形態性狀對鯉魚家系F1代體重的影響

廖 愚， 覃俊奇， 袁宗偉， 呂業堅*， 黃建盛

(1.廣西壯族自治區水產引育種中心，廣西南寧 530031;2.廣東海洋大學水產學院，廣東湛江 524025)

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形態性狀對鯉魚家系F1代體重的影響

廖 愚1， 覃俊奇1， 袁宗偉1， 呂業堅1*， 黃建盛2

(1.廣西壯族自治區水產引育種中心，廣西南寧 530031;2.廣東海洋大學水產學院，廣東湛江 524025)

[目的] 探討鯉魚家系F1代形態性狀與體重的相關性。[方法] 對鯉魚家系F1代全長(X1)、體長(X2)、體高(X3)、體寬(X4)和體重(Y)進行測定，運用通徑分析、相關分析及多元回歸分析對其主要性狀對體重的直接作用和間接作用進行評估，建立多元回歸方程，定量分析鯉魚家系F1代形態性狀對體重的影響效果。[結果] 鯉魚家系F1代全長和體高與體重的相關系數均達到極顯著水平(P<0.01)；全長對體重的直接效應最大，其通徑系數為0.756，是影響體重的主要因素。體高對體重的影響主要是間接效應，其通徑系數為0.201。保留的形態性狀與體重的相關系數R2為0.891，說明所保留形態性狀是影響體重的主要性狀。采用逐步線性回歸的方法，以體重為依變量(Y)，以全長(X1)和體高(X3)為自變量，建立了多元回歸方程：Y=-820.966+30.580X1+36.505X3。[結論]該研究結果可為雜交鯉魚的選擇育種提供科學依據，以全長作為首選指標能有效增加體重。

鯉魚家系；形態性狀；通徑分析；多元回歸

魚類的數量性狀包括全長、體長、體高、體寬、體重等形態性狀。在育種實際實踐中，為了提高育種效率，研究人員往往以魚類體重為直接目標性狀進行選育，這為育種工作帶來便利[1]。為了弄清直接效應和間接效應，通徑系數分析方法自提出以來，已被廣泛應用于優化水產品種育種方案和評估產量[2-4]。近年來，已有學者報道了關于雜交鯉魚性狀與體重的多元分析方法評估。佟雪紅等[5]報道了建鯉與黃河鯉雜交F1代體長和體高是影響體重決定性的作用。佟雪紅等[6]研究表明建鯉自交及與黃河鯉正反雜交子代在398 d對體重的決定系數均以體長占主導。

廣西壯族自治區水產引育種中心于2004年引進并經過8年選育、已適應廣西生長環境的建鯉，筆者將其和2012年從黑龍江、廣西本地封閉水域等引進的鯉魚作為育種材料，選用不同水系的雌、雄親魚進行雜交獲得雜交F1代，并應用多元回歸分析和通徑分析方法對雜交F1代主要性狀對體重的直接作用和間接作用進行評估，建立多元回歸方程，以期為不同水系鯉魚育種實踐選擇正確育種指標提供科學依據，選育出適合廣西養殖需要的鯉魚新品系，更好地促進水產養殖業的發展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

挑選廣西壯族自治區水產引育種中心2004年引進并適應廣西生長環境的優選建鯉60尾和60尾外省引進鯉魚，構建60個家系，采用不同水系間正反交“一對一”配對的方式在網箱內隔離繁殖，選育系F1代在武鳴基地進行池塘培養，并采用被動整合應答(Passive integrated transponder，PIT，由德國公司生產，型號為ID100/01)標記。

1.2 試驗方法

1.2.1 選育系F1代的PIT標記。為了獲得選育系F1代的生長數據，采用PIT標記方法對F1代進行數碼標記，在每尾魚腹部埋植1枚P1T標記。2012年11月對60個家系進行標記，每個家系選取40尾，并測量了選育系F1代的生長參數。

1.2.2 選育系F1代室外同塘混養。F1代完成標記后暫養7 d，挑選活力好、健康的F1代移至室外池塘進行同塘混養。2014年4月對選育系F1代進行掃描，按照讀碼數據測量相應魚的生長參數，同塘混養時間共計18個月。

1.2.3 測定項目與方法 測量的相關指標包括全長(X1)、體長(X2)、體高(X3)、體寬(X4)、體重(Y)。用MS-222(100 mg/L)麻醉后，先用電子天平稱量體重(精確到0.1 g)，然后依據測量標準[7]用游標卡尺測量(精確到0.02 mm)體長、全長、體寬及體高。

