多棘海盤車對魁蚶攝食量、選擇性及晝夜攝食差異的初步研究?

張天文， 劉廣斌， 劉恩孚， 鄭永允， 邱兆星

(山東省海洋生物研究院, 山東 青島 266002)

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多棘海盤車對魁蚶攝食量、選擇性及晝夜攝食差異的初步研究?

張天文， 劉廣斌， 劉恩孚， 鄭永允， 邱兆星??

(山東省海洋生物研究院, 山東 青島 266002)

在水溫16～20 ℃、鹽度28.2±2.1、溶解氧(7.5±0.7)mg/L、pH8.0±0.3的條件下，研究了3種規格多棘海盤車(Asteriasamurensis)對4種規格魁蚶(Scapharcabroughtonii)的攝食量、攝食選擇性和攝食晝夜差異。研究表明：多棘海盤車對不同規格魁蚶攝食數量均隨魁蚶底播密度的增加而上升；不同規格多棘海盤車對同一規格魁蚶攝食數量無顯著差異(P>0.05)，但對不同規格魁蚶攝食數量存在一定差異，對最小殼長組魁蚶的攝食數量最大；多棘海盤車對不同規格魁蚶軟體部攝食量與魁蚶規格呈顯著正相關；多棘海盤車對不同規格魁蚶攝食數量均存在一定的晝夜差異且夜間的攝食數量大于晝間，魁蚶規格越大，多棘海盤車的最大攝食數量的時間出現越晚。結果表明：魁蚶適宜底播密度在30 ind/m2左右，底播規格越大越能有效防御敵害。根據多棘海盤車對貝類捕食特點，可采用淺水低值貝類作為誘捕生物對多棘海盤車進行清除。

多棘海盤車；魁蚶；攝食量；攝食選擇性；晝夜差異

魁蚶(Scapharcabroughtonii)俗稱赤貝、血貝，屬于瓣鰓綱蚶科(Arcidae)，是一種營埋棲生活的大型雙殼貝類，肉味鮮美、營養豐富，有較高的經濟價值，一直是黃渤海區漁民的兼捕對象。由于長期過量捕撈，近十余年來其自然資源極度萎縮[1]，天然采捕產量已遠遠不能滿足國內外市場的需求，發展增養殖和資源修復勢在必行[2]。2010年以來，魁蚶增養殖已成為繼海參養殖之后，開發利用海洋淺海資源的又一熱點[3]。影響魁蚶增養殖效果的因素有很多，底播后最主要的影響因素是敵害生物海星的侵噬[4]。

海星是潮間帶及潮下帶生態系統中主要的捕食者之一[5-6]，其攝食作用可以直接或間接影響底棲生物的分布及豐度[7-10]。山東沿海分布的海星主要為多棘海盤車(Asteriasamurensis)[11]，其屬于海星綱海盤車屬(Asterias)。多棘海盤車主要攝食貝類、甲殼類、多毛類甚至小型魚類[12]，特別喜食雙殼類，而且與底棲生物競爭餌料[13-14]。自然環境中多棘海盤車食性雖廣，但對餌料生物具有一定的選擇性，這種選擇性攝食不僅給自身帶來更多的生存機會，也具有調節餌料生物種群數量的重要作用[15]。在貝類養殖區，多棘海盤車可以依據貝類氣味精確定位埋棲型貝類并挖掘攝食[16-17]。1954年在東京灣僅由多棘海盤車攝食所引起的養殖貝類直接損失就高達4億多日元[18]，2007年青島沿海多棘海盤車爆發，導致紅島地區底播貝類損失嚴重[19]。本文通過研究不同規格多棘海盤車對不同規格、不同密度魁蚶的攝食選擇性及晝夜攝食差異，為了解多棘海盤車對魁蚶的攝食生態學提供基礎數據，以期有效防止主要敵害生物影響，提高魁蚶的存活率，更好的開展魁蚶底播增殖工作。

1 材料和方法

1.1 實驗圍格及管理

2013年3—6月，在日照市水產研究所，選取泥沙底質池塘開展實驗，采用圍格實驗生態學方法研究多棘海盤車對魁蚶稚貝的攝食能力及晝夜攝食差異。實驗在2 m×2 m的圍隔中開展，以30目篩絹做圍隔幔，圍隔幔下部埋入池塘底泥0.6 m，整個圍隔以木樁和青竹為支架架設于池塘中。在實驗開始前2 d進水，實驗時間為96 h，實驗過程中池水深度穩定在(1.0±0.1) m，結束后排空池水進行統計。實驗時水溫為16～20 ℃，鹽度為28.2±2.0，溶解氧為(7.5±0.7)mg/L，pH為8.0±0.3。

