟲(chóng)不同群體進(jìn)行了遺傳多樣性的研究［20-21］。Tanha等開(kāi)發(fā)了PCR-ITS-RFLP檢測(cè)甜菜孢囊線蟲(chóng)的技術(shù)，采用MvaI能將甜菜孢囊線蟲(chóng)和其他孢囊線蟲(chóng)區(qū)分開(kāi)［22］。Amiri等［23］根據(jù)ITS序列的差異，開(kāi)發(fā)了一條甜菜孢囊線蟲(chóng)的特異性引物SHF6，（5′-GTTCTTACGTTACTTCCA-3′），它和ITS下游通用引物rDNA2（5′-TTTCACTCGCCGTTACTAAGG-3′）組合，進(jìn)行特異性PCR分子檢測(cè)，能夠從甜菜孢囊線蟲(chóng)中擴(kuò)增出長(zhǎng)度為255bp的特異性片段，大大加快了檢測(cè)速度；在此基礎(chǔ)上，Madani等［24］對(duì)上述引物進(jìn)行了優(yōu)化，設(shè)計(jì)出一組real time PCR 的檢測(cè)引物SH6Mod和SH4，能有效地檢測(cè)甜菜孢囊線蟲(chóng)。

7 傳入我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)

隨著經(jīng)濟(jì)全球化和我國(guó)一帶一路戰(zhàn)略的實(shí)施，人員交流和國(guó)際貿(mào)易的日益頻繁，我國(guó)每年從甜菜孢囊線蟲(chóng)疫區(qū)國(guó)家進(jìn)口大量的甜菜種子和加工原料，與我國(guó)新疆周邊接壤的哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、烏茲別克斯坦等國(guó)家均有發(fā)生危害，該線蟲(chóng)隨進(jìn)口加工原料和種子的雜質(zhì)傳帶傳入我國(guó)的風(fēng)險(xiǎn)極高。李建中等應(yīng)用MAXENT 與GARP 兩種生態(tài)位模型對(duì)甜菜孢囊線蟲(chóng)傳入我國(guó)的適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，結(jié)果表明該線蟲(chóng)適生范圍為26°N～48°N，77.6°E～136°E，可在我國(guó)17個(gè)省市生存，我國(guó)內(nèi)蒙古南部、新疆西部、河北中南部、山西東北部、寧夏、甘肅北部是該線蟲(chóng)入侵的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，北京、天津、陜西、山西大部、內(nèi)蒙古西部和東南部、吉林西部、新疆北部是該線蟲(chóng)發(fā)生的中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)，目前我國(guó)的甜菜主要種植區(qū)域?yàn)閮?nèi)蒙古、新疆、甘肅等省市區(qū)，甜菜孢囊線蟲(chóng)暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)極大［25］。

8 控制技術(shù)

8.1 加強(qiáng)檢疫

嚴(yán)格控制從疫區(qū)進(jìn)口種子及帶根的植物繁殖材料，是防止甜菜孢囊線蟲(chóng)傳入的首要措施。入境檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)甜菜孢囊線蟲(chóng)，一律做退運(yùn)、轉(zhuǎn)口和銷毀處理。嚴(yán)格禁止從疫情發(fā)生區(qū)調(diào)運(yùn)甜菜種子和甜菜儲(chǔ)存根原料，防止甜菜孢囊線蟲(chóng)從疫區(qū)傳入非疫區(qū)；禁止種子和甜菜儲(chǔ)備在發(fā)病區(qū)和非發(fā)病區(qū)之間流通；禁止制糖工廠的廢土運(yùn)回田間，以防此過(guò)程中將甜菜孢囊線蟲(chóng)傳入其他甜菜種植區(qū)；嚴(yán)禁疫區(qū)感染土壤、植物、農(nóng)事器械、清潔工具、裝載工具、污染的農(nóng)場(chǎng)和糖廠廢料帶到非發(fā)病區(qū)；孢囊還可以存活于經(jīng)過(guò)牛消化道之后的甜菜殘?jiān)校S殘?jiān)鼈鞑ィ虼藨?yīng)注意對(duì)其進(jìn)行妥善處理。

8.2 輪作

與非寄主作物輪作是一種有效的防治方法，發(fā)病中等和輕微的地塊實(shí)行與非寄主輪作3～6年以上，使用禾本科玉米或豆科植物苜蓿輪作很有效。發(fā)病嚴(yán)重的可實(shí)行6年輪作。在合適的溫度和水分條件下，甜菜孢囊線蟲(chóng)均可孵化，因此孵化后在沒(méi)有寄主的情況下，種群數(shù)量會(huì)迅速降低50%。大范圍的輪作可以很好地將線蟲(chóng)數(shù)量降低到危害水平以下。

8.3 調(diào)節(jié)播種期

在植物弱小時(shí)，受到孢囊線蟲(chóng)侵染將造成植株生長(zhǎng)不良或死苗的現(xiàn)象，因而造成的危害和產(chǎn)量損失將更大，因此在土溫相對(duì)較低，未達(dá)到甜菜孢囊線蟲(chóng)孵化溫度時(shí)，提前播種或移栽作物，可以有效降低對(duì)植株的危害和產(chǎn)量損失。

8.4 生物防治

一些土壤真菌在自然條件下能協(xié)同降低甜菜孢囊線蟲(chóng)種群數(shù)量（或增長(zhǎng)率），這些真菌有厚垣輪枝孢菌（Verticilliumchlamydosporium），環(huán)孢霉（Cylidrocarpondestructans），輔助鏈枝菌（Catenariaauxiliaris）和直立頂孢霉（Acremoniumstrictum）。

8.5 化學(xué)防治

發(fā)生嚴(yán)重且面積較小的田塊，實(shí)行土壤熏蒸消毒處理，力爭(zhēng)撲滅疫情點(diǎn)。可采用98%棉隆或者35%威百畝土壤消毒，然后實(shí)施與非寄主輪作措施，6年內(nèi)不再種植寄主植物甜菜、白菜、甘藍(lán)等作物。具體使用方法：施藥前先將土壤整平耙碎，并保持土壤濕潤(rùn)（處理前保持土壤含水量為60%～70%左右），將98%棉隆顆粒劑10kg／667m2，均勻撒播于土壤表面，然后用細(xì)齒耙將顆粒劑混入土壤20cm深，將土面壓實(shí)灑水密封或覆蓋塑料薄膜（黑色薄膜或白色農(nóng)膜均可），3 周后揭膜松土，松土?xí)r不要超過(guò)處理的土壤深度。棉隆對(duì)植物有毒害作用，在施藥與播種之間要間隔半個(gè)月以上。

發(fā)生程度中等且面積較大的田塊，使用內(nèi)吸殺線蟲(chóng)劑處理，降低土壤線蟲(chóng)基數(shù)。可先施用10%阿維菌素顆粒劑、1.8%阿維菌素乳油、10%噻唑膦（福氣多）顆粒劑等藥劑進(jìn)行土壤處理，然后采取輪作措施，與非寄主植物油葵和玉米等輪作3 年以上。1.8%阿維菌素乳油1mL／m2，兌水1 000mL，噴灑土表，然后翻耕。10%的阿維菌素顆粒劑5kg／667m2和10%噻唑膦顆粒劑2kg／667m2，在甜菜栽種行開(kāi)溝、撒施、覆土。

［1］中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄，中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部第862號(hào)公告（2007-05-29［EB／OL］.http：∥www.moa.gov.cn／ztzl／gjzwbhgy／tjxx／201205／t20120506＿2617764.htm.

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