先對測量的各性狀數據進行統計整理，并求得各性狀的平均值、標準差及變異系數。運用SPSS 17.0統計軟件中非參數檢驗的單樣本Kolmogorov-Smirnova檢驗程序對體質量性狀進行正態性檢驗。以體重為依變量、體長、全長、體高及體寬為自變量，求出相關系數、通徑系數及決定系數。根據文獻的方法[8-9]，采用SPSS17.0統計軟件的多元線性回歸分析程序獲得通徑系數、相關系數以及顯著性檢驗等信息。

2 結果與分析

2.1 各性狀的表型參數

由表1可知，F1代各性狀變異系數最大為體重，為38.60%，說明體重這一性狀具有較大的選擇潛力。變異系數最小的是全長，為12.44%。另外，所測體質量性狀經Kolmogorov-Smirnova正態性檢驗的顯著水平P>0.05，說明服從正態分布，可進行后續的多元回歸分析。

表1 各性狀的描述統計量(n=345)

2.2 各性狀間的相關分析

由表2可知，除了體重與體高之間的相關性達到顯著水平外，其與其他性狀的相關性均達到極顯著水平(P<0.01)，說明選取體長、全長、體高及體寬進行相關分析具有重要意義。從相關系數來看，體重與各性狀的相關系數大小依次為：全長>體長>體高>體寬。

表2 各數量性狀間的相關系數

注： **表示相關性達到極顯著水平。

2.3 各性狀對體重的通徑系數與作用分析

使用SPSS17.0軟件的多元線性回歸分析程序，獲得體長、全長、體高及體寬對體重的通徑系數，該系數反映了各性狀對體重的直接影響。通過顯著性檢驗，保留了達到顯著水平的全長和體高，通徑系數分別為0.756和0.201。這說明各測量性狀中全長對體重的直接影響最大。根據相關系數的組成效應，可將相關系數分成直接作用和間接作用2個部分。由表3可知，全長對體重的直接作用(0.756)遠遠大于間接作用(0.185)，而體高對體重的直接作用(0.201)則小于間接作用(0.695)。

2.4 各形態性狀對體重的決定程度

全長和體高對體重的決定系數由全長、體高對體重的決定系數和全長、體高2個性狀對體重的共同決定系數組成。由表4可知，全長和體高單獨的決定系數和兩兩共同的決定系數總和為0.891，與相關系數R2的數值相等，表明全長和體高是影響體重的重點性狀。全長和體高單獨對體重的決定系數分別為0.572和0.040，兩兩共同對體重的決定系數為0.279。

表3 各形態性狀對體重影響的通徑分析

表4 各性狀對體重的決定系數

2.5 復相關分析和多元回歸分析

由表5可知，由于體長和體寬對體重的偏回歸系數不顯著，因此逐步剔除體長和體寬2個自變量后再進行回歸分析，全長和體高2個自變量的復相關系數為0.944，校正相關系數為0.891。對多元回歸方程的方差分析表明F值為1 402.78。

表5 復相關分析

2.6 多元回歸方程的建立

根據以上分析結果，剔除回歸系數不顯著的體長和體寬，保留偏回歸系數顯著的全長和體高，建立了以全長和體高為自變量的多元回歸方程：Y=-820.966+30.580X1+36.505X3。經過多元回歸分析、各個偏回歸的顯著性檢驗，發現回歸關系達到極顯著水平(P<0.01)。經回歸預測分析，實際值和估計值差異不顯著(表6)，說明建立的回歸方程可靠，可應用于實際生長的預測。

表6 偏回歸系數

3 討論

3.1 多元回歸方程的建立

在生物數據統計中，多元回歸方程中的自變量之間可能會存在一定程度的相關性，如果存在相關則結果會受到共線性的影響。自變量的共線性會引起分析模型參數的不穩定性、模型參數置信區的膨脹及標準誤增大等一系列問題[10]。

逐步回歸分析法是解決自變量共線性問題最簡單而有效的方法，其基本思想是將變量一一引入，然后對其進行偏回歸平方和F檢驗，顯著時方可引入，而將新的變量引入后又要對舊的變量重新進行檢驗，直到無變量需剔除也無變量引入，再對所有變量給出最理想的回歸方程[11]。在凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)的形態對體質量的影響效果分析中，剔除了與頭胸甲高度共線性的尾長自變量，建立了理想的回歸方程[12]。褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)生長性狀的通徑分析中，采用逐步回歸的方法，在回歸方程中剔除了與全長高度相關的體長自變量，有效減少了共線性，同時剔除在回歸方程中偏回歸系數不顯著的吻長和體高，建立具有較好的參考價值的回歸方程[13]。大口黑鱸(Micropterussalmoides)形態性狀對體重的影響效果分析中，剔除與體長存在顯著共線性的全長、體高、頭長、尾柄高及回歸方程中不顯著的吻長和尾柄長，應用逐步多元回歸分析建立了回歸方程[2]。在牙鲆(Paralichthysolivaceus)形態性狀對體質量的影響效果分析中，剔除全長保留全長進行多元回歸，以降低回歸方程中的共線性問題[14]。該研究中體重和形態性狀之間的表型相關系數均到顯著水平或極顯著水平，這是由于未排除其他變量的干擾。筆者采用逐步回歸方法分析所測性狀(全長、體長、體高及體寬)對體重的影響，結果表明F1代全長、體高與體重的標準回歸系數極顯著，通過逐步回歸分析剔除了與全長存在嚴重共線性的體長和體寬，建立了由全長和體高構成的多元回歸方程。