1.2 實驗材料

實驗用魁蚶稚貝來自山東省日照市山海天旅游度假區兩城河口海域，為2012年經過越冬培育的苗種。運到實驗場地后在暫養池中用循環水暫養14d，期間每天06:00、12:00、18:00、24:00分4次投喂金藻和硅藻。

實驗用多棘海盤車采自山東省日照市東港區海域，運到實驗場地后，在暫養池中用循環水暫養3d，暫養期間不投喂任何餌料。

1.3 實驗設計

1.3.1 多棘海盤車對不同密度、不同規格魁蚶稚貝的攝食量 選取殼長分別為(1.00±0.09)、(1.50±0.13)、(2.00±0.12)和(2.50±0.15)cm 4種規格魁蚶稚貝作為實驗對象，記做1.0、1.5、2.0和2.5 cm組，測量4種規格魁蚶稚貝軟體部重量，以10、30和50 ind/m23個密度作為實驗密度；采用腕足長度在8～10 cm，密度為1 ind/m2的多棘海盤車進行實驗，分析多棘海盤車對不同密度不同規格魁蚶的攝食能力，實驗時間為96 h。每組實驗設置4個平行，同時每組實驗設置4個無多棘海盤車的空白對照組。

1.3.2 不同規格的多棘海盤車對不同規格魁蚶稚貝的攝食量 選取腕長分別為5～7、8～10和11～13 cm的3種規格多棘海盤車，記做小型、中型和大型多棘海盤車。魁蚶密度為30 ind/m2，多棘海盤車密度為1 ind/m2。分析3種規格的多棘海盤車對4種規格的魁蚶攝食能力差異，實驗時間為96 h。每組實驗設置4個平行，同時每組實驗設置4個無多棘海盤車的空白對照組。

1.3.3 多棘海盤車對不同規格魁蚶稚貝攝食的晝夜差異 多棘海盤車對4種規格魁蚶攝食晝夜差異實驗中，魁蚶密度為30 ind/m2，采用規格為腕足長8～10 cm、密度為1 ind/m2的多棘海盤車進行實驗，實驗時間為96 h。實驗于上午8:00開始，按照晝夜變化規律選取實驗開始后1、2、8、12、24、30、46、54、60、72和96 h作為觀測時間。每組實驗設置4個平行，同時每組實驗設置4個無多棘海盤車的空白對照組。

1.4 實驗指標測定

不同規格多棘海盤車對不同規格、不同密度魁蚶攝食實驗中，實驗結束后清點每個圍格中的魁蚶空殼數E，記錄魁蚶苗種的自然死亡數D。

多棘海盤車對不同規格魁蚶稚貝攝食的晝夜差異實驗中，按照選取的觀測時間，分別記錄實驗圍格中魁蚶空殼數Et和空白組魁蚶空殼數Dt。

1.5 數據處理及分析

不同規格的多棘海盤車對不同規格魁蚶的攝食量以被攝食魁蚶的空殼數來表示。

K=E-D。

式中：K為被攝食魁蚶的空殼數量(ind)；E為實驗圍格中魁蚶總的空殼數(ind)；D為無多棘海盤車的空白對照組中魁蚶的總空殼數(ind)。

多棘海盤車對不同規格魁蚶攝食晝夜差異以不同觀測時間段魁蚶空殼數占總的空殼數百分比來表示。

Ht=(Et-Dt)/(E-D)。

式中：t為觀測時間;Ht為截止該觀測時間被攝食魁蚶占實驗期間所有被攝食魁蚶的百分比;Et為該時間實驗圍格中魁蚶空殼數(ind);Dt為該時間無多棘海盤車的空白對照組中魁蚶的空殼數(ind)。

實驗數據采用統計軟件SPSS17.0進行方差分析，利用Duncan法進行多重比較，如P>0.05則認為差異不顯著，如P<0.05則認為差異顯著，結果用小寫字母表示，有相同字母的數據表示相互差異不顯著(P>0.05)。實驗過程中魁蚶殼長記做L，魁蚶肉重記做W。

2 實驗結果

2.1 多棘海盤車對不同密度、不同規格魁蚶的攝食數量分析

由圖1可以看到，多棘海盤車對不同規格的魁蚶攝食數量隨魁蚶密度的增加而升高。當魁蚶密度為30 ind/m2時，多棘海盤車對魁蚶攝食數量雖所提高，但與魁蚶密度在10 ind/m2時差異不顯著(P>0.05)。當魁蚶密度為50 ind/m2，多棘海盤車對4種規格的魁蚶攝食數量顯著增加。在同一密度時，多棘海盤車對魁蚶的攝食數量隨魁蚶殼長的增加而減少，其中2.5 cm組在各個密度下攝食數量都是最小的。多棘海盤車對不同規格的魁蚶攝食數量與魁蚶規格呈成顯著負相關(r=-0.9845,P<0.01)，當L>0時，兩者之間擬合公式為：K=35.543e-0.457L(R2=0.9793)。

(圖中標有相同字母的數據表示相互差異不顯著(P>0.05)。Data with the same superscript are not significantly different(P>0.05).)

圖1 多棘海盤車對不同密度、不同規格魁蚶攝食數量分析
Fig.1 The amount of food intake ofAsteriasamurensison different kinds and density ofScapharcabroughtonii

由圖2可以看到多棘海盤車對不同密度魁蚶軟體部攝食量隨魁蚶密度的增大而增加。4種不同規格的魁蚶在密度為50 ind/m2時被攝食的軟體部重量均為最大，在密度為10和30 ind/m2時被攝食的軟體部重量差異不顯著；多棘海盤車對不同規格魁蚶軟體部攝食量也呈現隨魁蚶規格的增大而增加的趨勢，在3種密度下1 cm實驗組軟體部被攝食量均為最小，2.5 cm實驗組軟體部被攝食量均為最大，但2 cm實驗組和2.5 cm實驗組之間沒有顯著差異。多棘海盤車對不同規格的魁蚶軟體部攝食量與魁蚶規格呈成顯著正相關(r=0.9873，P<0.01)，兩者之間擬合公式為：W=1.4862L(R2=0.972 8)。

(圖中標有相同字母的數據表示相互差異不顯著(P>0.05)。Data with the same superscript are not significantly different(P>0.05).)

圖2 多棘海盤車對不同密度、不同規格魁蚶軟體部攝食量分析
Fig.2 The weight of food intake ofAsteriasamurensison different kinds and density ofScapharcabroughtonii

2.2 不同規格多棘海盤車對不同規格魁蚶的攝食數量分析

由圖3可以看到，不同規格的多棘海盤車對同一規格魁蚶的攝食數量無顯著差異(P>0.05)，但同一規格的多棘海盤車對不同規格魁蚶的攝食數量存在一定的差異。其中1 cm組和1.5 cm組被攝食數量差異不顯著，隨著實驗組魁蚶規格的增大，被攝食數量逐漸降低，3種規格的多棘海盤車對2.5 cm組攝食數量均為最低(平均為5 ind)。在4個實驗組中，腕足長度在5～7 cm的多棘海盤車對魁蚶攝食數量略高于腕足長度8～10 cm和10～12 cm組，但差異不顯著(P>0.05)。

2.3 多棘海盤車對不同規格魁蚶的攝食數量晝夜差異

多棘海盤車對4種規格魁蚶攝食數量均存在一定的晝夜差異(見圖4)，攝食時間主要集中在晚上時段(20:00—8:00)。8:00開始實驗，4種規格魁蚶在12 h時(第一天20:00)均未被攝食；到24 h觀測時(第二天8:00)，除了2.5 cm組之外，其他3種規格魁蚶被多棘海盤車攝食，其中2 cm組被攝食比例最大均為14.29%；至30 h觀測時(第二天14:00)，除了1 cm組魁蚶被少量攝食之外，其他3個規格實驗組均未見多棘海盤車攝食魁蚶；至48 h觀測時(第三天8:00)，4種規格魁蚶均大量被多棘海盤車攝食，所占比例為所有觀測時間中最高的；至54 h觀測時(第三天14:00)，只有1 cm組有少量魁蚶被攝食，其他3個實驗組未發現有新增空殼；至60 h觀測時(第三天20:00)，除2.5 cm組外，其他3個規格實驗組均有少量魁蚶被攝食；至72 h(第四天8:00)，4種規格實驗組魁蚶均有被攝食現象，但是攝食比例顯著低于48h觀測時；至96 h(第五天8:00)，4種規格實驗組魁蚶均有被攝食現象，攝食所比例最低。

(圖中標有相同字母的數據表示相互差異不顯著(P>0.05)。Data with the same superscript are not significantly different (P>0.05).)