3.2 影響體重的主要性狀的確定

進行決定系數分析時，當相關指數大于或等于0.85時，說明依變量的主要自變量已找到[8,15]。該研究中鯉魚家系F1代的相關系數R2=∑d=0.891，說明所保留的全長和體高是影響體重的主要家系性狀，進一步說明通徑系數分析結果能夠反映形態性狀與體重之間的真實關系。筆者借助多元逐步回歸的方法排除了形態性狀間的共線性問題，建立了回歸方程。

3.3 對選育的指導意義

有效選擇具有體重優勢的優良個體是選育的關鍵。該研究中體重的變異系數在所測性狀中最大，若直接根據體重進行選育，由于環境因素會導致較大選擇誤差的產生，從而降低選育的效率。全長、體長、體高及體寬的變異系數較小，且與體重同屬于數量性狀，又因為基因連鎖及基因多效性的影響，若通過對體重存在較高遺傳相關的性狀進行選育，則會體高選育的效率。建鯉(Cyprinuscarpiovar.)和黃河鯉(Cyprinuscarpiohaematopterus)的雜交后代體長和體高在影響體重的增長方面具有決定作用[5]；紅鯉的體重主要受到全長、體長等主要長度性狀的決定[1]。建鯉自交及與黃河鯉正方雜交398 d子代對體重的決定系數均以體長的占主導[6]，雜交子代以體長作為選擇指標，而在建鯉子代選育時則應同時兼顧體長和體高。該研究結果表明全長和體高與體重存在極顯著的正相關，是直接或間接影響雜交鯉魚體重的主要形態性狀。筆者認為鯉魚家系F1代體重選育過程中全長和體高可作為重要的選育指標。這些研究所造成的差異可能是因為不同性狀對其體重增加的決定程度不同。

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Effects of Morphological Traits on Body Weight of Selective Strain F1Generation of Carp

LIAO Yu1，QIN Jun-qi1，YUAN Zong-wei1，LV Ye-jian1*et al

(1.Guangxi Introduction and Breeding Centre of Aquatic Products,Nanning,Guangxi 530031; 2.Fisheries College of Guangdong Ocean University,Zhanjiang，Guangxi 524025)

[Objective] The aim was to study the relationship between the morphological traits and body weight of selective strain F1generation of carp.[Method] The total length(X1), body length(X2),body depth (X3),body width(X4) and body weight(Y)of selective strain F1generation of carp were measured.The direct effect and indirect effect of main traits of hybrid F1generation were estimated by path analysis,correlation analysis and multiple regression analysis.The multiple regression equitation was established to make quantitative analysis on the influences of morphological traits on the body weight of selective strain F1generation of selective strain F1generation of carp.[Result] The correlation between total length,body height and body weight of selective strain F1generation of carp reached extremely significant level(P<0.01).The whole length had the maximum indirect effect on the body weight with its path coefficient of 0.756,so it was the key influencing factor of body weight.The main effect of body height on the body weight was the indirect effect with the path coefficient of 0.201.The correlation coefficient (R2) between retained morphological traits and body weight was 0.891,which indicated that retained morphological traits were main influencing traits of body weight.With the body weight as dependent variable(Y), with total length(X1) and body height (X3) as independent variables,the multiple regression equation was established asY=-820.966+30.580X1+36.505X3. [Conclusion] The research can provide scientific basis for the selection and breeding of hybrid carp,the body weight can be effectively improved with total length as first-selected index.

Carp selective strain; Morphological traits; Path analysis; Multiple regression

廣西科技開發計劃項目(桂科能1347013-11)；現代農業產業技術體系大宗淡水魚產業技術體系項目(CARS-46)；廣西水產畜牧獸醫局部門預算漁業生產項目。

廖愚(1979- )，男，安徽泗縣人，工程師，從事水產動物養殖與育種工作。*通訊作者，高級工程師，碩士，從事水產動物育種與養殖研究工作。

2015-11-18

S 965.116

A

0517-6611(2015)35-167-03