圖3 不同規格多棘海盤車對不同規格魁蚶的攝食數量分析
Fig.3 Feeding intensity of different kindsAsteriasamurensison different kindsScapharcabroughtonii

3 討論

3.1 不同規格多棘海盤車對不同密度、不同規格魁蚶的攝食分析

多棘海盤車食性廣泛，處于生物群落食物鏈頂端[20]，攝食對象包括環境中各種可利用的餌料生物，并有一定的選擇性[21]。這種選擇性是依據多棘海盤車對餌料生物的喜好以及環境中這種餌料生物的多寡、可獲性等來決定。國外關于海星捕食關系及攝食選擇性的研究起步較早，如太平洋地區多棘海盤車、福氏海盤車等對扇貝、貽貝規格選擇性及功能反應(Functional response)等相關研究[22-25]，而關于多棘海盤車對魁蚶攝食選擇性的研究還未見報道。

根據最適食譜模型，當食物的數量達到一定密度后，捕食者會拒絕吃有利性較小的獵物[26]。在本實驗中也發現多棘海盤車對魁蚶軟體部攝食量隨魁蚶規格和密度的增加而增大。當底播密度為50 ind/m2時，多棘海盤車對4種規格魁蚶軟體部攝食量都是最大的。當底播密度為10和30 ind/m2時，4種規格魁蚶被多棘海盤車攝食量無顯著差異(P>0.05)。

圖4 多棘海盤車對不同規格魁蚶稚貝攝食數量晝夜差異

在魁蚶底播生產中，如果選擇密度為10 ind/m2，雖然被敵害生物攝食少，但因底播密度低，其產量和經濟效益欠佳；如果選擇密度為50 ind/m2，又會有大量的魁蚶被敵害生物攝食，造成不必要的經濟損失。因此建議魁蚶底播時密度為30 ind/m2左右，既保證單位面積魁蚶數量，又可以避免多棘海盤車對魁蚶攝食造成過多損失，有助于取得較好的增養殖效果，這也與于瑞海等[3]研究認為魁蚶底播密度一般選擇在15～30 ind/m2之間相近。

海洋生態系統中攝食者的食物選擇性由食物顆粒的大小決定[27]，多棘海盤車對貝類的攝食與貝類大小有顯著關系。根據Kim Y[18]等的研究成果，多棘海盤車對各種殼長貝類都具有攝食能力，對適宜殼長的貝類攝食率最大。在本實驗中，3種規格的多棘海盤車雖對同一規格魁蚶攝食數量無顯著差異，但對不同規格魁蚶的攝食數量之間存在差異，其中對1和1.5 cm組魁蚶攝食數量最多，2.5 cm實驗組攝食數量最少，這與劉佳[28]研究認為多棘海盤車對于最小殼長組攝食量最大的結果相同。從本研究結果來看，殼長在2.0～2.5 cm的魁蚶個體作為底播苗種的標準較為適合，這也與唐啟升等[9]研究結論相近。在開展底播增殖過程中，魁蚶規格越大越能有效防御敵害，因此日本放流魁蚶規格多為2～3 cm甚至5～6 cm[29]。但過大的規格必然延長中間培育時間，增加成本，并有可能因春季缺氧、夏季高溫等不可控環境因素導致稚貝幼蚶大量死亡[9]。因此，魁蚶底播規格需兼顧如潛沙、敵害、成本等多方面因素來確定。

3.2多棘海盤車對魁蚶攝食活動的晝夜差異

多棘海盤車對不同規格魁蚶攝食數量均存在晝夜差異，這種與光照有關的晝夜攝食差異廣泛存在于水生動物中[30]。多棘海盤車屬于低等棘皮動物，視覺感覺器官不發達，僅在上皮間散布著許多菱形的有觸覺器和化學感覺器功能的神經感覺細胞。在多棘海盤車管足處吸盤數目較多，主要起到嗅覺功能[27]。雖然多棘海盤車的視覺和嗅覺感覺器官系統并不發達，但在長期的演化過程中，逐漸對光照、餌料等生態因子適應，從而形成了晝夜攝食差異[19]。在本實驗中，實驗開始前24 h多棘海盤車對4種規格的魁蚶攝食數量較低，主要原因可能是多棘海盤車和其他水生生物一樣需要一定時間來適應周圍環境的改變。在實驗24～30 h(第二日白天)和48～60 h(第三日白天)，僅觀察到多棘海盤車對1 cm魁蚶有少量攝食，其他規格魁蚶沒有明顯攝食現象。在實驗30～48 h(第二日夜晚)，1和1.5 cm實驗組大量被攝食，空殼所占百分比分別由29.39%和7.69%上升至68.18%和53.85%；而2和2.5 cm實驗組則在60～72 h(第三日夜晚)攝食數量較大，空殼所占百分比分別由47.62%和50%上升至85.71%和100%。從本實驗結果看，在魁蚶底播增殖中，如底播規格較小的苗種(不大于1.5 cm)，在底播后第二日夜晚多棘海盤車對魁蚶攝食數量較大；如底播規格稍大的苗種(1.5～2.5 cm)，在底播后第三日夜晚多棘海盤車對魁蚶攝食數量較大。多棘海盤車對不同規格魁蚶攝食數量均存在一定的晝夜差異，夜間的攝食數量大于白天，魁蚶規格越大，多棘海盤車對魁蚶最大攝食數量時間出現的越晚。

3.3 魁蚶底播增殖中多棘海盤車防治策略

多棘海盤車是口外食者，可以依據氣味對貝類進行精確定位。根據搜尋理論，捕食者通常會選擇那些高收益性的餌料生物，而往往忽略低收益性的餌料生物[31]。Tamura認為淺水區貝類的閉殼肌力量比深水區的力量大[32]，從餌料生物可獲性來說，魁蚶具有比淺水貝類具有更強大的閉殼肌，打開它們需要耗費更多的能量。因此可以在魁蚶底播增殖區附近選取淺水低值貝類作為誘捕生物對多棘海盤車進行清除，從而減少多棘海盤車對魁蚶的攝食量，以獲得較好的經濟收益。

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責任編輯 朱寶象

A Preliminary Study on Food Consumption, Preference and Day-Night Predatory Differential ofAsteriasamurensisonScapharcabroughtonii

ZHANG Tian-Wen， LIU Guang-Bin， LIU En-Fu， ZHENG Yong-Yun， QIU Zhao-Xing

(Marine Biology Institute of Shandong Province，Qingdao 266002，China)

In order to study the food consumption, preference and day-night predatory differential ofAsteriasamurensisonScapharcabroughtonii, the experiments were carried out at temperatures ranging from 16 to 20 ℃, salinity 28.2±2.1, dissolved oxygen (7.5±0.7) mg/L and pH 8.0±0.3.The results provided basic data for promoting steady and healthy development of the multiplication and cultivation ofS.broughtonii. The results of food consumption suggested that the food intake of starfish increased with the density ofS.broughtoniiat all conditions. The food consumption of starfish in different sizes onS.broughtoniiin the same size had no significant difference(P>0.05), but significantly different amongS.broughtoniiin different sizes. The starfish had the highest feeding rate on the smallestS.broughtonii. Our findings also verified the positive relation between the weight of food intake of starfish in different sizes on the density and size ofS.broughtonii. The feeding rhythm of starfish onS.broughtoniiin different sizes showed a certain day-night differential, higher in night than on day. The maximum food consumption occurred when the size ofS.broughtoniibecame lager. The results showed that 30 ind/m2was suitable sea bottom sowing density forS.broughtonii. Our data indicated that the ability to avoid predators and rivals increased as the shell length raise. Based on prey selectivity bivalves that have a lower commercial value may be used to clear awayA.amurensis.

Asteriasamurensis;Scapharcabroughtonii; food consumption; food preference; day-night differential

國家海洋公益性項目(201205023)；現代農業產業技術體系建設專項資金項目(CARS-48)；山東省博士基金項目(BS2010HZ017); 山東省現代農業產業技術體系建設專項資金項目(SDAIT-19)資助

2014-03-17；

2015-06-08

張天文(1983-)，男，博士，主要從事養殖生態學研究。E-mail:ztw236@163.com

??通訊作者： E-mail: zhaoxingqiu@163.com

S912； S917.1

A

1672-5174(2015)12-024-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20140089